DKT 108 TME ve KONUMA FZYOLOJS 2019 2020

DKT 108 İŞİTME ve KONUŞMA FİZYOLOJİSİ 2019 -2020 Bahar Dönemi Prof. Figen BAŞAR, Ph. D. OMÜ KBB AD Odyoloji Öğretim Üyesi fbasar@omu. edu. tr / 3953

Santral İşitme Sistemi • Hem basit ve sözel olmayan uyaranları, hem de lisan gibi oldukça karmaşık uyaranları tanımlayan ve ayırt eden birçok nöral yoldan oluşmuş bir sistemdir. • ASHA ya göre santral işitme sisteminin başlıca fonksiyonları; -Ses lokalizasyonu ve lateralizasyonu -İşitsel ayırtetme -İşitsel patern tanımlama -İşitmenin temporal özellikleri -Bir başka uyaranın varlığında işitsel performans -Kompleks uyaran varlığında işitsel performans

• Sinir liflerinin taşıdığı bilgiler, işitsel yol üzerindeki birçok istasyona uğrayarak işlenir. • Her iki kulaktan gelen sinyaller beynin her iki hemisferindeki işitsel kortekslere iletilmek için yol alırlar ve bu iletimde kontralateral yol daha baskındır. • Koklea ve 8. sinir, işitsel sinyale ait bilgi iletiminin ilk aşamasını temsil eder. • Cortideki sensör hücrelerden çıkan sinir lifleri, primer işitme nöronu olan spiral ganglion hücreleri aracılığı ile koklear nükleuslara iletilir. • Temporal ve tonotopik dizilimli bilgi kokleadan daha üst merkezlere işleme amacıyla ilerler. • Kokleadan başlayan tonotopik organizasyon işitsel kortekse kadar devam eder. • Koklear sinir de tonotopik organizasyona sahiptir. • Kokleanın bazalını innerve eden sinir lifleri periferik yerleşim, apeksini innerve edenler daha derin bir yerleşim gösterir.

Koklear Nükleuslar • Koklear sinir aracılığı ile gelen işitsel bilginin daha üst seviyelere taşınmasından sorumludur. • Koklear çekirdekler; -Anteroventral koklear nükleus -Dorsal koklear nükleus -Posteroventral koklear nükleus olmak üzere 3 bölümden oluşur.

• İşitme siniri ile koklear nükleuslar arasındaki bağlantı sadece ipsilateral iken, bu nükleuslar ile daha üst düzeyler arasındaki bağlantı hem ipsi hem kontralateral olarak kurulmuştur. • Koklear nükleustan çıkan liflerin çoğu beyin sapında çaprazlaşarak karşı taraf süperior olivary komplekse gider. Az miktarda lif ipsilateral süperior olivary komplekse gider. • § Koklear nükleustan başlayan ipsilateral yol; Sırasıyla süperior olivary kompleks, lateral leminiskus ve inferior kollikulusa kadar devam eder. • § § § Kontralateral yol ise; Ventral akustik stria Dorsal akustik stria İntermediate akustik stria olarak 3 şekilde devam eder.

Koklear nükleus output • Beyin sapının ventral yüzeyindeki trapezoidyolları body de ventral akım yoluyla çıkarılan hücreler, öncelikle iki tarafın SOC una gider. • Burada, iki kulaktaki uyaranların zamanlamaları ve şiddetleri karşılaştırılır ve bilgi, ses lokalizasyonu için kullanılır. • Bu yol binaural ses lokalizasyonu yolunu oluşturur. • Dorsal ve intermediate striadaki daha dorsal bir yoldan çıkan hücreler esas olarak lateral lemniscus ve inferior kolikulusun kontralateral çekirdeğine gider. • Genel olarak, işitsel uyaranların karmaşık analizine katılarak, esas olarak ses tanımlamasını sağlayan bir yol oluştururlar.

İnput Yolları • İşitsel sinirin her lifi, çekirdeğe girerken dallardan biri rostral yolla diğeri de kaudal yollanır. • Rostral veya ön dal; Ventral binaural ses lokalizasyonu yolu için bilgi taşır ve anteroventral koklear nükleus (AVCN) olarak bilinen bölümü innerve eder. Kedi koklear nükleusunun sagital bir kesiti ile nükleusun üç bölümü gösterilmiştir. Yüksek, orta ve düşük frekansta işitsel sinir liflerinin yolları gösterilmektedir.

• Kaudal veya posterior dal; Hem ses tanımlaması hem de ses lokalizasyonu için bilgi taşır ve posteroventral koklear nükleusu (PVCN) ve dorsal koklear nükleusu innerve eder(DCN). • Koklear kanalın farklı bölgelerinden gelen ve farklı frekanslara ayarlanan liflerin düzenli olması, uyardıkları nöronların karakteristik frekanslarının düzenli olmasına neden olarak, 'tonotopik' frekans haritalarına yol açar. • Her çekirdeğin içinde alçak frekanslar anterior ve ventral olarak ve yüksek frekanslar posterior ve dorsal olarak gösterilme eğilimindedir.

İşitme Sinir Sisteminin Cevapları • İşitme sinir liflerinin gelen sinyale tepkileri ateşlenmektir. Yani eksitasyona uğrayarak tepki verirler. • İşitme sinir liflerinin tepkilerinin bu ve diğer özellikleri daha üst seviyelerdeki tüm nöronlarda görülmemektedir. • Aslında, deşarj paternleri önemli ölçüde farklıdır.

• Koklear nükleuslarda uyaran kodlamanın doğası, kedi gibi birkaç hayvan için ayrıntılı olarak tarif edilmiştir. • Morfolojileri bakımından farklı olan ve koklear nükleuslar içinde çeşitli şekillerde dağılmış olan nöronlarla ilişkili çeşitli deşarj paternleri ortaya çıkar. • Koklear nükleusta işitme siniri ile karşılaştırıldığında daha yüksek derecede faza kilitlenme ve modülasyona senkronize cevaplar bulunmaktadır.

Binaural Kodlama • Çeşitli işitsel işlevler, her iki kulaktaki bilgilere veya binaural işitme durumuna bağlıdır. • Örneğin, bir ses kaynağını lokalize etme kabiliyeti, interaural zaman farklılıkları (ITD'ler) ve interaural seviye farklılıkları (ILD'ler) olarak bilinen iki kulağa sesin geliş zamanındaki ve seviyesindeki farklılıklara bağlı olmasının yanı sıra pinna tarafından verilen monaural spektral ipuçlarına da bağlıdır.

Süperior Olivary Kompleks • Binaural bilginin mevcut olduğu en alt seviye superior olivary komplekstir. • Bu binaural input(bilgi), hem ipsilateral hem de kontralateral koklear nükleustan gelen girdileri alan medial superior olivary kompleks hücreleri ile şematik olarak gösterilmektedir.

• SOC'deki nöronlar, iki kulakta uyarandaki şiddet ve zaman (faz) farklılıklarının sonucu olan eksitatör ve inhibitör girdilerin etkileşimi yoluyla binaural kodlar. • SOC nöronlarının çoğunluğu ya kontralateral ya da ipsilateral stimülasyonla uyarılır, yaklaşık dörtte biri bir taraftan stimülasyonla uyarılır ve diğer taraftan stimülasyonla inhibe edilir ve yaklaşık% 10'u sadece kontralateral stimülasyona cevap verir.

• Lateral superior olivary esas olarak yüksek frekanslara ve interaural seviye farklılıklarına karşı duyarlıdır, buna karşın medial superior olivary ağırlıklı olarak alçak frekanslara ve interaural zaman farklılıklarına karşı duyarlıdır. • ILD'lere duyarlı lateral superior olivary nöronları, ipsilateral eksitatör girdiler ve kontralateral inhibitör girdiler alma eğilimindedir ve çeşitli hücreler farklı ILD'lere yanıt verir. • MSO'daki ITD'lere duyarlı hücreler, her iki taraftaki koklear nükleuslardan eksitatör inputlar alır. • Medial superior olivary nöronları, belirli bir ITD'ye veya

Tonotopik organizasyon • Koklear nukleusdan işitsel kortekse kadar işitsel sistemin tüm seviyeleri için karakteristik frekansları (CF'ler) sağlayan tuning curveler görülmektedir. • İşitsel yolun en ilginç özelliklerinden biri, her seviyede frekans gösteriminin göreceli olarak sistematik olmasıdır. • Yani, her bir nükleus biriminde duyulabilir frekans aralığının sanal bir “mapping- haritalaması” vardır. • Yüksek frekanslara en duyarlı nöronlar bir alanda, alçak frekanslara duyarlı olanlar başka bir yerde ve ara frekanslara duyarlı olan nöronlar ise bu alanların arasında başarılı bir şekilde lokalize olmuştur.

• Ek olarak, eğer dikkat edilirse, bir işitsel inputun “ne” (örneğin, spektral) olduğu ve “nerede” (mekansal konum) olduğu gibi özelliklerinin işitsel korteksin farklı bölümlerinde ayrı temsil edildiği ortaya çıkar. • Yüksek frekanslar, kokleanın bazalinda, alçak frekanslar apekse doğru temsil edilir.

• Özet olarak, kokleanın daha bazal (yüksek frekans) alanlarından kaynaklanan işitsel sinir lifleri, koklear nukleusun dorsomedial kısımlarında sonlanır ve kokleaya ait apikal (alçak frekanslı) kısımlardan köken alan nöronlar koklear nukleusun ventrolateral kısımlarında sonlanır. • Belirli bir şiddete, bir nöron, karakteristik frekansında en fazla sayıda spike ile yanıt verir.

• Şekilde gösterildiği gibi, koklear nükleus kompleksinin her bir nükleusunun dorsoventral yönde tam bir frekans eşlemesine(mapping) sahip olduğunu; yani, kedi koklear nükleusunun her bir bölümünde alçak frekanslar ventral olarak, yüksek frekanslar dorsal olarak eşlenir. Şekil: Bir kedinin anteroventral (AV), posteroventral (PV) ve dorsal (DC) koklear nukleus çekirdeklerinin tonotopik düzenlenmesi.

Süperior Olivary Kompleks’ te Tonotopik Organizasyon • • Süperior olivary komplekste (SOC) frekansın temsili orantısız olsa da tonotopik organizasyon devam eder, medial superior olivary(MSO) alçak frekansları ve lateral superior olivary (LSO) yüksek frekansları tercih eder. Tsuchitani ve Boudreau (1966) kedilerde S şeklindeki LSO'daki tek nöronların tepkilerini incelediler. Bu yapı, şekilde gösterildiği gibi, ters S olarak görünür. Şekil: (a) Kedinin lateral superior olivary çekirdeğindeki hücrelerin tonotopik düzenlenmesi (Tsuchitani ve Boudreau, 1966) (b) Köpeğin medial superior olivary çekirdeği (Goldberg ve Brown, 1968). Sayılar k. Hz cinsinden karakteristik frekansları gösterir. Kısaltmalar: LSO, lateral superior olivery; MSO, medial superior olivery; NTB, trapezoid body’nin nukleusu.

Lateral Lemniskus Nükleuslarının Ascending Yolları • Temel ascending yollar, şekilde şematik olarak gösterilmiştir. • Superior olivary kompleksinden inferior kollikulusa kadar uzanan lifler, lateral lemniskus olarak bilinen bir kanalda ilerler. • Kanal içerisinde lateral lemniskusun dorsal ve ventral nükleusu olarak bilinen iki ana çekirdek vardır. • DNLL, lateral lemniscusun dorsal çekirdeği; IC, inf. colliculus; MGB, medial geniculate body ; VNLL, lateral lemniscusun ventral çekirdeği.

• Lateral lemniskus'un intermediate nükleusu olan bir başka bölüm, genellikle ventral nükleusuna dahil edilir. • Lateral lemniskustaki bazı lifler doğrudan kollikulusa uzanırken, diğerleri lateral lemniskusun nükleusundaki bir sinapstan sonra inf. kollikulusa girer.

Lateral Lemniskusun Ventral Nükleusu • Lateral lemniskusun ventral nükleusu(VNLL), monaural ses tanımlama yolunun bir parçasıdır. • İnputunu, kontralateral ventral koklear nükleusun (yani bushy hücreler, stellate hücreler ve octopus hücrelerinin) tüm hücre tiplerinden ve aynı zamanda ipsilateral MNTB'den elde edilir. • Superior olive in başlıca binaural olarak innerve olmuş nükleuslarından (MSO ve LSO) bir input almaz ve bu nedenle binaural ses lokalizasyonunda yer almamaktadır. • Ayrıca, insanlarda çok zayıf bir şekilde gelişmiştir.

• VNLL, inferior kollikulusa ipsilateral olarak projeksiyon yapar. • VNLL'nin bazı hücreleri, VNLL'ye projekte olan ventral koklear nükleusun octopus hücrelerine benzer cevap paternleri ile , temporal bilgiyi işlemek için uygun olan belirli temporal cevapları gösterebilir.

• Birçok nöron, kompleks, multipeak tuning curvelere sahiptir. • Bu nedenle, nöronların kompleks seslerdeki temporal paternleri ayırmak için özelleştiği görünüyor.

• Nükleusun içindeki lamina sarmal bir şekle sahip olarak tanımlanmıştır ve Langner, VNLL'nin uyaranlar arasındaki harmonik ilişkileri ayırabilen bir pitch sarmalı olarak düzenlendiğini iddia etmiştir. • Bu anatomik ve fizyolojik gözlemler, VNLL'nin inferior kollikulusun santral nükleusuna kompleks cross-frekans etkileşim paternine katkıda bulunabileceğini göstermektedir. • Kollikulusta, bu inputun VNLL'yi ekarte eden inferior nükleuslardan gelen direk input üzerine yerleştirilmesi muhtemeldir.

Lateral Lemniscusun Dorsal Nükleusu • Lateral lemniscusun dorsal nükleusu (DNLL) binaural ses lokalizasyon akımının(stream) bir parçasıdır. • Lokalizasyon bilgilerinin doğruluğunu, kontrastını ve dinamik aralığını, süperior olıvede bulunanlara kıyasla artırmada görev alır. • İnputlarını ipsilateral MSO, her iki tarafın da LSO'ları ve kontralateral koklear nükleustan alır.

• DNLL, her iki tarafın da inferior kolliküllerine ve kontralateral DNLL'ye projeksiyon yapan esasen inhibitör bir GABAerjik yayılım gönderir. • DNLL'nin çoğu nöronu kontralateral uyaranlar tarafından eksitasyona ve ipsilateral olanlar tarafından inhibisyona uğrar. • Nöronlar aynı zamanda interaural zaman farklılıklarına karşı hassastır, öyle ki başın karşı tarafındaki sesleri temsil ederler.

• Kontralateral DNLL'den inferior kollikulusa geçen inhibitör girdi, horizontal düzlemde farklı pozisyonlarda lokalize edilmiş ses kaynaklarına verilen yanıtlar arasındaki nöral kontrastı artırır. • Lokal kainik asit enjeksiyonları ile yapılan DNLL lezyonları, büyük ölçüde DNLL'nin lateralizasyondaki rolüyle tutarlı olarak, ses kaynaklarını davranışsal olarak lateralize etme kabiliyetine müdahale eder.

• DNLL içindeki inhibisyon, hücrelerin yankı özelliğine sahip olan bir ortamda ekoları bastırarak lateralizasyonu artırabileceği öne sürülerek, bilhassa uzun süreli olabilir. • DNLL'den gelen inhibisyon bu nedenle ses kaynaklarının lateralizasyonunu arttırır.