KULAK ANATOMS VE TME FZYOLOJS Do Dr Cuneyt

KULAK ANATOMİSİ VE İŞİTME FİZYOLOJİSİ Doç. Dr. Cuneyt Kucur

SES Ses: Havada ya da başka bir ortamda ilerleyen ve insan ya da hayvanların kulağına ulaştığında algılanabilen titreşimler ya da “basınç dalgaları”dır. Haliyle ses bir enerji taşır

SES �Sesi oluşturan sinüzoidal basınç dalgalarının 2 karakteristiği vardır �Şiddet (gürlük): desi. Bel (d. B) cinsinden ifade edilir. Sesin taşıdığı enerji miktarının ifade eder. �Frekans: ses dalgalarının birim zamanda hangi sıklıkta tekrarladığını ifade eder. Herzt cinsinden ifade edilir.

SES �Ses dalgaları: atmosferde ya da diğer bir ortamdaki moleküllerin hareketleri ile oluşur. Bu hareketler en gür sesler için bile çok küçüktür. �Sinüzoidal dalganın atmosferik basınca göre tepe basıncı ve hızı sesin yayıldığı ortamla da ilgilidir. P = zv z: ortam sabiti (impedans)

İmpedans: �Yoğunluğu daha fazla olan ortamlarda sesin yayılma hızı için daha yüksek basınç gerekir. (Hava-su) �Ses dalgalarının impedansı daha düşük olan havadan impedansı daha yüksek olan sıvı dolu kokleaya geçerken enerjisinin çok az bir kısmını sıvıya geçirebilir. (Geriye kalan kısmı yansıtılır. ) � Hava-sıvı bileşkesinde enerjinin sadece %0. 1’i iletilir (30 d. B likbir kayıp) � Bu kaybı en aza indirmek için orta kulağın mekanizmaları: impedans eşleştirme

Sesin Analizi. “saf ses” ya da “pür ton” : monoton sinüzoidal ses dalgaları. Doğadaki sesler kompleks sinyaller şeklinde kulağımıza gelirler. Bu ses dalgalarının saf ses bileşenlerine ayrılmasına sesin analizi denir.

Linearite �Bir fiziksel sistemde input/output (girdi/çıktı) amplitüdlerinin doğru orantılı olması �Ses şiddeti bakımından kulaktaki non-linear sistemler: timpanik membran, kemikçikler, stapes tabanı, bazal membran gibi ses enerjisi ile vibrasyona uğrayan unsurlar sesin şiddeti arttıkça daha az hareket ederler

KULAK ANATOMİSİ Dış kulak: kulak sayvanı ve dış kulak kanalını içerir. Orta kulak: timpanik membran, timpanik kavite, kemikçikler, orta kulak kasları ve temporal kemiğin havalı hücrelerini içerir. İç kulak petroz kemik içine yerleşiktir. Vestibül ve SSK sisteminden oluşan vestibül ve kokleadan oluşan işitme uç organını içerir.

Dış Kulak Aurikula (pinna) �Sesin yönünü algılamada (ön -arka; aşağı-yukarı). �Dış kulak yolu ile birlikte 1, 5 -4 k. Hz arasındaki frekansların akustik basıncının “rezonans” etkisiyle artırılmasına yardım eder. �Doğuştan bir pinnası olmayan, deforme olan ya da kafatasına bantlanan kişilerde sesin lokalizasyonunda hatalar oluşur. Bu frekans aralığında dış kulağın sağladığı kazanç 20 d. B’e kadar çıkar.

Kulak zarı (Timpanik Membran) �Kulak zarı dış ve orta kulağı birbirinden ayırır. �Gergin alt bölümü pars tensa(3 tabaka); gevşek olan malleus manubriumunun üstünde kalan kısmı Pars flaccida (2 tabaka)

Orta Kulak - Orta kulak dış kulak yolundan timpanik membran ile ayrılır -Üç kemikçikten oluşan kemikçik zinciri aracılığı ile iç kulakla mekanik olarak bağlantı halindedir. -Zincirin son halkası olan stapes tabanı ve onun yerleştiği oval pencerenin hemen arkasında osseoz labirenti dolduran perilenfatik sıvı vardır. -Kemikçikler kulak zarına gelen mekanik ses enerjisini iç kulağa iletirler. -Orta kulak kemikçiklerine orta kulak kasları olan stapedius ve tensor timpani bağlanırlar.

ORTA KULAK �Orta kulak kemikçiklerinin kulak zarına iletilen ses dalgaları ile iç kulağın sıvı ortamı arasında “impedans eşleştirme” işlevi ve orta kulak kaslarının “akustik refleks sistemi” orta kulağın 2 temel fonksiyonudur. �Orta kulakta ses enerjisinin transmisyonu: İnkudomalleolar eklem pratik olarak fikse bir eklemdir. Piston benzeri bir hareket yapar. �İnkudostapedial eklem hareketlidir.

ORTA KULAK �Kulak zarına tutunmuş olan manubrium bir kaldıraç etkisi yaparak enerjiyi artırır. �İnkus-malleus bloğu ses basıncı ile piston benzeri bir hareket yapar. Bu hareket kemikçik zincirinin iç kulakla bağlantı yeri olan, oval pencereye yerleşmiş olan stapes tabanında her iki tarafa doğru bir sarsılma-rotasyon (rocking) hareketine neden olur. �Bu hareket oval pencerenin kısa aksı etrafında olur. Ses şiddetinin fazla olduğu durumlarda (100 -110 d. B) akustik refleks devreye girer, bu yolla stapes kasılır ve stapes tabanının rotasyonu kısa aks yerine uzun aks etrafında olmaya başlar. Bu da kokleaya daha az enerji iletilmesi sonucunu verir

ORTA KULAK �İmpedans eşleştirilmesi: Ses dalgalarının daha sıkıştırılabilir olan dış kulak hava ortamından kokleanın daha az sıkıştırılabilir sıvı ortamına geçerken enerjisinin büyük bölümünü (normal koşullarda bu %99 dan fazlası) kaybetmesini önlemek üzere orta kulakta enerji kazanımı sağlayan ya da enerji kaybını azaltan bazı mekanizmalar çalışır. Bu mekanizmalar impedans eşleştirme mekanizmaları denir.

İmpedans Eşleştirme � Kulak zarı alanı ile oval pencere alanı arasındaki fark: (paskal yasası) bu oran 1/20; timpanik membranın tamamı vibrasyona katılmadığı için etkin oran 1/14 tür � Kulak kemikçiklerinin kaldıraç etkisi: 1. 4 kat enerji kazancı � Timpanik membranın şekli: kulak zarının konik şeklinin enerji transferinin etkinliğini 4 kata kadar artırdığı gösterilmiştir. Toplam enerji kazancı: 73 kat � Orta kulağın impedans eşleştirmede kullandığı diğer bir mekanizma : değişen atmosferik basınç koşullarında orta kulaktaki hava basıncını sabit tutmak: Östaki kanalı

ORTA KULAK STAPES REFLEKSİ Götürücü yolu 8 nci kafa çifti, getirici yolu 7 nci kafa çiftidir. Stimulus süresi arttıkça refleks eşiğinin de düştüğü gösterilmiştir. Stapes refleks eşiğinin işitme eşiğinin yaklaşık 80 d. B üzerinde olduğu gösterilmiştir. Tensor timpani kasının daha büyük basınç değişiklikleri ile kasılmaya başladığı gösterilmiştir.

KOKLEA �Temporal kemiğin petroz parçasının içinde yerleşmiş olan iç kulak, tümüne birden labirent adı verilen birbirleriyle bağlantılı birçok kanaldan oluşur �Kemik koklear kanal, koklea apeksine doğru 3 -3, 5 cm uzunluğunda kokleanın ekseni(modiolus) etrafında döner.

KOKLEA � Koklea: 3 tüp ya da skalaya ayrılır � Yukarıda skala vestibüli, aşağıda skala timpani bulunur, bu her iki kanal Na+ zengin, K+ fakir perilenf içerir ve helikotrema denilen koklea apeksinde birbiri ile birleşirler � Skala media K+ dan zengin Na+ dan fakir endolenf içerir. Reisnner membranı ile bazal membran arasında yer alır.

KOKLEA • Skala media: Bu endolenf kanalı ductus reuniens aracılığı ile vestibuler endolenf ile bağlantılıdır. İşitme ve denge uç organlarının her ikisini de içeren bu kanallar sistemine “membanöz labirent” denir. • Membranöz labirentin içinde dolaşan endolenf aquaductus vestibuli aracılığı ile petroz kemik arka yüzeyindeki endolenfatik keseye ulaşır.

KOKLEA • İşitme uç organı olan Korti organı bazal membran üzerine oturur. • Baziler membranın mekanik özellikleri kokleanın seyri boyunca değişiklikler gösterir. Membran, kokleanın tabanında apekse göre belirgin ölçüde daha kalın ve daha az esnektir. • Bu nedenle, rezonans, kokleanın bazal alanlarında yüksek frekanslara ve apikal alanda düşük frekanslara akortludur. • Burada yer alan saçlı hücrelerle sinaps yapan çıkan dendritik odituar lifler Habenula perforata denilen deliklerden geçerek 8 nci sinirin Spiral Gangliondaki nöronlarına ulaşırlar.

KOKLEA • Saçlı hücrelerin üzerinde bir tabaka oluşturan retiküler lamina Korti organına bir iskelet desteği sağlar. • Retiküler laminanın üzerine doğru da tektorial membran denilen jelatinöz bir çıkıntı uzanır. • Bu ikisinin arasında Kortilenf denilen ve kimyasal kompozisyonu perilenfe benzeyen bir sıvı bulunur.

KOKLEA • Korti organında dışarıda 3 sıra dış saçlı hücre ve 1 sıra iç saçlı hücre dizilmiştir. Saçlı hücrelerin saçları ya da siliaları 30 -150 silialık bir demet oluşturur, tepe bağlantıları aracılığı ile birbirine bağlanan tek bir ünite halinde hareket edebilirler. En uzun siliaların tepeleri tektorial membranla temas halindedir. • Silia demetinin bu en uzun silia yönünde bükülmesi eksitatuar bir uyaran oluşturur. • Bunlardan dış saçlı hücrelerin görevleri kontraktil (aktin ve myozin içerirler) yapıları ile bazal laminanın gerginliğini ayarladıkları (akort) ya da koklear amplifikasyonun motoru şeklinde görev yaptıkları düşünülmektedir. • Ses enerjisine bağlı bazal membran displasmanı ile oluşan fiziksel enerjiyi akustik sinyal olarak kodlayan unsurlar ise iç saçlı hücrelerdir.

Kokleanın İşlevi Akustik titreşimlerde bulunan bilginin çoğu zamansal yapılarının içinde olduğu için, akustik bilginin sinirsel sinyallere dönüşümü temel olarak bir zamansal çözünürlük problemidir. Tipik olarak binlerce Herz’lik aralıktaki titreşimler, her bir saniyede sadece birkaç yüz impulstan fazlasının işlemden geçirilmesine izin vermeyen sinirsel yapılara üstelik de karakteristik refraktör periyotlarla iletilirler. Bu nedenle akustik bilginin sinirsel yapılarda sinirsel sinyallere zamansal olarak 1: 1 oranında dönüşümü mümkün değildir. Koklea bu kompleks problemi iki farklı mekanik fonksiyon yardımı ile çözer: Frekans analizleri: Belli frekanslar belli yerlerdeki sinir lifleri tarafından algılanırlar. Bu olguya tonotopik prensip denir. Biyokimyasal amplifikasyon: Düşük amplitüddeki vibrasyonlar koklear amplifikatör yardımı ile büyütülürler.

Kokleanın İşlevi Makromekanik İşlev: İlerleyen Dalga �Yukarıda belirtildiği üzere stapez tabanından perilenfe iletilen ses dalgaları, baziler membranda ilerleyici dalgalar yaratırlar. Her bir frekans, membran boyunca farklı bir yerde maksimum dalga sıçramasına (defleksiyon) neden olur.

Kokleanın İşlevi �Yüksek frekanslar, baziler membranın koklea tabanına yakın bölümlerinde maksimum titreşimlere neden olurlarken düşük frekanslar apekse yakın maksimum titreşimler yaratırlar ( tonotopik organizasyon) � Ancak, bu pasif gezici dalgaların bu şekilde çözümlenmesi ayırıcı akustik analiz için fazlasıyla basittir. Frekans analizi işitme siniri liflerinin de işe karıştığı daha karmaşık bir olgudur

Kokleanın İşlevi Mikromekanik Fonksiyon: Koklear Amplifikatör � Pasif makromekanik koklear fonksiyon tarafından üretilen baziler membran titreşimlerine ince ayar yapma görevini üstlenir. � Bu işlev esas olarak düşük amplitüdlü titreşimleri amplifiye eden Korti organındaki dış saçlı hücrelerin aktivasyonu ile mümkün olur. Koklear amplifikatörün ince ayar ve amplifikasyon işlevleri, ses paterninin baziler membranda net ve ayrıntılı hale gelmesini sağlar. � Olaylar şu şekilde gelişir: Perilenfteki basınç dalgaları baziler membranda frekansa bağımlı gezici dalga yaratırlar. Bu ilerleyici dalgalar baziler membrana tutunmuş dış saçlı hücrelerde yer değişikliği oluştururlar. Siliyaları tektoriyal membranla bağlantılı olduğu için kokleaya göre radyal istikamette yatarak (defleksiyon) eksitatör uyarı yaratırlar. Bu işlem dış saçlı hücrelerin intrensek vibrasyonuna neden olarak, vibrasyonu amplifiye eden bir pozitif geri beslemeye (feed back) yol açar. � Dış saçlı hücrelerin hareket kapasitelerine pil gibi çalışan endokoklear potansiyel tarafından güç sağlanır. Bu, perilenf ve endolenfin farklı iyonik birleşimine dayanan yaklaşık 80 m. V’luk bir voltaj yaratır.

Kokleanın İşlevi �Endolenf ile dış saçlı hücre sitoplâzması arasında yaklaşık 155 m. V’luk daha da büyük bir potansiyel farkı oluşur. �Potansiyel farkı, endolenfatik kanala komşu ve spiral ligamentin özelleşmiş bir bölgesi olan stria vaskülarisdeki aktif iyon değişimi ile devam ettirilir. �Bu voltaj alanından dış saçlı hücreler sorumludurlar ve voltajdaki herhangi bir düşme aktif amplifikasyon işleminin sona ermesine veya azalmasına neden olur.

Kokleanın İşlevi Sinyal dönüşümü: İç saçlı hücreler akustik titreşimin fiziksel stimulusunu sinir potansiyeline çevirir. �Dış saçlı hücrelerde olduğu gibi siliyaların kokleaya radyal olarak eğilmesi iç saçlı hücreler için yeterli bir stimulus üretir. � Baziler membranın titreşimi hücreleri doğrudan uyarmaz ve uyarı muhtemelen endolenfin radyal yöndeki akışı ile tetiklenir.

Kokleanın İşlevi Nonlineer Fonksiyon-Otoakustik Emisyon �Pasif gezici dalga, ses seviyesi ile orantılı olarak büyürken, koklear amplifikatör buna paralel lineer bir fonksiyon göstermez ve yaklaşık olarak 60 d. B SPL’de satüre olur. �Zayıf ve güçlü titreşimlerin aynı oranda amplifikasyonu sistemin stabil ve fonksiyonel olmaması sonucunu doğururdu. �Koklear amplifikatörde olduğu gibi non-lineer olan bir amplifikasyon, titreşiminin doğal özelliklerine sahip olma eğilimindedir ve distorsiyona uğrar.

Kokleanın İşlevi Non-linear Fonksiyon: otoakustik emisyon � Koklea yalnızca dıştan içe (antegrad) titreşimleri dönüştürmediği gibi retrograd olarak kokleadan orta kulağı timpanik membrana doğru da titreşimler yayar. � Bu titreşimler bir hoparlör membranı gibi titreşen kulak zarı tarafından dış kulak yoluna doğru yayılır. � Koklear amplifikatörün bu doğal titreşimleri kulak kanalına yerleştirilen hassas küçük bir mikrofon tarafından saptanabilir. � Koklea tarafından yayılan bu seslere spontan otoakustik emisyon. denir ve koklear amplifikatör fonksiyonun kanıtı olarak normal işitmesi olanlarda oluşur. � Dışarıdan kokleaya bir akustik uyarının olması uyarılmış emisyonları yaratır ve bu da kulak kanalından ölçülebilir. Kokleadaki amplifikatörden çıkan değişime uğramış (emisyon) ürünler (distortion product) de saptanabilir.

Kokleanın İşlevi �Klinik Yansımalar Saçlı hücrelerin ve stria vaskülarisin oldukça özelleşmiş metabolizması aynı zamanda işlev bozukluklarına da duyarlıdır. İlaçlar koklear işitme kaybına bu yolla neden olabilirler: Aminoglikozid antibiyotikler, saçlı hücrelerin metabolizmasına zarar verebilir ; furosemid gibi lup diüretikler stria vaskülarisin metabolizmasını değiştirebilir ve böylelikle endokoklear potansiyeli etkileyebilirler. Koklear amplifikatörün kaybı rekruitman fenomeni veya gürültünün anormal büyümesinden kısmen sorumludur. Rekruitman, ses işlemesinin anormal dinamiklerinin neden olduğu koklear işitme kaybının bir klinik belirtisidir. Koklear amplifikatörün kaybında alçak sesler algılanamaz, buna karşın gür sesler oldukça (ölçüsüzce) gürültüdür.

Kokleanın İşlevi �Klinik Yansımalar �Koklea sürekli olarak akustik uyarıya maruz kalır, bu da onu mekanik olarak aktif halde tutar. Kokleadaki sensoriyal hücrelerin sayısı görece (diğer omurgalılara göre) azdır ve insanlarda rejenere olmaları mümkün görünmemektedir. Bu da sistemin genel olarak kusursuz işlemesi ve on yıllar boyunca stabil kalmasının önemine işaret eder. �Koklear amplifikatöre mekanik aşırı yüklenme gürültü kaynaklı işitme kaybına neden olur ve bu (mekanik aşırı yüklenme) presbiakuzi ya da yaşa bağlı işitme kaybı için de bir faktör olabilir.