Prirodnomatematiki fakultet Odsek za biologiju i ekologiju EVOLUCIJA

Prirodno-matematički fakultet Odsek za biologiju i ekologiju EVOLUCIJA KOMPONENTI ŽIVOTNE ISTORIJE Sanja Todorović 170 Tina Stojadinović 154 Milica Ristić 169 Jovana Mijić 148 Nikola Stanković 173 Niš, 2015.

Sposobnost opstanka - FITNES se javlja kao promenljiva u mnogim teorijama prirodne selekcije, međutim utvrđeno je da se ona sastoji od nekoliko glavnih komponenti. Ove komponente obuhvataju: preživljavanje (sposobnost organizma da preživi i da stvori potomstvo) § fekundidtet ženki § § uspešnost parenja kod mužijaka Morske sase i korali mogu da žive do 100 godina, a drvo bora (Pinus aristata) može da dostigne i do 4600 godina starosti.

Fekunditet Stvarna stopa reproduktivnog uspeha organizma ili populacije. Mnogi bivalvalni mekušci i druge marinski beskičmenjaci oslobađaju na hiljade malih jaja u svakom mrestu Plavi kit (Balaenoptera musculus) rađa samo jednog potomka težine odraslog slona.

Porodične veze i reproduktivni uspeh Npr. ždralovi i papagaji formiraju doživotne porodične veze, dok npr. mužjaci divlje kokoši i kolibrija se pare sa većim brojem ženki i ne ostvaruju porodične veze. Kod takvih vrsta mužijaci imaju različite „ukrase“ koji im povećavaju reproduktivni uspeh.

Doba prve reprodukcije takođe varira od vrste do vrste i može se dostići vrlo brzo po rođenju ili nakon dužeg vremenskog perioda. Novoizleženo jaje Drosophila mellanogaster postaje reproduktivni adult nakon 10 dana. Partenogenetske afide mogu nositi embrion i pre nego što se rode.

Većina biljaka i životinja su razdvojenih polova, ali postoje vrste koje su istovremeno hermafroditi, sposobni da ostvaruju obe seksualne funkcije u isto vreme. Proces reprodukcije često uključuje parenje, praćeno genetičkom rekombinacijom, ali neki organizmi se reprodukuju partenogenetskirazviće iz neoplođenog jajeta.

Individualna i grupna selekcija Kao komponente biološkog fitnesa, razlike u fekunditetu i životnom veku, morale su da se barem delimično razviju putem prirodne selekcije. Selekcija među populacijama je generalno slabijeg inteziteta od selekcije među individuama. Verovatnoća produžetka i opstanka vrste, kao rezultat prekomernog populacionog rasta ili neadekvatne reprodukcije, ne utiče na pravac prirodne selekcije među jedinkama. Mutacije koje povećavaju fekunditet povećaće individualnu sposobnost opstanka.

Na nivo mortaliteta utiče nivo fekunditeta, pošto je veličina populacija ograničena hranom i drugim resursima. Što više potomka ostvare, u poređenju sa brojem jedinki koje resursi mogu da podrže, više će jedinki uginuti. Duži životni vek veći fekunitet Stoga je problem razumeti kako pojedinačne individue, niskog fekunditeta ili kratkog životnog veka, ostvaruju veću prednost u odnosu na čitavu populaciju vrste.

Formiranje optimalnih fenotipova Teorija optimalnosti je važan pristup, kojim se utvrđuje koje stanje, nekog karaktera, bi moglo maksimalno da poveća individualni fitnes. Ima veliku primenu u proučavanju ponašanja životinja Zasniva se na pretpostavci da je dovoljno genetskih varijacija omogućilo prirodnoj selekciji da oblikuje osobinu Zanemaruje istoriju genetičkih promena

Parker i Mejnard Smit “Ovakav pristup zapravo ne pretpostavlja da su organizmi savršeno adaptirani, već da je cilj razumeti specifične primere adaptacije. ” “Opšti“ optimalni modeli obezbeđuju kvalitativan uvid u različita rešenja adaptivnih problema. „Specifični“ modeli mogu primeniti podatke na pojedinačne vrste da bi ostvarili kvantitativne pretpostavke.

ESS i optimalni fenotip Specifična grupa optimalnih modela određuje kako optimalne karakteristike jedne individue zavise od drugih individua sa kojima interaguje; pa je fitnes vremenski uslovljen. Ovi modeli , zasnovani na matematičkoj teoriji igara, koriste koncept evolutivno stabilne strategije (ESS). Po Smitu ako ova strategija bude usvojena od svih članova populacije to ne dozvoljava razvoj druge strategije pod uticajem prirodne selekcije – fenotip koji ne može biti zamenjen ni jednim drugim pod povoljnim uslovima.

Optimalni modeli Prost model: optimalni izbor hrane Klasični optimalni model potrage za hranom predviđa da se oba tipa plena mogu naći sa učestalošću L 1 i L 2 i ako budu uhvaćeni zahtevaju utrošak vremena H 1 i H 2. Model podrazumeva da je: § utrošak vremena fiksno određen, § da je plen odmah zapažen § da je plen naišao slučajno.

Ako prvi tip plena obezbeđuje više kalorija po jedinici utrošenog vremena, optimalna ishrana bi bio plen tipa 1; tj. ako je kalorijski unos veći za specijalistu koji se hrani plenom tip 1 onda je za generalistu , koji troši više vremena, ovo manje profitabilan plen. Ovo bi značilo da je specijalizacija favorizovana ukoliko je prosečna stopa unosa veća od kalorija po jedinici utrošenog vremena.

Osobine životne istorije kao komponente fitnesa Među najvažnijim komponentama fitnesa su: § preživljavanje u i tokom reproduktivnog perioda § § fekunditet (broj ženskih potomaka) broj muških potomaka.

Komponente koje utiču na stopu rasta populacije: § § potencijalni životni vek godine u kojima započinje i završava se reprodukcija § fekunditet ženki u svakoj godini života.

Fekunditet, semelparnost i iteroparnost Kod semelparnih vrsta broj potomaka koji ostvari ženka prosečne starosti posle jedne generacije jednaka je proizvodu verovatnoće da ženka preživi do reproduktivnog perioda i prosečnog broja preživelih potomaka. R=LM

Kod iteroparnih vrsta je složenija situacija. Broj potomaka koje ženka ostavi je jednaka sumi proizvoda verovatnoće preživljavanja do određenog doba starosti i prosečnog fekunditeta u tom dobu za svaku godinu starosti: R= Σ lxmx Preko tablica životnih istorija i uspomoć ove formule na kraju možemo odrediti koji

Starosna struktura i reproduktivni uspeh Produkcija potomstva u ranim fazama života dovodi do povećanja fitnesa tako što više doprinosi uvećanju populacije u odnosu na isti broj potomaka produkovanih u kasnijim godinama. Doba prve reprodukcije značajno doprinosi biološkom fitnesu. Npr. pretpostavimo da dve ženke sa dva različita fenotipa se reprodukuju u 2. I 3. godini i imaju isti fekunditet.

Pošto rana reprodukcija više doprinosi stopi rasta populacije od produkcije istog broja potomaka u kasnijim godinama, osetljivost fitnesa na male promene osobina životne istorije, zavisi od godina u kojima se promena javila. Optimalno reproduktivna strategija ukazuje na to da je za populacioni rast od većeg značaja godina reprodukcije tj. bolje više potomaka u što ranijem periodu života nego kasnije.

Kompromisi Evolucija karaktera išla je u pravcu dostizanja maksimalnog fitnesa organizma. S’tim u vezi možemo očekivati da organizmi dostižu duži životni vek, razvijaju sve veću plodnost i ranije sazrevaju. Međutim brojni faktori ograničavaju organizme u tom pogledu: � filogenetska ograničenja � genetička ograničenja

Filogenetska ograničenja - pojedine evolutivne linije imaju osobine koje ne mogu brzo evoluirati kao odgovor na različite sredinske selekcione pritiske. Filogenetska ograničenja proizilaze iz evolucione istorije, koja je zaveštala svakom rodu određene karakteristike, koje ograničavaju evoluciju životnih istorijskih osobina i drugih karaktera.

Genetska ograničenja - posledica gubitka genetičke varijabilnosti ili genetičkih korelacija između osobina kod plejotropnog nasleđivanja (jedan gen određuje više osobina).

Kompromisi mogu da utiču na evoluciju praktično svake karakteristike. Oni su glavna komponenta većine optimalnih modela i mnogih genetskih modela, takođe. Jedan od najbitnijih kompromisa je između alokacije energije i nutijenata za reprodukciju (reproduktivni napor) nasuprot sopstvenog odrzavanja i rasta. Genotipovi koji alociraju više u reproduktivne svrhe a manje u sopstvene, mogu da pokazuju manje preživljavanje ili rast, kao primer cene reprodukcije.

Životni vek i starenje Mnogi fiziološki procesi mogu izazvati starenje. Na primer, faktor koji izaziva starenje može biti skraćivanje telomera, sa godinama. Telomere se sporije skraćuju kod dugoživećih, nego kod kratkoživećih vrsta, dok se kod nekih vrsta ptica one produžavaju. Kako god, starenje i životni vek i njihovi neposredni fizološki uticaji, ukazuju na razlike među vrstama ali i na razlike u njihovoj evoluciji.

Postoje dve hipoteze evolucije procesa starenja i ograničenog životnog veka (Rose 1991). Obe se zasnivaju na principima da selektivna prednost veće verovatnoće preživljavanja opada sa godinama. § Peter Medawar 1952, je predložio prvu hipotezu po kojoj štetne mutacije pogađaju starije klase, nakupljaju se u populaciji u većoj meri a nakon toga pogađaju mlađe klase, jer selekcija na njih slabo deluje. Ukoliko je mnogo lokusa pogođeno takvim mutacijama, onda uzroci starenja mogu varirati između jedinki. Hipoteza predviđa da genetičke varijacije osobina vezanih za fitness (kao što su one koje utiču na preživljavanje), starijih, nego kod mlađih klasa. mogu biti veće kod

§ Druga hipoteza predložena od strane George Williams (1957), postulira genetički kompromis baziran na antagonističkoj plejotropnosti: jedan alel ima blagotvoran efekat na jednu osobinu a štetan na drugu. Zbog povećanog doprinosa mlađih klasa fitnesu, jedan alel povećava reproduktivni napor u ranoj životnoj dobi i obezbeđuje selektivnu prednost, iako je štetan kasnije u životu. Na ovaj način, starenje može biti jedan od troškova reprodukcije. Dokaza za Medawar-ovu hipotezu nakupljenih mutacijaje malo, ali Williams-ova hipoteza podržana selekcionim eksperimentima, koji obezbeđuju stvarne dokaze.

Raspored reprodukcije po uzrastima Ukoliko su svi parametri isti uvek postoji prednost ranije reprodukcije. Pošto je rana reprodukcija u korelaciji sa smanjenom kasnijom reprodukcijom, možemo očekivati da vrste budu semelparne, koristeći sve svoje resurse za početni nalet reprodukcije, a ne za samoodržavanje. Jednogodišnje biljke i mnoge životinje kraćeg životnog veka, se uklapaju u ovo očekivanje. Međutim, višegodisnje biljke, većina poznatih kičmenjaka i mnoge druge vrste su iteroparne. Neke od njih kao albatrosi i ljudi, imaju radije odloženu početnu reprodukciju. Neke vrste su semelparne, ali se reprodukuju u kasnijim godinama.

Zbog troškova reprodukcije u ranom uzrastu, može se povećati rizik od smrti, jer naknadno dolazi do smanjenja fekunditeta, tako da je r niže nego što bi bilo u slučaju odložene reprodukcije. Fekunditet je često povezan sa telesnom masom vrsta koje rastu tokom života. Takve vrste radije ulažu svoje resurse u rast, samoodržavanje, samoodbranu, nego u neposrednu reprodukciju. Pitanje je onda da li je kada vrsta/jedinka počne sa reprodukcijom povoljnije za nju da se reprodukuje samo jednom ili više puta tokom života.

Po teoriji, semelparna “big- bang” životna istorija može biti optimalna ako stopa rasta telesne mase opada, kako jedinka postaje veća i verovatnoća preživljavanja raste sa povećanjem eksponencijalna telesne veza mase između i ako telesne postoji mase i reproduktivnog proizvoda. Ovi uslovi su zabeleženi i kod mnogih vrsta semelparnih biljaka (Bambus, agava, kupus) koje se reprodukuju jednom i onda umiru, produkuju veliki broj semena.

Iteroparnost, takođe može biti prednost, ukoliko se veći fekunditet postiže odlaganjem reprodukcije (reprodukcija u većoj starosnoj dobi). Ako je verovatno da reprodukcija neće uspeti u nekim godinama, a da će biti uspešna u drugim , najpovoljnije je da se rizik ponavljanjem reprodukcije širi u više navrata i svaki put uloži nešto energije do naredne reproduktivne prilike. Reproduktivni trud, u svakoj reproduktivnoj sezoni, bi trebalo da bude niži kod iteroparnih vrsta u odnosu na semelparne. Vrste većih dimenzija teže većoj stopi preživljavanja adulta i dužem životnom veku. One takođe imaju tendenciju ka odloženoj reprodukciji i manjem broju potomaka u svakoj reproduktivnoj sezoni.

Broj i veličina potomaka Ukoliko su svi parametri nepromenjeni, genotip sa većim fekunditetom ima veći fitnes od genotipa sa nižim fekunditetom. Optimalan broj legla David Lack - optimalan broj jaja u ptičijem leglu onaj koji omogućava najveću stopu preživljavanja potomaka. Manji broj preživelih potomaka je cena većih legla. § Joost Timbergen i Serge Daan Reproduktivna vrednost (V) jedinki je njihov očekivani doprinos porastu populacije, uzimajući u obzir njihovo preživljavanje tokom godina i reprodukciju. §

Veštačko proširivanje legla smanjuje V zbog: § smanjenog preživljavanja u gnezdu § preživljavanja ptica do sledeće sezone § verovatnoće da će roditelji položiti drugo leglo iste godine Smanjivanje veličine legla takođe redukuje V. Individualni parovi mogu da prilagode veličinu legla onome što je za njih lično najbolje. Veštačko povećavanje legla smanjuje buduća preživljavanja roditelja i reproduktivnu vrednost, ali nije umanjilo preživljavanje potomaka.

Roditeljsko investiranje Kod smanjenog roditeljskog investiranja može se javiti negativna korelacija između broja i veličine potomaka. Barry Sinervo - eksperimentalno manipulisanje veličinom potomaka guštera Sceloporus occidentalis. Manji potomci su trčali sporije, što bi verovatno reduciralo njihovo preživljavanje u divljini. Objašnjenje vrlo male plodnosti pojedinih

Sekvencijalni hermafroditizam Epinephelus marginatus Promena pola tokom životnog veka protandrija i protoginija Promena reproduktivnog uspeha usled promene veličine tela. Amphiprion ocellaris

Kod plavog morskog grgeča postoje “terminalfazni mužjaci“ i „inicijalno-fazni mužjaci“ Primer alternativne strategije sparivanja: krupni mužjaci obeležavaju i brane teritoriju, a sitniji „vrebaju i šunjaju“ okolo. U nekim slučajevima mužjak ‘’presretač’’ ima niži reproduktivni uspeh nego mužjak koji obeležava teritoriju, pa njihovo ponašanje verovatno ne predstavlja adaptaciju. U nekim slučajevima „šunjanje“ omogućava skoro istu adaptivnu vrednost kao i uspešna odbrana teritorije.

Evolucija stope uvećanja Stvarna trenutna stopa uvećanja populacije (r) je obično niža nego potencijalna stopa uvećanja, zato što faktori gustine smanjuju stopu nataliteta, a povećavaju stopu mortaliteta. Različiti genotipovi će verovatnije imati viši r kada je gustina populacije visoka, i u vezi sa tim manju plodnost i kasnije sazrevanje. Kako se gustina populacija približava ravnoteži, konkurentniji genotip dostiže ravnotežu pri većoj gustini.

Kod populacija koje su regulisane faktorima gustine a žive u relativno stabilnim okruženjima, kompeticija za resurse i predatorstvo često izazivaju viši mortalitet kod juvenilnih nego kod adultnih stadijuma. Manji broj potomaka postaje prednost jer preživele juvenilne jednike mogu biti većih dimenzija. Osobine povezane sa manjom potencijalnom stopom uvećanja kao što su odlozeno sazrevanje, produkcija malog broja potomaka, potomci većih dimenzija, dug zivotni vek, verovatnije su kod vrsta u stabilnim, kompetetivnim okruženjima ili staništima siromašna resursima.