FOTOSINTESI LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO Reazioni
FOTOSINTESI LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO
Reazioni al buio
ogni anno 200 miliardi di tonnellate di CO 2 vengono convertite in biomassa 40% fitoplancton
CICLO DI CALVIN ciclo riduttivo dei pentosi fosfati, RPP riduzione fotosintetica del carbonio, PCR 14 CO 2 Chlorella analisi intermedi marcati
dopo 5 s dopo 30 s
stechiometria generale 6 CO 2 + 11 H 2 O + 18 ATP + 12 NADPH fruttosio 6 -P +12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP +17 Pi il ciclo di Calvin consuma 3 ATP e 2 NADPH per ogni molecola di CO 2 fissata
G idrolisi ATP = 7 kcal G oss NADPH = 52 kcal X ridurre 6 CO 2 = 12 NADPH 18 ATP (12 x 52) + (18 x 7) = 750 kcal Energia dall’ ossidazione di 1 mole di Fruttosio (glucosio) = 673 kcal Resa energetica da ATP e NADPH = 673/ 750 = 90 %
Il Ciclo di Calvin
Stechiometria del Ciclo di Calvin
La reazione di carbossilazione G = -51 k. J mol-1
Rubisco ribulosio 1, 5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi enzima multimerico L 8 S 8 560 k. Da 8 subunità grandi (55 k. Da) 8 subunità piccole (14 k. Da)
luce genoma nucleo rbc. S (precursore subunità piccola) genoma cloroplasto rbc. L (subunità grande)
40% della frazione proteica totale delle foglie nello stroma [rubisco] = 4 m. M 500 volte [CO 2]
regolazione Rubisco una molecola di CO 2 reagisce con la Lys 201 reazione favorita dall’aumento di p. H nello stroma
p. H 7 8 [Mg 2+] 1 -3 m. M 3 -6 m. M
Meccanismo di attivazione della Rubisco
La Rubisco può catalizzare anche la ossigenazione del Ribulosio 1, 5 bisfosfato
Alcuni enzimi del ciclo di Calvin sono attivi solo alla luce gliceraldeide 3 -fosfato deidrogenasi fruttosio 1, 6 -bisfosfatasi sedoeptuloso 1, 7 -bisfasfatasi Rubisco attivasi inattivo
SISTEMA FERREDOSSINA -TIOREDOSSINA
LA FOTORESPIRAZIONE anni ’ 20 l’O 2 inibisce la fotosintesi in Chlorella [O 2] 21% 42% [O 2] 21% 2% -50% velocità fotosintesi +100% velocità fotosintesi
La RUBISCO REAGISCE ANCHE CON l’ 02
Le reazioni del ciclo PCO si svolgono in cloroplast, perossisomi e mitocondri
il ciclo PCO (photorespiratory carbon oxidation) recupera parte del carbonio perduto nella reazione di ossigenazione del ribulosio 1, 5 -bisfosfato
Nel mitocondrio 2 molecole di Glicina formano una molecola di Serina 2 glicina serina, CO 2, NH 3, NADH Si forma un composto a 3 atomi di C
Nel Complesso: 2 fosfoglicolato 3 -fosfoglicerato il ciclo PCO recupera il 75% del C + CO 2
A 25° Carbossilazione: ossigenazione = 3: 1
cosa succede quando la temperatura aumenta? legge di Henry [gas] µM = Pgas x x A 35° Carbossilazione: ossigenazione = 1: 1
PIANTE C 4 14 CO 2 canna da zucchero acido malico acido aspartico
16 FAMIGLIE (1% piante) monocotiledoni graminacee dicotiledoni
Avena sativa (C 3)
Zea mays (C 4) monocotiledone Gomphrena (C 4) dicotiledone
le cellule della guaina del fascio e quelle del mesofillo sono in comunicazione tramite i plasmodesmi
Schema struttura foglia di pianta C 4
IL CICLO C 4 per la concentrazione della CO 2
Nel ciclo C 4 vengono operate 2 fissazioni della C 02 La prima nel mesofillo ad opera della PEP La seconda nelle cellule della guaina dei fasci ad opera della Rubisco
IL CICLO C 4 PUO’ ESSERE SUDDIVISO IN 4 FASI ØFissazione della CO 2 (PEP mesofillo) ØTrasporto acido C 4 ØDecarbossilazione acido C 4 ( cellule della guaina) ØTrasporto composto C 3 e rigenerazione accettore (mesofillo)
FISSAZIONE CO 2 viene carbossilato il fosfoenolpiruvato, con formazione di ossalacetato (C 4) MESOFILLO
TRASPORTO l’acido C 4 viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio
DECARBOSSILAZIONE l’acido C 4 viene decarbossilato, con liberazione di CO 2, che viene fissata dalla Rubisco
TRASPORTO/RIGENERAZIONE l’acido C 3 viene trasportato nelle cellule del mesofillo ed utilizzato per rigenerare il PEP
RISULTATO + CO 2 nei pressi della Rubisco Soppressione della fotorespirazione
C 4 concentrazione CO 2 contro gradiente chimico energia C 4 Calvin 2 ATP per CO 2 trasportata 3 ATP + 2 NADPH per CO 2 fissata totale 5 ATP + 2 NADPH per CO 2 fissata
Cambiamenti nella fotosintesi di C 3 e C 4 in funzione della [CO 2] intercellulare
in condizioni di bassa fotorespirazione il ciclo C 4 non è redditizio
METABOLISMO ACIDO DELLE CRASSULACEE (CAM) non è limitato alle Crassulacee ananas agave vaniglia orchidea
RIDOTTA PERDITA H 2 O C 3 500 g H 2 O / g CO 2 fissata C 4 400 g H 2 O / g CO 2 fissata CAM 100 g H 2 O / g CO 2 fissata
ØFORMAZIONE ACIDO C 4 ØDECARBOSSILAZIONE C 4 SEPARATI SPAZIALMENTE CAM SEPARATI TEMPORALMENTE
NOTTE (stomi aperti) GIORNO (stomi chiusi) carbossilazione PEP malato nel cloroplasto malato nel vacuolo decarbossilazione
Regolazione del metabolismo CAM Richiede che le reazioni di carbossilazione e decarbossilazione, che avvengono nello stesso compartimento, siano attive in tempi diversi Carbossilazione: attiva di notte Decarbossilazione: attiva di giorno Altrimenti Ciclo futile
Nelle piante CAM la PEP Carbosilasi esiste in due forme Diurna: inibita da acido malico Notturna : insensibile all’acido malico Le due forme differiscono nello stato di fosforilazione
Regolazione della PEP carbossilasi delle piante CAM chinasi Defosforilata inattiva Fosforilata attiva Insensibile A. Malico Inibita da A. Malico fosfatasi
SINTESI DI AMIDO E SACCAROSIO fotosintesi amido carboidrato di riserva (fruttani) triosi fosfati saccarosio principale zucchero traslocato nel floema zucchero di riserva in alcune specie (canna da zucchero)
la sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti la sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma
Sintesi dell’amido trioso fosfato isomerasi aldolasi F 1, 6 bisfosfatasi esoso. P isomerasi Pglucomutasi
GLUCOSIO -1 P + ATP + ADP-GLUCOSIO + PPi (ADP Glucosio pirofosforilasi) AMIDO (n) + ADP-GLUCOSIO AMIDO (n+1) + ADP (amido sintasi)
Alla luce: amido sintetizzato nei cloroplasti e saccarosio nel citosol ed esportato (floema) Al buio: l’amido viene degradato per sostenere la sintesi ed il trasporto di saccarosio Transizione buio /luce: riprende la sintesi di amido dei cloroplasti AMIDO DI TRANSIZIONE
AMIDO -amilosio (20%) Solubile in acqua amilopectina (80%)insolubile in acqua catene lunghe e non ramificate di unità di glucosio legate da legami 1 4 catene di glucosio legate da legami 1 4 con ramificazioni ogni 20 -30 residui (legami 1 6)
Amilosio, lineare [ ] maltosio Amilopectina, ramificata
La composizione relativa di amilosio e amilopectina dell’amido è importante negli usi alimentari e commerciali (pasta, carta, colla) Amidi ramificati (amido ceroso: maggior contenuto di amilopectina) hanno una tessitura più stretta e una resistenza maggiore degli amidi lineari
L’amido si accumula nei cloroplasti delle foglie e nei plastidi di organi di riserva come tuberi (patate, manioca) o nei semi (amiloplasti dell’endosperma di semi dei cereali) Si accumula sotto forma di granuli densi e con struttura lamellare e semicristallina
IDROLISI DELL’AMIDO 1. Glucano acqua dichinasi, fosfoglucano acqua dichinasi 2. Enzimi deramificanti (destrinasi) 3. b amilasi (maltosio); glucano fosfoidrolasi (glucosio 1 -P)
saccarosio disaccaride composto da glucosio e fruttosio legame (1 2)
il saccarosio è uno zucchero non riducente
Sintesi del saccarosio
UDP-GLUCOSIO + FRUTTOSIO 6 -P SACCAROSIO -P saccarosio-P sintetasi SACCAROSIO-P SACCAROSIO + P (DG°= -16, 5 Kcal) saccarosio-P fosfatasi
Sintesi del saccarosio Saccarosio fosfato sintetasi UDP-Glucosio pirofosforilasi
Le sintesi di amido e saccarosio sono in competizione
Di giorno i trioso P vengono esportati nel citosol in scambio col P attraverso il traslocatore del fosfato elevato [trioso P]/[P] Favorita la formazione di fruttosio 1, 6 bisfosfato e la sintesi di saccarosio
Oltre all’amido esistono altri carboidrati di riserva: FRUTTANI: 15% delle specie a fiore (Asteraceae, Campanulaceae Boraginaceae (monocot); Paoaceae Liliaceae (dicot) Scoperto nel 1804 come “INULINA” In molte specie presenti insieme all’amido Si accumulano nei vacuoli di diversi organi: Bulbi (cipolla); tuberi (carciofi), Radici (cicoria) foglie e fusti (grano, orzo). Il monomero è il fruttosio e le unità variano da 10 a 200 (nei batteri 100. 000)
I fruttani sono sintetizzati a partire dal saccarosio e si distinguono in base al legame glucosidico che lega i residui di fruttosio Fruttani = GFn
Fruttani come prebiotici: fonte preferenziale di carbonio per batteri utili L’assunzione di fruttani nella dieta (che non vengono idrolizzati nel tratto digestivo né assorbiti nell’intestino e transitano intatti nel colon) determina un incremento nella produzione di bifidobatteri, di acido lattico, con decremento del p. H, che rafforza l’ effetto barriera della flora intestinale, in grado di inibire la crescita di batteri potenzialmente patogeni come Clostridium ed Escherichia coli. Inoltre l’abbassamento del p. H favorisce l’assorbimento di Calcio.
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