TME FZYOLOJS Merkezi iitme yollar alanlar ilevleri Merkezi

İŞİTME FİZYOLOJİSİ Merkezi işitme yolları, alanlar, işlevleri

Merkezi işitme yolları: Spiral ggl. 8. sinir kohlear kısım Bulbus (dorsal-ventral kohlear n. ) Ventral kohl. nuk. sup. olive nukl. Dorsal kohl. nuk lat. lemniskus İnf. Kollikulus (mez) MGN (Talamus) A 1 (41. alan) (Korteks)

• 3 kohlear nukleus parçası var. Kohlear sinir aksonları dallara ayrılıp 3’üne de projekte olur. 3’ünde de tonotopik yapı var. • Farklı kohlear nukleuslarda sesin geldiği yönün (vertikal veya horizontal) analizinde işlevi olduğu gösterilen farklı hücre tipleri var.

• Anteroventral koh. Nuk. Trapezoid cis. Daha basit hücreler, spiral ggl hücreleri gibi. • Posteroventral koh. nuk Trapezoid cis. • Dorsal kohlear nuk Pontin seviyede nukleusu yok, inferior kollikulusa projekte olur. Hücrelerin yanıt özellikleri karmaşık

• Kohlear nukleusdan beyin sapına projeksiyonlarda 3 özellik göze çarpar. Paralel yollar, bu yolların başlangıcı kohlear nukleuslar, bilateral projeksiyon… • Kohlear nukleuslar: Dorsal, anteroventral, posteroventral kohlear nukleuslar var. • Superior olive nukleuslar: Medial, lateral Sup. Ol. Nuk’lar, trapezoid cisimcik çekirdeği

Ses frekansının kodlanması • İşitme sisteminde reseptörden kortekse kadar tüm nöronlar belirli bir ses frekansına en fazla duyarlıdır: Karakteristik frekans • Kohleada, ileti nukleuslarında (beyin sapı ve talamus), kortekste işitme ilgili nöronlar karakteristik frekanslarına göre düzenli bir yerleşim gösterirler (tonotopik yapı)

Ses frekansının kodlanması • Temporal lobda bulunan birinci işitme korteksinde tonotopik yapı belirgindir. • Kohleadaki bazilar membranın ses frekansına göre titreşim özelliği reseptörlerin duyarlı oldukları ses frekansının düzenli değişimi, işitme korteksindeki nöronlarda da gözlenir (retinotopik temsil, somatotopik temsil gibi)

Ses frekansının kodlanması • Düşük frekansta saf sesle uyarıldığında, tonotopik yapıdaki uygun akson her dalgada bir AP çıkarır. Frekans arttıkça AP sıklığı artar, bir yerden sonra (4 k. Hz) akson her tepede AP çıkaramaz, bunun yerine birkaç tepede bir AP çıkarır. Ama AP’ler hep tepenin aynı yerinde oluşur. • Böylece ses frekansının kodlanmasında “yer kodu (tonotopik yapı)” yanı sıra “frekans kodu” da kullanılır.

Ses şiddetinin kodlanması • Ses şiddeti analizinde frekans ve populasyon kodlaması kullanılır. – Ses şiddeti arttıkça uyarılan duysal birim sayısı artar: *Bazilar membranın titreşen bölgesi genişler; *Duysal birimlerin eşik değerleri farklıdır, şiddet arttıkça zor uyarılanlar da uyarılmaya başlar. – Ses şiddeti arttıkça reseptör potansiyeli büyür, 1. nöron eşik değere daha kolay ulaşır, AP sıklığı artar.

Ses şiddeti • Ses şiddeti sistemde logaritmik olarak kodlanır. • Çok yüksek şiddette sesler nöronun yanıtını doygunluğa ulaştırır. Refrakter dönem nedeniyle bir akson en fazla 500 AP/s iletir. • İşitme sinirinde farklı eşikleri olan aksonlar vardır. • Tek bir iç kıl hücresi üzerinde farklı eşikli aksonlar sonlanır.

Sesin geldiği yönün belirlenmesi • Horizontal planda: *Düşük frekanslı sesler: Kulaklar arası ulaşma zamanı farkı * Yüksek frekanslı sesler: Kulaklar arası şiddet farkı • Superior olive nukleusta ve sonraki çekirdeklerde bulunan, iki kulaktan uyarı alan binaural nöronlar* rol alır. *İşitme yolları kohlear çekirdekten sonra çapraz yapar, ama liflerin tamamı çaprazlaşmaz.

• Ventral kohlear nukleusdan uyarı alan Süperior olive çekirdekler, ses tanıma işlevinden çok yön tayininde rol alıyorlar. • Lateral SON, aynı taraf kulaktan gelen uyarı ile uyarılır, karşı taraftan gelen uyarı ile inhibe olur. (Karşı taraftan uyarı trapezoid cisim yolu ile geliyor. ): Yüksek frekanslarda şiddet farkı kullanılarak ses yönü tayininde önemli

• Lateral superior olive nukleus: Ses lokalizasyonunda işlevi var, ama gecikme farkını değil şiddet farkını kullanıyor. • İpsilateral kohlear nukleustan gelen uyarı direkt, kontrlateralden gelen uyarı trapezoid cisim nukleusu yolu ile ulaşıyor. İki uyarı nöronda antagonist etkiye sahip. Eşiğe ulaşma için belli bir şiddet farkı gerekiyor. Tonotopik yapı var, aynı zamanda nöronlar uyarıldıkları şiddet farkına göre dizilmişler.

• Medial superior olive: Düşük frekanslı seslere duyarlı. İşitsel delay’ler yolu ile ses yönü tayini. Horizontal eksende 2 kulak arası ulaşma süresi max 700 mikro saniye kadar. Tam karşıdan gelen seste süre farkı 0 ms. 10 mikro saniye kadar gecikme farkı değerlendirilebiliyor. • Farklı kulaklar arası sürelere sahip sesler farklı nöronları uyarıyor. Yani sağ-sol kulaktan gelen uyarıların (EPSP) sumasyona uğrayarak AP çıkardığı bir nöron var. • Böylece bu çekirdek ses lokalizasyonuna ait bir harita içeriyor.

Ses lokalizasyonu • Düşük frekanslarda süre farkı • Yüksek frekanslarda şiddet farkı (pes sesler kafa tarafından absorbe ediliyor. ) • Medial SON’da düşük f’lı seslere, lateral SON’da yüksek f’lı seslere duyarlı nöronlar var. • SON nöronları ve dorsal kohlear nukleus nöronları lateral lemniskusla inf kollikulusa projekte oluyor.

Sesin geldiği yönün belirlenmesi • Vertikal eksende ses yönü tayininde özellikle kulak kepçesi önem taşır.

İnferior kollikulus • Dorsal kısmında 4 tabaka var, hem işitme hem somatoduysal uyarılar alıyor. • Central kısmında tonotopik yapı var. • Bu kısımdaki nöronların interaural şiddetulaşma süresi farkı duyarlılıkları var. Ses lokalizasyonunda rol alıyor, ses yerleşimine ait harita içerdiği düşünülüyor.

Medial genikulat nukleus • Görsel, somatoduysal ve işitsel uyarılar alan kısımları var. • Belirgin tonotopik yapıya ek olarak çok sayıda interaural şiddet-ulaşma süresi farkına duyarlı nöronları var.

İşitme korteksi • A 1, 41 -42. Brodmann alanları, belirgin tonotopik yapı var ek olarak: • EE nöronları: İki kulaktan gelen uyarı, sumasyon sütunlarını oluşturuyor. Kontrlateral uyarı ipsilateralden daha etkili. • EI nöronları: Unilateral inputla uyarılıp karşı taraf kulaktan gelen uyarı ile inhibe oluyorlar. Supresyon sütunlarını yapıyor. • A 1 çevresinde sekonder alanlar var.

• İşitme yollarında nöronların yanıtları giderek kompleksleşir. • Wernicke alanında konuşma seslerine duyarlı nöronlar bulunur. • Birinci işitme korteksinin tek taraflı hasarlanması durumunda özellikle ses yönü tayini yeteneği etkilenir. Ses frekansı ve ses şiddetinin değerlendirilmesi fazla etkilenmez.