Fotoszintzis I Alapfogalmak A fotoszintzis mint redox folyamat

Fotoszintézis I. Alapfogalmak A fotoszintézis mint redox folyamat A fotoszintetikus apparátus Pigmentek és pigment-protein komplexek A fény abszorpciója A gerjesztési energia sorsa A két fotokémiai rendszer Az elektrontranszport lánc felépítése

A növények fényreakciói • Fotoszintézis PAR • Fotomorfogenezis fitokróm rendszer • Fototropizmusok • UV-B sugárzás 400 -700 nm 666/730 nm kékfény válaszok 400 -500 nm 280 -320 nm

A fotoszintézis jelentősége • Az élővilág energia forrása • Szerves anyagok előállítása szervetlenekből (Az ábrán a keményítő szemcsék láthatók) • A Föld légkörének oxigéntartalma ebből a folyamatból ered

• 1) Bevezetés • • • - redox folyamat - a fény és sötét szakasz - fényszakasz: két fotokémiai rendszer, PS II és PS I.

Fotoszintetizáló élőlények A fotoszintézis a fényenergiát kémiai energia formájában konzerváló redox folyamatok sorozata.

A fotoszintézis két fő szakasza: a fényreakciók és a sötét reakció

A fotoszintézis mint redox folyamat • H 2 D + A →fény→ H 2 A + D • Ha víz a donor és CO 2 az akceptor: 2 n. H 2 O + n. CO 2 →fény→ n(CH 2 O) + n. H 2 O + n. O 2

• Hill reakció: 2 H 2 O + 2 A →fény, kloroplasztisz → 2 H 2 A + O 2 • in vitro: • 2 H 2 O +4 Fe 3+→fény, kloroplasztisz→ 4 Fe 2+ + O 2 + 4 H+ • vagy • 2 H 2 O+2 NADP+→fény, kloroplasztisz→ 2 NADPH+ 2 H++O 2

1. Fényszakasz: A fényt fotoszintetikus pigmentek abszorbeálják A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabbrendű növényekben: Kolorofill a, b Karotinoidok Fikobilinek (cianobaktériumokban és vörösmoszatokban)

A prizmával alkotóelemeire bontott fehér fény kék és vörös hullámhosszú komponenseivel megvilágított régió köré gyűlnek az aerob baktériumok a fotoszintetizáló Spirogyra körül

Akcióspektrum

A fotoszintetikus apparátus szerkezete • kloroplasztisz; tilakoid membránok • gránum és sztróma • kapcsolt és nem-kapcsolt felszínek • • a proteinkomplexek szerveződése a tilakoid membránban

A levél keresztmetszete

14 -35 b A kloroplasztisz szerkezete • Kettős borítómembrán határolja • Folyékony közege a sztróma –benne enzimek, keményítőszemcsék, DNS és riboszómák • Membránrendszere tilakoidokból áll– ezek helyenként gránumokba rendeződik • A tilakoidok belső üregei egy összefüggő, lumen nevezetű hálózatot alkotnak

A kloroplasztisz szerkezete • A tilakoidok két formája a sztróma tilakoid és a grána tilakoid. • Ez a két forma a molekuláris szinten is különbözik.

• A kloroplasztiszon belül jól láthatók a grána- és a sztrómatilakoidok, valamint a nagyméretű keményítő szemcsék

A pigment-protein komplexek rendezetten helyezkednek a tilakoidmembránban

Honnan származik a kloroplasztisz?

2) A fotoszintetikus pigmentek • • - bakterioklorofillok - klorofill a, b - karotinoidok - fikobilinek cianobaktériumokban, vörös algákban

14 -41 A fénybegyűjtő pigmentek: Klorofill • Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll • A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található • A konjugációs rendszer kékkel jelölve • Magnézium ion – Mg++ - narancs • Észter kötéssel csatlakozó fitol – zöld • Ez a klorofilla – a többi klorofill kicsit külőnbözik.

Klorofillok

A karotinoidok járulékos pigmentek

Fikobilinek: cianobaktériumokban, vörös algákban A pirrol gyűrűk nem záródnak porfirin gyűrűvé

Pigment-protein komplexek: Klorofill - protein komplexek: a) CC I. (P-700), I. reakciócentrum b) LHC I. I. fénybegyűjtő komplex apoprotein kód a sejtmagban c) CC II. (P-680), II. reakciócentrum (6 fehérje) d) LHC II. fénybegyűjtő komplex apoprotein kód a sejtmagban Fikobiliproteinek allofikocianin, fikoeritrin = fikobiliszóma

A PS I. felépítése és működése • Reakciócentrum: 2 db centrális fehérje P 700 klorofilla elsődleges (Kla) és másodlagos (K-vitamin) akceptorok vas-kén centrumok • PC és ferredoxin kötő fehérjék • Nem ciklusos elektrontranszport: az e- a NADP+ felé, • Ciklusos elektrontranszport: e- a citokróm b 6/f komplex felé • Ferredoxin, ferredoxin-NADP+ reduktáz, NADP+ • Eredmény: NADPH + H+

A PSII szerkezete

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa A napfény és a fotoszintetikusan aktív spektrum Fényabszorpció: elektronátmenet Alapállapot, szinglet és triplet állapotok

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa Az egyes események fél-életideje 10 -15 s 10 -9 s 10 -3 s

A fényenergia abszorpciója

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa • • • Fotoszintetikusan aktív fény ~ 400 -700 nm-ig Klorofill molekula: alapállapot (S 0), Egy p elektron kötő pályáról lazító pályára lép. szinglet (S 1 és S 2) és triplet (T 1) állapotok vörös fény elnyelése: S 1 állapot kék fény elnyelése: S 2 állapot A gerjesztési energia sorsa: hővé alakul, fluoreszcencia, fotokémiai reakciók (redox folyamatok) energia migráció vagy energia transzfer (azonos vagy kémiailag eltérő pigmenteknek adódik át az energia)

• A klorofill fluoreszcenciája akkor is a vörös hullámhossz tartományba esik, ha kék fényt nyel el • Ok: az S 2 -S 1 átmenet mindig hő formájában disszipálódik

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa Kvantumhatásfok és kvantum szükséglet Kvantumhatásfok (Φ): azon excitált molekulák hányada, amelyek egy bizonyos módon veszítik el energiájukat. Értéke 0 -1. Pl. fotokémiai reakciók száma/összes abszorbeált kvantumok száma (ált. 0. 95) Kvantum szükséglet: az egy bizonyos reakciótermék (pl. O 2) létrejöttéhez szükséges kvantumok száma, azaz 1/ Φ.

A fluoreszcencia imázs analízis a lézerrel egy ponton gerjesztett fluoreszcencia terjedését mutatja a levél felszínén (a megvilágított minták effektív kvantumhatékonyságának a képe)

A növényzet fluoreszcenciája műholdas felvételeken is detektálható Kaliforniai öböl, algavirágzás, 2002. október 6. , számítógépes színek, a kék az alacsony, a vörös a nagy intenzitású fluoreszcencia

Az antennapigmentek az elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofilla felé továbbítják A fényenergia vándorlása: antenna pigmentek között: külső és belső antennák reakciócentrumok klorofill a molekulájához: II. fotokémiai rendszer: P 680, I. fotokémiai rendszer: P 700

Energiaátadás két pigment molekula között akkor történik, ha a donor molekula abszorpciós vagy fluoreszcencia spektruma részben fedi egymást

14 -42 Energia migráció, energia transzfer és fotokémiai folyamatok • Az antenna klorofillok gerjesztett állapotba kerülnek a fényabszorpció következményeként • Energia átadás: rezonancia • Energia továbbadás elektron átadás által oxidáció és redukció

14 -43 A fénygyűjtő komplex és a reakciócentrum • A fénygyűjtő komplex (LHC II. és I. ) a kísérőpigmentek által elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofillokhoz közvetíti. A fénybegyűjtő komplexek pigmentjei magasabbrendű növényekben klorofill a és b, karotin és xantofill molekulák, gyakran fehérjékhez kötődve. • A gerjesztett pigmentek energiája rezonancia által átadódik a reakciócentrumba. A fényenergia kémiai energiává alakulása: töltésszeparációval Donor Kla Akceptor; Donor Kla Akceptor ; Donor Kla Akceptor

A két fotokémiai rendszer Korai bizonyítékok A „vörös esés” A „kromatikus átmenetek”

A két fotokémiai rendszer Korai bizonyítékok Az „erősítési effektus” Az „antagonisztikus effektus”

1. A PS II felépítése - reakciócentrum: D 1 és D 2 fehérjék: ehhez kapcsolódnak a feofitin (primer eakceptor), a QA és QB kinon akceptorok, D 1 fehérje 161. tirozin aminosava (primer edonor) Mn 2+, Mn 3+ ionok (vízbontás) - reguláló sapka - proximális antenna - disztális antenna 2. Funkciói vízbontás: 2 H 2 O O 2 +4 H+ + 4 eproton keletkezik a lumenben, elektron lép az e- transzportláncba a plasztokinon redukciója

A PS II felépítése

A PS I felépítése Az I. fotokémiai rendszer Reakciócentrum: heterodimer 82 -83 k. Da fehérje P-700; A 0 (10 ps); , A 1 (50 ps): elsődleges, másodlagos e-akceptorok (kla; ill. K-vitamin- fillokinon) Vas-kén centrumok: FX, FB, FA (4 Fe-4 S)

A PS I felépítése

Az elektrontranszportlánc felépítése - membránhoz kötött komponensek PS II, citokróm b 6/f komplex, PS I, ferredoxin-NADP+ reduktáz - mobilis komponensek plasztokinon pool, PQH 2 (membránban, PS II. és citokróm b 6/f komplex között) plasztocianin, PC (lumen, citokróm b 6/f komplex és PS I. közt) ferredoxin (PS I. és ferredoxin-NADP+ reduktáz között)

14 -47 Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán • Minél nagyobb az elektron energiatartalma annál negatívabb a redox potenciálja • Az első fényreakció a PS II ben történik (680 nm) • Az elektron energiája csökken az elektrontranszport során • Újragerjesztés a PS I-ben (700 nm). • Energia tárolás ATP és NADPH formájában.

14 -47 Az elektrontranszportlánc két formája • A nem ciklusos elektrontranszport (Z séma) • A ciklikus variációban a ferredoxin a citokróm b 6/f komplexnek adja át az elektront. • A fény ily módon a PSI egyedüli részvételével körbe hajtja az elektronokat és így hoz létre H+ koncentráció-különbséget a sztróma és a luminális tér között. Ez ATP szintézisre használódik fel.

Köszönöm a figyelmet!