Lipitler Lipitler genel olarak suda znmeyen fakat alkol

Lipitler: • Lipitler genel olarak suda çözünmeyen fakat alkol, benzen, eter gibi polar olamayan çözücülerde çözünen kimyasallardır. Lipitlerin biyolojik işlevleri kendi kimyaları kadar çeşitlidir. Yağlar birçok organizmada başlıca depo enerji kaynaklarıdır.

• Fosfolipitler ve steroller biyolojik zarların temel yapı elemanlarıdır. Diğer lipitler oldukça küçük miktarlarda bulunmasına rağmen, enzim kofaktörleri, elektron taşıyıcıları, hidrofobik tutucular, emülsiyon oluşturan araçlar, hormonlar ve hücre içi haberciler olarak önemli roller oynamaktadır.

• Biyolojik organizmalardaki tipik lipitler serbest ve bağlı yağ asitlerini, kısa ve uzun zincirli alkolleri, tri-, di- ve monoaçilgliserolleri, steroidleri ve esterlerini, fosfolipitleri ve diğer pek çok bileşen gruplarını içerir. Lipitler, hücre zarı ve bazı hormonların yapısına katılırlar, enerji kaynağı olarak kullanılırlar ve yapısal materyaller gibi (karbon iskeleti) diğer moleküllerin yapımında görev alırlar.

• Farklı ordolara ait böceklerin sahip oldukları lipit miktarı fazlasıyla değişiklik göstermektedir. Ancak böceklerin büyük bir çoğunluğunda toplam yaş ağırlığın %50 gibi bir kısmını lipitler oluşturur. Böceğin vücudundaki lipitlerin miktarına birçok faktör etki eder.

• Bunlar arasında böceğin gelişim evresi sıcaklık, açlık, tokluk, diapause, cinsiyet, göçmen olup olmama, soğuğa dayanıklılık ve sistematik pozisyonu gibi özelikleri sayılabilir.

• Böcekler yağ asitleri ve fosfolipitlerin çoğunu sentezleyebilirler. Bu nedenle bunların besinlerle alınmasına gereksinim duyulmaz. Fakat steroller ve doymamış yağ asitleri birçok böcek türü için esansiyeldir.

Steroller • Böcekler omurgalılardan farklı olarak sterolleri sentezleyemezler. Bu nedenle, böcekler besinlerinden ve/veya simbiyontlarından sterolü elde etmek zorundadırlar Besinsel sterolün bir böceğin büyümesi için vazgeçilmez olduğu ilk kez Hobson(1935) tarafından Lucilia sericata larvalarında yapılan çalışmalar gösterilmiştir. Daha sonra birçok böcek türü üzerinde bu konu çalışılmıştır.

• Steroller bütün Metazoalarda zar yapısının temel bir bileşenidir ve böcek dokularında kullanılmasının ana nedeni budur. Bu yapısal rollerinin yanı sıra sterollerin böceklerde farklı fonksiyonları da vardır. Büyüme ve deri değiştirme hormonlarının öncüleri olarak kullanılırlar.

• Çoğu türde kolestrol veya bir kolestrol metaboliti üremeyi kontrol eder. Örneğin, karasineklerde (M. domestica) besinsel kolestrol eksikliği ömrü kısaltmaz fakat dişilerde yumurta sayısını, bırakılan yumurtlarda canlı kalma nispetini düşürür.

• Birçok türde normal büyüme için gerekli olan besinsel sterol konsantrasyonu belirlenmiştir ve ihtiyaçların türlere göre değiştiği görülmüştür. Musca vicina, Dermestes vulpinus, Attagenus piceus türlerinde %0, 01 gibi düşük sterol konsantrasyonda büyüme için yeterli olduğu halde, Locusta migratoria, Blatella germanica, Phormia regina, Lucilia sericata gibi türlerde büyüme için gerekli optimal konsantrasyon % 0. 1 dir.

• Genellikle % 0, 1 den daha yüksek sterol konsantrasyonu böcekler tarafından keyfi olarak seçilir. Birkaç örnek dışında sterol içeriği yüksek besinlerin herhangi bir zararı olmadığı gözlemlenmiştir. Örneğin, Callosobruchus chinensis % 6, 3 kolestrol içeren bir diyette hayatta kalamaz. Locustya migratoria %1, 4 kolesterol içeren besinle beslendiğinde büyümesi durur.

• Diğer hayvanlarda olduğu gibi böceklerde bulunan ana sterol kolesteroldür (bitki sterolleri campesterol, sitosterol ve stigmasterol veya fungal sterol ergosterolün aksine). Kolestrol genellikle sterol gereksinimini karşılar.

• Birçok omnivor ve hematofaj böcek besinlerinden etkili bir şekilde kolesterolü elde edebilirler. Buna rağmen fitofaj böcekler bitki dokularında çok az miktarda kolestrolle karşılaştıklarından, belirli fitosterolleri kullanmak zorunda kalırlar. Alınan fitosterolleri ya değiştirmeden kullanırlar ya da bağırsak hücrelerinde diğer sterollere ve kolestrole dönüştürülürler.

• Tohumla beslenen böceklerin ve kelebeklerin predominant fitosterolleri kolestrol veya 7 dehidrokolestrole dönüştürebildikleri tespit edilmiştir. Aşağıdaki listede verilen böcek türlerinden D. vulpinus ve A. piceus hariç hepsinin fitosterolleri kullanabildiği görülmektedir. Belirli fitofaj türlerin büyümesi için kolestrol fitosteroller kadar etkili değildir.

• Örneğin, sito sterol ipek böceği Bombyx mori ve Aedes egypti türünün akuatik larvası ile mısır kurdu Pyrausta nubilalis tarafından kolestrolden daha etkili şekilde kullanılır. Ki ergosterol ve stigmasterolde kolestolden daha etkilidir. Hamam böcekleri, çekirgeler ve sivrisinekler 7 -dehidrokolesterolü kullanamazlar, bu türlerin hiçbiri bu bileşikte bulunan ∆7 -bağını indirgeyemezler.

• Birkaç türün çok spesifik bir besinsel sterole gereksinim duyduğu bilinmektedir. Örneğin Drosophila pachae 7 -stigmasten-3β-ol’e gereksinim duyar ve bu nedenle bu sterolü içeren bir kaktüs olan Lophocereus schotti ile beslenir. Söz konusu tür 7 -koleston-3β-ol ve 5, 7 -kolestadien-3β-ol’ü ihtiyaç duyduğu sterol yerine koyabilir. Xyleborus ferruginesus yumurta üretimi ve yumurtadan çıkış için kolestrol ve lanosretol kullanacaktır.

• Fakat larva besininde ergosterol veya 7 dehidrokolestrol almadan pupa haline geçemez. Muhtemelen bu iki sterolden biri larvanın deri değiştirme hormonu sentezleyebilmesi için kritik bir ihtiyacıdır. Larva normal olarak ergosterolü simbiyotiği olan fungustan (Fusarium solani) elde eder.

• Lobesia botrana fungus Botrytis cinerea ile mutalistik bir ilişkiye sahiptir. Bu güve misellum içeren veya fungus sterolleri içeren yapay bir besinde yetiştirildiğinde daha hızlı büyür, daha uzun süre hayatta kalır ve daha yüksek bir verime sahiptir.

• Sterollerin esterleri de bazı böcekler tarafından kullanılabilir. Ancak bir sterol esterinin kullanımı böceğin onu hidrolize edebilme kapasitesine bağlıdır. Örneğin kolestrol esterleri birkaç tür tarafından kullanılabilir. Kolestrolün nikotinatı A. egypti tarafından kullanılabilir. Kolestrolün format, asetat, butirat, palmitat, benzoat, dietilasetat gibi türevleri B. germanica tarafından kullanılabilir.

Esansiyel yağ asitleri • Yağ asitlerinin tüm organizmalarda birçok biyolojik fonksiyonu vardır. Bunlar hücre ve organel zarlarının yapısına girerler. Biyolojik enerji için depo ve transfer maddesi olarak kullanılırlar. İkincil habercilerin, prostoglandinlerin, tromboksan ve lökotrien gibi biyolojik bakımdan aktif bileşikler olan eikosanoidlerin öncül maddeleri olarak iş görürler.

• Böceklerde bu işlevlere ek olarak, mumların ve feromonların biyosentezinde öncül olan yağ asitleri, aynı zamanda korunma salgılarının bileşenlerini oluştururlar.

• Sterollere ek olarak, böceklerin çoğu besinlerinde çoklu doymamış yağ asitlerine ihtiyaç duyar. Beş ordodan yaklaşık 50 böcek türüyle yapılan çalışmalarda, bu türlerin çoklu doymamış yağ asiti kaynağına ihtiyaç duyduğu gösterilmiştir. Birçok çalışma sonucunda da, linoleik veya linolenik asitlerin bu besinsel ihtiyacı yeterli derecede karşıladığı belirlenmiştir.

• Böceklerin birçoğunda belirli çoklu doymamış yağ asitleri çalışılan böceklerin çoğunda esansiyel bir büyüme faktörüdür ve genellikle normal deri değiştirme için gerekli olmaktadır.

• Çoklu doymamış yağ asiti gereksinimi ilk olarak Lepidopterlerde keşfedilmiştir. Lepidopterlerde çoklu doymamış yağ asiti eksikliği pupadan çıkışta veya larvalarda deri değiştirmede (ecdysis) başarısızlığa neden olur. Eksikliğe rağmen deri değiştirmede kısmen veya tamamen başarılı olan bireyler anormal kanatlara ve normalden daha küçük vücuda sahip olduğu görülmüştür.

• Bazı hymenopterler linoleik ve linoleik asit yokluğunda ve diyette çok az miktarda bulunduğunda deri değiştirmede aynı zorlukları yaşarlar. Colepterler besinlerinde çoklu doymamış yağ asiti eksikliğine karşı yavaş büyüme ve verimde düşme gösterirler.

• Genelde, dipterler sentezleyemedikleri halde çoklu doymamış yağ asitlerine karşı (onları sentezleyemedikleri halde) kesin bir gereksinim duymazlar. Bazı dipterlerde besinlerine çoklu doymamış yağ asitlerinin konması onların büyümesini teşvik eder.

• Birkaç böcek türünde örneğin, Acheta domesticus, Periplaneta americana, Zootermopsis angusticollis türlerinede çoklu doymamış yağ asitlerini sentezleyebilir.

Vitaminler • Uzun zamandır hayvanların vitamin olarak adlandırılan organik maddelere iz miktarlarda da olsa gereksinim duydukları bilinmektedir. Vitaminler suda ya da lipitte çözünebilirliğine göre ayrılırlar. Genellikle suda çözünebilen vitaminler (B ve C) böceklerde daha kısa bir yarı ömre sahiptir.

• Çünkü daha hızlı dışarı atılırlar ve çözülebilirlikleri nedeniyle böcek metabolik havuzunda daha çabuk kaybolurlar. Aksine yağda çözünebilen vitaminler (A ve E) böceklerde daha uzun kalma eğilimindedir.

Suda çözünebilen vitaminler • Bu grup vitaminler B kompleksi, C (askorbik asit) ve kolin, karnitin gibi bazı çok yönlü bileşikleri içerir. B vitaminleri genellikle birçok metabolik yolda önemli rol oynayan enzimlerde kofaktör olarak yer alırlar.

• Yüksek yapılı bitkilerin ve mikroorganizmaların çoğu B vitaminlerinin hepsini veya çoğunluğunu sentezleyebilir. Böcekler için gerekli olan B vitaminleri thiamin (B 1), riboflavin (B 2), pyridoxine (B 6), pantotenik asit, biotin, folik asit’ dir.

• Thiamin (B 1), karbohidrat ve lipitlerin kimyasal bağlarından enerji dönüşümü için gereken biyokimyasal yolda bir kofaktör olarak kullanılır. Thiamin olmadan sitrik asit döngüsü gibi enerji döünüşüm reaksionları meydana gelmez. Aynı zamanda karboksilasyon ve dekarboksilasyon reaksiyonlarını da katılır. Thiamin eksikilği böcek dokularında pirüvik asit toplanmasına neden olur.

• Riboflavin (B 2), birçok böcek için esansiyel olmasına rağmen bazı türlerde, mikrobiyal simbiyontlar tarafından üretilmesiyle bu gereksinim maskelenmiştir. Bu vitmainlerde kofaktör olarak görev yaparlar.

• Pyridoxine (B 6) ve fosfatları, amino asit metabolizmasının çeşitli metabolik yolarlında görev alırlar. Bu vitamin bazı türler için besinle alınması gerekir. Ancak bütün böcekler için esansiyel değildir. Bu vitaminin eksikliğinde anormal pigmentasyon ve dışkı rengi görülebilir.

• Pantotenik asit bütün böcekler için esansiyeldir. Karbohidrat, lipit ve amino asit metabolizmasına ait metabolik yollardaki açil gruplarının transferinde yer alan koenzim A’nın kofaktörü olarak rol oynar.

• Biotin yağ asiti sentezinde çeşitli enzimatik basamaklarda kofaktör olarak ve enzim pirüvat karboksilazın bir bileşeni olarak işlev görür. Folik asit nükleik asit biyosentezi için gereklidir. Biotin birçok besinde bulunduğu için eksikliği çok nadir olarak görülür. Böceklerde biotin eksikliği larvanın yavaş büyümesine ve erginlerin veriminin azalmasına neden olur.

• Vitamin C (askorbik asit) fitofagus böceklerin çoğu için esansiyeldir. Fagostimulant, antioksidan olarak kullanılırlar. Bunun yanı sıra, kutikül sklerizasyonunda ve muhtemel diğer savunma reaksiyonlarında rol oynar. Bazı böcekler askorbik asiti sentezleyebilmesine rağmen, çoğu böceğin besininde bulunmak zorundadır.

• Diğer suda çözünebilen vitaminler; kolin, karnitin, vitamin B 12 ve lipoik asit böcekler için genel bir gereksinim değildir. Ancak bazı türlerde büyüemnin ve verimin artmasını sağlar.

Yağda çözünebilen vitaminler • Vitamin A (retinol) ve onun öncüsü β-karoten böceklerde göz pigmentlerinin ve diğer pigmentlerin oluşumu ve normal büyüme için gereklidir. Beta- karoten eksikliğinde sarı ve yeşil renkler normal gelişimlerini yapamazlar ve melanizasyon azalır. Bazı böcekler, bileşik gözlerin morfolojisinin normal olması ve keskin bir görüntü için besinsel vitamin A veya beta- karotene ihtiyaç duyarlar.

• Böcekler karoten içermeyen bir besinle beslendikleri zaman gelişimleri gecikir ve deri değiştirmeleri ertelenir. Buna ek olarak bu böcekler alışılmıştan küçüktür ve daha az aktiftir. β-karoten yeşil bitkilerde bol miktarda bulunur, bu nedenle fitofaj böcekler tarafından yeterli miktarlarda alınabilirler.

• Vitamin E (α-tokoferol) verim ve üreme faktörü olarak bilinir. Fakat aynı zamanda antioksidant ve benzeri diğer fonksiyonlara da sahiptir. Bazı böceklerde besinsel eksikliği kısırlığa veya embriyonik gelişimin tamamlanmasına engel olur.

Mineraller • Bütün hayvanlar besinlerinde minerallere de (kalsiyum, potasyum, klorid, magnezyum, demir vs. ) ihtiyaç duyarlar. Dolayısıyla minerallerin belirli oranlarda böcek besinlerinde bulunması gereklidir. Böcekler ve omurgalıların belirli minerallere farklı miktarlarda gereksinim duyarlar.

• Örneğin, omurgalılar hemoglobin ve kemik oluşumu için fazla miktarlarda demir ve kalsiyuma ihtiyaç duyarlar. Böcekler ise kalsiyum ve demire iz miktarlarda ihtiyaç duyarlar.

• Fitofaj böceklerin çoğu geniş miktarlarda potasyuma ve yalnızca iz miktarlarda sodyuma ihtiyaç duyarlar. Bu elementlere karşı olan ihtiyaç ise omurgalılarda tam tersidir. Klor ve fosfat böceklerin fonksiyonları için esansiyel minerallerdir.

• Metal iyonları enzim kofaktörü olarak esansiyeldir ve böceklerin purin metabolizması için önemlidir. Böcekler demir ve kalsiyuma yalnızca iz miktarda ihtiyaç duyarlar.

• Örneğin, Myzus persicae ve Aphis fabae Fe, Mn, Zn, ve Cu ‘a iz miktarda, K, Mg ve fosfata fazla miktarlarda ihtiyaç duyar. D. melonagaster içintemel mineral gereksinimleri ise potasyum ve magnezyumdur.

• Tenebrio molitor için çinko esansiyeldir ve besininde yaklaşık 6 μg/g yeterlidir. Bütün bu örneklerin yanı sıra böcekler için kritik olan mineraller hakkındaki çalışmalar eksiktir.

• Sonuç olarak, böceklerin besinsel ihtiyaçları türe, çevresel şartlara, gelişim kademelerine hayat döngüsünün süresine, aynı türde eşeye göre değişmektedir. Böceklerin besinsel ihtiyaçlarının bilinmesi, onların biyolojilerinin, davranışlarının, doğal ekosistem ve agreoekosistemlerinin anlaşılmasında ön koşulu oluşturmaktadır.

• Büyüme ve üreme için gerekli olan böcek besinsel ihtiyaçları yıllardır bilinmesine rağmen sadece az sayıda böcek üzerinde besinsel ihtiyaçlar ayrıntılı olarak çalışılmıştır.

• Bu sınırlı sayıdaki çalışmalarda bile böceklerin besinsel ihtiyaçlarında olağan üstü farklılık olduğu ortaya konulmuştur. Böceklerle yapılacak çalışmalarda, böcek besinsel ihtiyaçlarının bilinmesi hem temel hem de uygulamalı böcek davranışlarının ve değişik yaşam koşullarına olan adaptasyonun anlaşılmasında çok önemlidir.

• Kompozisyonu bilinen sentetik veya yarı sentetik besinlerle yapılan çalışmalardan elde edilen sonuçlar, sadece bir türün besinsel ihtiyaçlarının anlaşılmasını sağlamayacak, aynı zamanda en gelişmiş canlı varsayılan insanın besinsel ihtiyaçlarının anlaşılmasında temel oluşturacaktır.

• Bunlardan başka yapılan beslenme çalışmaları yakın türler arasındaki evrimsel ilişkilerin anlaşılmasına yardımcı olacaktır. Zararlı böceklerin besinsel ihtiyaçlarının belirlenmesi, bunlarla yapılacak mücadelede izlenecek stratejileri geliştirmede ve mücadelede başarısını artırmada önemli olacaktır.