Capitolo 7 La fotosintesi Copyright 2006 Zanichelli editore

Capitolo 7 La fotosintesi Copyright © 2006 Zanichelli editore

Introduzione alla fotosintesi 7. 1 Gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori di sostanze alimentari • Le piante sono organismi autotrofi in quanto producono da sole le sostanze nutritive di cui necessitano e provvedono al proprio fabbisogno senza mangiare altri organismi. • I cloroplasti delle cellule vegetali catturano l’energia luminosa e la trasformano in energia chimica, che viene immagazzinata nei legami di molecole organiche. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le piante, le alghe e alcuni batteri sono fotoautotrofi (organismi autotrofi che utilizzano la luce come fonte di energia per i propri processi vitali) e produttori degli alimenti consumati da quasi tutti gli organismi viventi. Figure 7. 1 A–D Copyright © 2006 Zanichelli editore

7. 2 La fotosintesi avviene nei cloroplasti • Nelle piante, la fotosintesi avviene principalmente nei cloroplasti, situati nelle foglie. • I cloroplasti contengono lo stroma (un liquido denso) e i tilacoidi (un complesso sistema di sacchetti discoidali provvisti di membrane) allineati in pile detti grani. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Localizzazione e struttura dei cloroplasti: Cellula del mesofillo Sezione trasversale di una foglia Foglia LM 2600 Mesofillo Cloroplasto Nervatura Stoma CO 2 TEM 9750 Cloroplasto Figura 7. 2 Grani Copyright © 2006 Zanichelli editore Stroma Membrana esterna Stroma Membrana interna Spazio intermembrana Grano Tilacoide Compartimento interno del tilacoide

7. 3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua L’ossigeno gassoso (O 2) prodotto durante la fotosintesi proviene dall’ossigeno presente nelle molecole d’acqua. Esperimento 1 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 Non marcato Esperimento 2 6 CO 2 Reagenti: Figure 7. 3 A–C Copyright © 2006 Zanichelli editore C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 Marcato + 12 H 2 O Prodotti: C 6 H 12 O 6 12 H 2 O 6 O 2

7. 4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare Nella fotosintesi l’H 2 O viene ossidata e la CO 2 viene ridotta. Riduzione 6 CO 2 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 O 2 6 H 2 O Ossidazione C 6 H 12 O 6 Figure 7. 4 A, B Copyright © 2006 Zanichelli editore 6 O 2 6 CO 2 Riduzione

7. 5 La fotosintesi avviene in due stadi collegati tra loro dall’ATP e dal NADPH • Il processo completo della fotosintesi avviene in due stadi collegati, ciascuno composto da diverse tappe. • Le tappe del primo stadio sono note come reazioni luminose. • Quelle del secondo come reazioni al buio o ciclo di Calvin. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• Le reazioni luminose trasformano l’energia luminosa in energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O 2). • Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a partire da CO 2 usando ATP e NADPH prodotti dalle reazioni luminose. CO HO 2 Cloroplasto 2 Luce NADP+ ADP +P CICLO DI CALVIN (nello stroma) REAZIONI LUMINOSE (nei grani) Ele Figura 7. 5 Copyright © 2006 Zanichelli editore O ttro ATP ni NADPH Zucchero

Le fasi della fotosintesi 7. 6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa La luce solare è energia elettromagnetica, che viaggia nello spazio sotto forma di onde regolari. Aumento di energia 10– 5 nm 10– 3 nm Raggi gamma Raggi X 1 nm 103 nm UV 1 m 106 nm Infrarossi 103 m Onde radio Microonde Luce visibile 380 400 500 600 Lunghezza d’onda della luce (nm) Figura 7. 6 A Copyright © 2006 Zanichelli editore 700 650 nm 750

Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rossoarancione. Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie. Luce Cloroplasto Figura 7. 6 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Luce assorbita Luce riflessa Luce che attraversa il cloroplasto

7. 7 I fotosistemi catturano l’energia solare Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i fotosistemi, che assorbono l’energia luminosa che eccita gli elettroni. Figura 7. 7 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

Ogni fotosistema è composto da: • complessi di pigmenti che catturano la luce (clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi); • un centro di reazione con una molecola di clorofilla a e un accettore primario di elettroni che riceve l’elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di reazione. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Contenuto energetico degli elettroni In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato dalla luce torna allo stato fondamentale, emettendo luce e calore. Figura 7. 7 B Copyright © 2006 Zanichelli editore e– Stato eccitato Calore Fotone (fluorescenza) Stato fondamentale Molecola di clorofilla

Una molecola di clorofilla all’interno di un fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle molecole vicine prima che essi tornino allo stato fondamentale Fotosistema Membrana del tilacoide Fotone Centro di reazione Complesso antenna Accettore primario di elettroni Alla catena di trasporto degli elettroni e– Pigmenti Figura 7. 7 C� Trasferimento di energia Copyright © 2006 Zanichelli editore Clorofilla a

7. 8 Le reazioni luminose producono ATP, NADPH e O 2 • Gli elettroni rimossi dall’acqua vengono trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I e infine al NADP+. • Tra un fotosistema e l’altro, gli elettroni passano per una catena di trasporto che genera ATP per chemiosmosi. • I due fotosistemi collegati tra loro assorbono fotoni di luce e trasferiscono l’energia alla clorofilla P 680 e P 700. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Gli elettroni eccitati vengono catturati dall’accettore primario e passati da questo alla catena di trasporto degli elettroni. Fotone Fotosistema II 1 6 Membrana del tolacoide Stroma Fotosistema I NADP+ + H+ Compatimento interno del tilacoide e– 2 e– 4 P 700 P 680 3 H 2 O Figura 7. 8 Copyright © 2006 Zanichelli editore 1 O + 2 H 2 5 Catena di trasporto degli elettroni ATP Fornisce energia per la sintesi di NADPH

• Il trasferimento degli elettroni dal fotosistema II al fotosistema I libera energia che viene usata per sintetizzare l’ATP. • Gli elettroni provenienti dal fotosistema I vengono usati per ridurre il NADP+ a NADPH. • Il fotosistema II riguadagna elettroni scindendo le molecole d’acqua e liberando ossigeno gassoso (O 2). • Le molecole d’acqua si ossidano cedendo i propri elettroni alla clorofilla P 680 per rimpiazzare quelli ceduti all’accettore primario. Copyright © 2006 Zanichelli editore

7. 9 Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per chemiosmosi • La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo attivo ioni H+ attraverso la membrana del tilacoide, dallo stroma al compartimento interno del tilacoide. • Gli ioni H+ possono poi tornare indietro diffondendo attraverso la membrana, sfruttando l’energia generata dal gradiente di concentrazione. • La diffusione indietro degli ioni H+ attraverso la membrana tramite le molecole di ATP sintetasi, fornisce l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la produzione di ATP (fotofosforilazione). Copyright © 2006 Zanichelli editore

La sintesi chemiosmotica di ATP durante la fase luminosa della fotosintesi: Cloroplasto Stroma (bassa concentrazione di H+) Luce H+ H+ NADP+ + H+ ADP + P H+ NADPH H+ Membrana del tilacoide H 2 O 1 O + 2 H+ 2 2 Fotosistema II Figura 7. 9 H+ Catena di trasporto degli elettroni Compartimento del tilacoide (concentrazione elevata di H+) Copyright © 2006 Zanichelli editore H+ H+ H+ Fotosistema I H+ H+ ATP sintetasi ATP

7. 10 Nella fase al buio, gli zuccheri si formano a partire dal diossido di carbonio attraverso un processo ciclico Il ciclo di Calvin: Entrano: • avviene nello stroma dei cloroplasti; • è composto dalla fissazione del carbonio, dalla riduzione e dalla produzione di G 3 P e dalla rigenerazione di Ru. DP. CO 2 ATP NADPH CICLO DI CALVIN Esce: Figura 7. 10 A� Copyright © 2006 Zanichelli editore G 3 P

• Il ciclo di Calvin costruisce uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3 -fosfato (G 3 P), utilizzando – il carbonio del CO 2; 1 – gli elettroni del NADPH; – l’energia contenuta nell’ATP. • La gliceraldeide 3 -fosfato è usata per costruire glucosio e altre molecole organiche. Copyright © 2006 Zanichelli editore

In una reazione catalizzata Entra: 3 dall’enzima rubisco CO 2 vengono fissate 3 molecole di CO 2 Tappa 1: Fissazione del carbonio 1 3 P Tappa 2: Consumo di energia e reazioni redox P Rud. P 6 3 -PGA P 6 3 ADP Tappa 3: Produzione di una molecola di G 3 P 3 ATP 6 ADP + P CICLO DI CALVIN 4 Tappa 4: Ritorno al composto di partenza Ru. DP ATP 2 6 NADPH 6 NADP+ 5 P 6 G 3 P P G 3 P 3 Figura 7. 10 B� Copyright © 2006 Zanichelli editore Esce: 1 G 3 P P Glucosio e altri composti

Fotosintesi e ambiente 7. 11 Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza l’energia luminosa per costruire molecole organiche H 2 O CO 2 Cloroplasto Luce NADP+ ADP + P Ru. DP Fotosistema II CICLO DI CALVIN 3 -PGA (nello stroma) CATENE DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI Compartimento interno della tilacoide Fotosistema I ATP NADPH Stroma G 3 P Respirazione cellulare Cellulosa O 2 Figura 7. 11 Copyright © 2006 Zanichelli editore REAZIONI LUMINOSE Zucchero CICLO DI CALVIN Amido Altri composti organici

7. 12 Le piante C 4 e la piante CAM presentano speciali adattamenti per risparmiare acqua • Le piante in cui il ciclo di Calvin utilizza direttamente il CO 2 dell’aria sono dette piante C 3. • In queste piante, un calo nei livelli di CO 2 e un aumento in quelli di O 2, che si verificano quando la chiusura degli stomi riduce gli scambi gassosi nei giorni molto caldi, innesca un processo detto fotorespirazione (al posto del ciclo di Calvin). Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le piante C 4 prima fissano il CO 2 in un composto a quattro atomi di carbonio che fornisce il CO 2 al ciclo di Calvin. Cellule del mesofillo CO 2 Composto 4 -C CO 2 CICLO DI CALVIN Canna da zucchero Figura 7. 12 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Cellula della guaina del fascio G 3 P Pianta C 4

Le piante CAM aprono i propri stomi di notte, producendo un composto a quattro atomi di carbonio usato come fonte di CO 2 durante il giorno. CO 2 Notte Composto 4 -C CO 2 CICLO DI CALVIN G 3 P Figura 7. 12 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Pianta CAM Giorno Ananas