JEDRO NUCLEUS u ivim elijama svi eukariotskih organizama

JEDRO - NUCLEUS -u živim ćelijama svi eukariotskih organizama (kod biljaka jedino u sitastim ćelijama floema nema jedra) - smješteno je u citoplazmi ali se sadržaj ne miješa sa citoplazmom - jedrov sok gušće koegzistencije od citoplazme, po hemijskom sastavu predstavlja smješu materija sličnu citoplazmi, ali sadrži još DNK - PROKARIOTSKI oblici – bakterije i modrozelene alge ne posjeduju oformljeno jedro, ali u biohemijskom i genetskom pogledu jedrov materijal odgovara ćelijskom jedru -pripada mu vodeća uloga u očuvanju i prenošenju nasljednog materijala - takođe, ima veliki značaj za stimulaciju sinteze proteina i procesa ćelijskog disanja

- razlikujemo 3 stanja jedra: - INTERFAZNO – u fazi između dvije diobe (u ćelijama koje su sposobne da se dijele) – ranije se nazivalo “mirujuće” - MITOZNO –u procesu diobe, dolazi do identičnog udvajanja nasljednog materijala i njegove pravilne raspodjele na dva jedra - RADNO (metaboličko) – kod trajnih, diferenciranih ćelija, koje se više ne dijele - tu jedro vrši metaboličke funkcije OBLIK jedra - različit, zavisi od forme i funkcije ćelije - u meristemskim i parenhimskim – loptasto ili elipsoidno - u prozenhimskim (uzanim cilindričnim i vretenstim) ćelijama ono je manje ili više izduženo -oblik može da se mijenja u zavisnosti od fiziološkog stanja – npr kod ćelija zatvaračica kod stominog aparata – otvorene – okruglato-ameboidni oblik - zatvorene – vretenast oblik

- VELIČINA jedra - različita, ali je uvijek proporcionalna volumenu protoplazme - NUKLEOPLAZMATIČNI ODNOS – u ćelijama istog tipa, predstavlja odnos između volumena jedra i citoplazme, na istom stadijumu razvića i u istom fiziološkom stanju - u normalnom stanju taj odnos je konstantan - u mladim ćelijama jedro je raelativno krupno u odnosu na citoplazmu i NPR ima veću vrijednost (u meristemskim 0, 5) - u toku diferencijacije zapremina jedra se povećava sporije u odnosu na zapreminu citoplazme, NPR se smanjuje tako da - u potpuno diferenciranim ćelijama ima minimalni vrijedost - ako ćelija ponovo postane sposobna za diobu, ta vrijednost se ponovo povećava - kod viših biljaka loptasta i elipsoidna jedra su veličine 5 – 25 μm, - kod dikotila relativno krupna jedra se steću među predstavnicima familije ljutića, a kod monokotila kod ljiljana i orhideja -krupna su meristemskim ćelijama epidermisa, u ženskim polnim ćelijama, a vrlo sitna u muškim polnim ćelijama - najkrupnije jedro u jajnoj ćeliji Dioon edule - 500 μm može se vidjeti golim okom

BROJ – 1 - mononuklearne ćelije 2 - binuklearne (u ćelijama tapetuma polenovih kesica) veliki broj – polinuklearne (mliječne cijevi nekih biljaka Euphorbia, alga Siphonales) - mnogojedarne mogu biti ćelije samo u izvjesnom stadijumu razvića organizma (nuklearni endosperm) ili čitavo tijelo organizma može predstavljati jednu polinuklearnu ćeliju (Vaucheria, Caulerpa i dr) – CENOCITE, a protoplast CENOBLAST GRAĐA INTERFAZNOG JEDRA – OPNA - KARIOTEKA – KARIOLIMFA- KARIOPLAZMA-NUKLEOPLAZMA – JEDROV SOK - JEDARACE - NUKLEOLUS - HROMATIN - KAROTIN

-JEDROVA OPNA – KARIOTEKA - tanka, sastoji se od dvije membrane debljine 7 nm, koje su razdvojene perinuklearnim prostorom debljine 30 -100 nm - spoljašnja membrana jedrove opne, koja se graniči sa citoplazmom, kontaktira sa membranama ER i pokrivena je ribozomima - unutrašnja koja je u kontaktu sa nukleoplazmom nije pokrivena ribozomima - po građi je srodna membrani ER (spoljašnja membrana jedrove opne, ne prekidajući se, prelazi u membrane ER) - ima pore za razliku od plazmaleme – one čine 10 -50% površine, veličina 20 pa čak do 100 nm - to su dinamične pregrade između jedra i citoplazme – znači ona kontroliše promet materija između jedra i citoplazme

KARIOPLAZMA- po građi slična citoplazmi, nešto viskoznija, sastoji se uglavnom iz prostih bjelančevina, nukleoproteida i glikoproteida -tu se nalazi i najveći dio enzima jedra(enzimi anaerobne faze disanja, vezani za obrazovanje ATP, enzimi proteinskog i AK-og prometa) - u njoj se nalaze produkti životne aktivnosti jedarceta i hromatina a takođe i materije koje se transportuju iz jedra u citoplazmu i obratno JEDARCE – nije odvojeno opnom od ostalog jedrovog materijala - od ostale mase razlikuje se po fizičko-hemijskim osobinama - jako prelama svjetlost pa se vidi i svjetlosnim mikroskopom - najčešće se nalazi 1 -3 a nekad i više jadarceta, najčešće loptastog ili elipsoidnog oblika - utvrđeno je da se materijal nukleolusa sastoji iz submikroskopskih niti – nukleoloneme i amorfnog dijela – pars amorpha - nukleoloneme, po mišljenju nekih citologa učestvuje u obrazovanju hromozoma, debljine su 8 -10 nm i na njima se nalaze granule dijametra 15 nm-to su ribozomi

HROMATIN – KAROTIN – osnovna strukturno-funkcionalna komponenta jedra - vidi se na svjetlosnom miktorskopu kao mreža tankih, dugačkih niti i sitnih granula -pod elektronskim mikroskopom vidi se da osnovu hromatina čine tanki fibrili (debljine do 10 nm), uvijeni u spiralu - u hemijskom pogledu DNK čini oko 90%, a RNK oko 10%, bjelančevine su raspoređene na površini u vidu prevlake (stabilizuju DNK i regulišu njenu aktivnost) - jedan dio fibrila skupljen je u nepravilne kompaktne mase - heterohromatin HROMATIN – u stvari predstavlja posebno stanje hromozoma koji se javljaju pri diobi jedra - fibrili hromatina su rastresiti i hidratisani djelovi hromozoma, a granule njihovi zbijeni djelovi U JEDRU KOJE MIRUJE HROMOZOMI SE NALAZE U VIDU HROMATINSKI NITI

- u profazi mitoze ovi konci se zadebljavaju i dobijaju izgled HROMOZOMA -naziv je u vezi sa osobinom da se intenzivno boje baznim bojama (hematoksin, safranin) grč. hroma-boja, soma-tijelo -svaki hromozom se sastoji iz dva kraka, a po dužini ili izgledu krakova razlikujmo tri tipa - metacentičan – skoro iste dužine - submetacentričan – jedan krak duži - akrocentričan – jedan krak sasvim kratak -centromera –primarno suženje- tu je smješten centar za kretanje hromozoma, za nju se pričvršćuju vlakna deobnog vretena za vrijeme deobe jedra - može da se javi i sekundarno suženje koje je raspoređeno različito u raznim hromozomima, ali je konstantno za svaki pojedinačan hromozom

-mogu da se jave i tzv SATELITI - to je okruglo, izduženo tjelašce pričvršćeno za hromozom tankim koncem ili sekundarnim suženjem SAT- Sine Acido Thymonucleinico tj hromozomi bez NK – to nije tačno - i ti regioni sadrže DNK - neka sekundarna suženja su predstavljeni kao organizatori jedarceta -krajnji djelovi hromozoma imaju specifične osobine i nazivaju se TELOMERE - odlikuju se polarnošću

- u unutrašnjosti se nalaze 2 ili više spiralno uvijenih, končastih tvorevina. HROMONEMA – NUKLEOPROTEINSKE NITI - svaka hromonema, sa svoje strane se sastoji iz snopića mikrofibrila prečnika 2 -25 nm - hromoneme su diferencirane po dužini na specifične strukturne elemente- HROMOMERE koje na svjetlosnom mikroskopu imaju izgled tamno obojenih granula - raspored hromomera u svakom hromozomu je relativno stalan, a najljepše je izražen u profazi mitoze i mejoze kada su HROMONEME slabo spiralizovane i u vidu tankih niti na kojima se nalaze mala zadebljanja-HROMOMERE – koje se razlikuju među sobom po veličini, obliku, sadržaju DNK, rasporedu - znači HROMOMERE daju izgled HROMONEMAMA

-u hromomeri je smještena DNK u vidu konaca – to je nosioc genetičkih osobina- -DNK je prisutna i u drugim organelama (hloroplasti i mitohondrije) u nešto izmjenjenom obliku - u jedarcetu, hromozomima i citoplazmi sreće se RNK -NK su kao polipeptidi krupni polimeri sa molekulskom težinom između 25000 i više miliona - makromolekul DNK predstavlja dugačak nerazgranat lanac, čiji se kostur sastoji iz monomernih jedinica – NUKLEOTIDA koji obrazuju dvospiralni lanac -dvije spirale predstavljaju FOSFATNO-DEZOKSIRIBOZNE LANCE koje su poprečno povezane parovima azotnih baza

- šećer u DNK –dezoksiriboza C 5 H 10 O 4 - šećer u RNK – riboza C 5 H 10 O 5 -Azotne baze u obliku - purina - ADENIN I GUANIN - pirimidina – CITOZIN, TIMIN I URACIL (T samo u DNK, a U samo u RNK) Znači – gradivni elementi NK – monomeri –NUKLEOTID- čini ga jedan šećer, jedna azotna baza i jedan ostatak fosforne kiseline

-Genetička informacija DNK prenosi se na lanac jednolančane, kraće i lakše očitavajuće RNK -RNK izlazi iz nukleoplazme kroz pore jedrove opne i prenosi zapisanu informaciju do ribozoma smještenih u citoplazmi -U ribozomima se po zapisanom zahtjevu sintetišu proteini- ova RNK se zato naziva i. RNK (m. RNK) -U realizaciji sinteze proteina, na osnovu zapisa donijetih i. RNK učestvuje r. RNK i t. RNK (za svaku AK postiji po nekoliko t. RNK)

- u svim organizmima koji se razmnožavaju polnim putem razlikuju se s obzirom na broj hromozoma dvije vrste ćelija - somatične (grč. soma-tijelo) koje izgrađuju tijelo i - polne –učestvuju u polnom razmnožavanju - polne ćelije sadrže haploidan broj hromozoma – n – koji se označava kao GENOM ili hromozomska garnitura -somatske ćelije imaju diploidan broj hromozoma – 2 n -broj hromozoma je taksonomski karakter, različit je i kreće se od 2 do 100 i više (najmanji broj hromozoma među cvjetnicama ima vrsta Crepis capillaris iz familije Asteraceae 2 n-6) 2 n -pšenica 42, ječam 14 ili 28, kukuruz 30, crni luk 16, tikva 40, orah 32, krompir 48, pasulj 22. . .

ĆELIJSKE DIOBE - svaka ćelija , bilo da je komponenta višećelijskog organizma ili je samo jednoćelijski organizam, vodi porijeklo samo od predhodne ćelije “Omnia cellula e cellula” – svaka ćelija od ćelije (Wirchov, 1865) - nove ćelije nastaju diobom koja obuhvata - diobu jedra –mitoza, kariokineza -dioba citoplazme – citokineza (obično sinhronizovani i vremenski povezani, po završenoj diobi jedra slijedi dioba citoplazme ali ima i slučajeva kada se prvo dešavaju mnogobrojne diobe jedra a kasnije dioba citoplazme) dioba jedra može biti AMITOZA i MEJOZA

AMITOZA -to je direktna dioba jedra - hromozomi se nalaze u despiralizovanom stanju, - jedrova opna se NE raskida, - jedarce se ne mijenja - jedro se izduži, i podijeli na približno dva jednaka dijela - obično ne dolazi do citokineze i kao rezultat obrazuju se dvojedarna ćelija - rijetko se javlja, i to pretežno kod nekih specijalizovanih ćelija - vezana je sa degradacijom organizma i predstavlja netipičnu varijantu uprošćavanja složenog tipa diobe jedra - sreće se u ćelijama i tkivima privremenog karaktera npr u endospermu, ćelijama zida plodnika, parenhimu krtole i sl.

MITOZA - najrasprostranjeniji tip diobe jedra somatičnih ćelija na svim nivoima organizacije organizma - potiče od grčke riječi mitos – konac, jer se pri ovoj diobi jasno ističu končaste tvorevine - hromozomi DOLAZI DO UVEĆANJA BROJA ĆELIJA, A DA SE PRI TOME NE MIJENJAJU GENETIČKA SVOJSTVA - ćelijski ciklus se sastoji od INTERFAZE – pripremne faze u kojoj se dešavaju procesi na biohemijskom i molekularnom nivou (aktivna sinteza proteina, NK, replikacija DNK, udvajanje hromozoma, sinteza ATP koji obezbjeđuje energiju za izvođenje mitoze)i MITOZE – obuhvata PROFAZU, METAFAZU ANAFAZU i TELOFAZU

INTERFAZA - razlikujemo 3 perioda PRESINTETIČKI - G 1 SINTETIČKI – S POSTSINTETIČKI – G 2 -G 1 – sinteza RNK i proteina, a takođe i ugljenih hidrata i lipida, što dovodi do rastenja ćelije - S - sinteza DNK i udvajanje hromozoma koji su tada u stanju maksimalne despiralizacije, sintetišu se i histoni – proteini kiji ulaze u sastav hromozoma - G 2 – sinteza RNK i proteina, naročito onih koji ulaze u sastav deobenog vretena, sinteza ATP

PROFAZA - povećava se obim jedra - zbijaju se i skraćuju hromozomi kao rezultat spiralizacije hromonema – postaju kraći i deblji - hromozomi se premještaju od centralnog dijela ka opni - hromozom je obrazovan od 2 paralelne, uzdužne polovine - hromatide koje su sjedinjene centomerom - iščezava jedarce rana profaza - kasna profaza (prelazi u metafazu) – iščezava jedrova opna i formira se mitotički aparat - diobno vreteno (povezuje polove ćelije) je u najvećem dijelu izgrađeno od fibrilalnih bjelančevina (90%) koje se sintetišu u G 1, ima i RNK 6%, polisaharida i lipida zajedno 4%, enzimi prije svega adenozintrifosfataza koja razlaže ATP - kod nekih nižih biljaka i kod životinja nalazi se i centriol kasna profaza

- diobno vreteno se satoji iz dva tipa vlakana - potpornih ili centralnih – protežu se od pola do pola -hromozomskih ili povlačećih – povezuju polove sa centromerama i obezbjeđuju razilaženje hromatida od ekvatora ka polovima, tj njihovo kretanje u toku metafaze i anafaze kasna profaza

METAFAZA - hromozomi su konačno raspoređeni u ekvatoru deobnog vretena u vidu tzv ekvatorijalne ploče - raspoređeni su normalno prema vlaknima deobnog vretena na jednakom rastojanju od oba pola a njihove centromere se nalaze strogo u nivou ekvatorijalne ravni dok se ostali djelovi mogu nalaziti i van nje - hromozomi se najbolje vide u metafazi, pa se tu vrši brojanje i ispitivanje morfološke strukture - u poznoj metafazi sestrinske hromatide počinju da se razdvajaju što predstavlja prelaz ka ranoj anafazi

ANAFAZA - počinje dijeljenjem centromera a završava se razilaženjem sestirinskih hromatida ( ovdje se mogu smatrati hromozomima) na dva suprotna pola ćelije - kretanje hromozoma nastaje kao posljedica dva procesa - skraćivanja hromozomskih vlakana i -izduživanje potpornih vlakana vretena - centromere imaju važnu ulogu u kretanju hromozoma u anafazi jer ako se one na bilo koji način razore pokreti hromozoma postaju dezorjentisani - na kraju anafaze deobno vreteno se zbija i dobija buretastu formu – fragmoplast – koji ima važnu ulogu pri obrazovanju pregradnog zida pri diobi citoplazme

TELOFAZA - dolazi do despiralizacije hromonema, pa se hromozomi vraćaju u stanje koje je tipično za interfazu - formira se jedro i nekoliko jedaraca - istovremeno se vrši razaranje deobnog vretena na polovima i zbijanje niti u ekvatorijanoj zoni gdje se formira ćelijska ploča koja dijeli citoplazmu na dva ravna dijela (citokineza) - na kraju telofaze obrazovanu su dva jedra i uspostavljena je jedrova opna a jedra prelaze u interfazno stanje. Jedrova opna ne nastaje iznova nego se obrazuje iz fragmenata ER (u toku mitoze djelovi jedrove opne i ER se koncentrišu na polovima vretena).

Kako se ponašaju ćelijske organele za vrijeme mitoze? MITOHONDRIJE – se nalaze izvan predjela mitotičkog aparata i ravnomjerno su raspoređene u čitavoj citoplazmi - ponekad se skupljaju u duge lance blizu vretena a onda se premještaju ka suprotnim polovima otprilike u istoj količini - postoji mišljenja da su fermenti koji razlažu u kasnoj profazi jedrovu opnu, odnosno stvaraju je u telofazi povezani sa mitohondrijama PLASTIDI – takođe se ravnomjerno raspoređuju između dvije ćerke ćelije - u nekim slučajevima je primjećena dioba plastida prije profaze mitoze GOLDŽIJEV APARAT - se raspada na diktiozome koji se ravnomjerno raspoređuju u citoplazmi, zatim se skupljaju na suprotne polove ćelije, otprilike u podjednakim količinama, i na kraju telofaze, kompleks Goldži se uspostavlja u ćerkama ćelijama u početnoj, ranijoj formi ER – u početku diobe gubi znatan dio svoje strukture i zadobija svoj raniji izgled poslije telofaze

BRZINA ODVIJANJA MITOTIČKOG CIKLUSA - 30 minuta do 3 časa faza min (min) max (min) Profaza 2 270 Anafaza 0, 3 175 Metafaza 0, 3 122 Telofaza 1, 5 140 UZROCI DIOBE ĆELIJE nijesu potpuno utvrđeni (više teorija i hipoteza) - početak uslovljava promjena nukleoplazmatičnog odnosa u korist citoplazme - po hormonalnoj teoriji dioba ćelije je izazvana specijalnim hormonima koji se stavraju pri ranjavanju ćelija i tkiva, ove materije stimulišu dibu nepovređenih ćelija oko rane – nema dovoljno osnova jer slična stimulativna dejstva ispoljavaju i mnogi dr hemijski agensi

Mitosis in Allium (Onion)

MEJOZA - ako bi polni elementi – gameti – sadržali isti broj hromozoma koje sadrže ostale somatične ćelije onda bi pri polnom procesu muški gamet donosio svoju, a ženski gamet svoju garnituru hromozoma, a pošto se one ne gube već zadržavaju svoj integritet, pri njihovom spajanju došlo bi do udvostručenja broja hromozoma poslije nekoliko generacija broj hromozoma bi naglo porastao i u unutrašnjosti jedra više ne bi bilo mjesta za njih - danas se zna da je broj hromozoma u biljnim i životinjskim vrstama konstantan----proizilazi da se u gametima ne nalazi isti broj ćelija kao u somatskim ćelijama organizma od koga postaju---taj umanjen broj postiže se u procesu REDUKCIONE DIOBE

- npr ako gameti imaju 4 hromozoma, pri njihovom spajanju tj oplođenju spojiti će se i jedra i broj hromozoma će se udvostručiti---njih će znači u zigotu biti 8 - znači, zigot ili ma koja somatična ćelija organizma nastalog iz njega karakteriše 2 n (gamet ima n broj hromozoma) - do redukcije broja hromozoma dolazi 1. u toku obrazovanja polenovih zrnaca iz arhesporijalnog tkiva antere ili 2. pri obrazovanju jajne ćelije u embrionalnoj kesici - mejoza se sastoji od dvije uzastopne diobe jedra od kojih je - jedna REDUKCIONA (smanjuje se broj hromozoma na polovinu) – dioba I - druga EKVACIONA (izvodi se po tipu obične mitoze) – dioba II

MEJOZA PROFAZA I - obuhvata 5 stadijuma -leptoten – pojava hromozoma u vidu tankih niti odvojenih jedan od drugog, 2 n hromozoma, bez reda raspoređeni, ističu se tačkaste tvorevine. HROMOMERE - zigoten – parno raspoređivanje homologih hromozoma (iste veličine i oblika, jedan od oca a drugi od majke) – pojava se naziva KONJUGACIJA a hromozomi BIVALENTI (uslovljava se pravilan raspored hromomera jednih naspram drugih) - pahiten – skraćivanje i debljanje bivalenata (usljed spiralizacije hromonema), tako da se svaki par sastoji od 4 hromatide, na kraju pahitena – crossing over - diploten – debljanje hromatida, homologi hromozomi počinju da se odvajaju jedan od drugog a ostaju sjedinjeni samo u tačkama preplitanja –tzv - HIJAZME - dijakineza – jako skraćivanje hromozoma na periferiji jedra, nestaje jedarce i jedrova opna

METAFAZA I - formira se mitotički aparat u čijoj je osnovi diobno vreteno - bivalenti su raspoređeni u evatorijalnoj ravni tako što je centromera jednog hromozoma bivalenta orjentisana ka jednom polu, a drugog ka drugom polu

ANAFAZA I - odvajaju se bivalentni hromozomi – dakle – čitavi hromozomi i odlaze na polove - kretanje je uslovljeno privlačenjem između centromere i i polova deobnog vretena

TELOFAZA I - oko skupljenih hromozoma na polovima obrazuje se jedrova opna U PRVOJ DIOBI CIJELI HROMOZOMI ODLAZE KA POLOVIMA STVAR JE SLUČAJA KAKO ĆE SE HROMOZOMI POSTAVITI U METAFAZI I I KOJI ĆE BROJ MUŠKIH A KOJI BROJ ŽENSKIH HROMOZOMA PRIPASTI JEDNOJ ODNOSNO DRUGOJ ĆELIJI (ako je broj hromozoma mali može se desiti da ka jednom polu idu samo majčini a ka drugom samo očevi hromozomi)

PROFAZA II METAFAZA II - druga dioba je slična mitozi, od koje se razlikuje po tome ŠTO SU HROMATIDE NEIDENTIČNE (zbog crossing over-a u profazi I) - ima mišljenja da druga dioba počinje od metafaze II, pošto telofaza I predstavlja prelaznu etapu ka deobi II

ANAFAZA II TELOFAZA II MEJOZA – obezbjeđuje ne samo redukciju 2 n na n broj, već i raspoređivanje očevih i majčinih osobina na ćerke ćelije, razilaženje bivalenata je sasvim slučajno-----znači nastaju različite polne ćelije u jednom organizmu i nastanak raznovrsnog potomstva - čitava mejoza varira i kod jedne iste vrste u zavisnosti od spoljašnjih uslova i karakteristike prometa materija u ćelijama (npr pri porcesu obrazovanja polenovih zrna kod lozice (Tradescantia) traje oko 30 časova)

Mitosis produces 2 identical diploid cells Meiosis produces 4 different haploid cells