VI Klasifikacija biljnih zajednica Tipovi zajednica i njihova
VI Klasifikacija biljnih zajednica
Tipovi zajednica i njihova sistematizacija Zajednice predstavljaju zaseban nivo organizacije živog sveta. Floristički i faunistički sastav nekih zajednica je sličan, jer se te zajednice javljaju u sličnim ekološkim uslovima. Obzirom na činjenicu da se slični ekološki uslovi javljaju na više različitih lokaliteta u određenoj oblasti, na tim se lokalitetima nalaze zajednice sa sličnim sastavom vrsta. Te zajednice se mogu grupisati u zaseban tip zajednica.
Distribucija svih vrsta koje se nalaze u zajednicama datog regiona ne mogu se sagledati integralno. Zato se struktura zajednica analizira na manjim uzorcima (sastojine). Komparacija a samim tim i sistematizacija ovih uzoraka može se vršiti na dva načina. Prvi tradicionalniji način sistematizacije je klasifikacija. Drugi pristup u sistematizaciji zajednica sukcesivno rasporedjuje zajednice duž sredinskog, prostornog ili vremenskog gradijenta formirajući ekološke serije ili kline.
Klasifikacija zajednica U zavisnosti od toga koji parametar služi kao osnova komparacije, mogu se izdvojiti različiti klasifikacioni sistemi. Tako se na primer vegetacija datog područja može klasifikovati na osnovu dominantnih životnih formi u zajednicama, na osnovu abiotičkih uslova u staništu ili pak na osnovu florističkog sastava zajednica. Najranija klasifikacija vegetacije je bila na osnovu dominantnih životnih formi u zajednicama, alternativni pristup u klasifikaciji biljnih zajednica polazi od abiotičkih uslova u biotopu, najzad treći pristup u klasifikaciji vegetacije zasniva se na florističkom principu.
Primarna fitocenološka tabela predstavlja n x m dimenzionalnu matricu koja sadrži informacije o brojnosti n vrsta u m različitih staništa. Vrsta Cenoza 1 Species I 2 5 Species III 7 1 3 4 1 4 4 1 1 2 4 1 4 2 13 14 1 2 1 15 4 1 5 4 3 2 2 4 7 1 2 2 3 1 7 1 5 12 5 1 2 2 11 2 5 4 1 5 5 1 Species XII 10 2 2 2 7 1 1 4 Species XII 9 3 2 Species XI 8 4 2 Species IX Species XIV 6 1 3 1 Species VII Species X 5 3 3 Species VIII 4 5 Species IV Species V 3 5 1 5 3 1 3 5 2 5 1 7 1 3 1
Sukcesivnom preraspodelom redova i kolona u primarnoj fitocenološkoj tabeli izdvajaju se grupe sličnih zajednica kao i grupe vrsta koje su slično distribuirane. Vrsta Cenoza 14 12 3 8 10 Tip zajednica A 5 6 9 1 7 Tip zajednica B 11 13 4 15 2 Tip zajednica C Species XIV 1 1 4 2 1 Species VI 2 3 4 2 1 Species XI 5 3 2 1 1 Species II 1 2 5 3 2 1 1 2 3 4 5 3 1 Species V 2 4 5 2 1 Species VIII 1 2 3 2 1 Species X 1 4 7 4 1 Species XII 1 2 5 7 5 1 1 3 5 7 5 3 2 Species IX 1 2 5 2 1 Species VII 2 4 5 7 4 Species IV 3 5 4 4 1 Species I 1 1 3 4 5 Species III Species XIII
Tabelarno preuređivanje izdvaja maksimalno homogene grupe cenoza. Međutim odnos i međusobna povezanost tako izdvojenih grupa ostaje nedefinisana. Zbog toga se ovaj način klasifikacije biocenoza može označiti kao nehijerarhijski. Kod hijerarhijske klasifikacije zajednice su međusobno povezane, saglasno njihovoj florističkoj ili faunističkoj sličnosti.
Aglomerativne metode Do sada je opisan veliki broj metoda za hijerarhijsku klasifikaciju zajednica. Te metode se mogu sistematizovati u dve grupe: aglomerativne i divizione. Aglomerativne metode numeričke klasifikacije polaze od pojedinačnih biocenoza koje se sukcesivno grupišu u sve veće celine. Grupisanje pojedinih biocenoza ili pak grupa biocenoza u veće celine vrši se na osnovu njihove međusobne sličnosti. Aglomerativne metode numeričke klasifikacije razlikuju se po tome kako se odredjuje sličnost izmedju pojedinačnih zajednica i sličnost izmedju grupe od dve ili više zajednica sa ostalim zajednicama (ili pak grupama zajednica).
Divizione metode klasifikacije Nasuprot aglomerativnih metoda koje sukcesivno grupišu pojedinačne zajednice u sve veće celine, deobne ili divizione metode numeričke klasifikacije dele skup koji čine sve analizirane zajednice na dve manje celine. U zavisnosti od toga da li se grupe nastale sukcesivnim deobama većih u manje skupove zajednica definišu samo na osnovu jedne vrste ili pak na osnovu svih vrsta koje se nalaze u zajednicama, divizione metode numeričke klasifikacije mogu se svrstati u dve velike celine (monotetičke i politetičke metode). Monotetičke metode razdvajaju zajednice u dve grupe shodno tome da li je odredjena (samo jedna) vrsta prisutna u datoj zajednici. Na taj način formiraju se dve grupe zajednica. Jedna grupa sadrži datu vrsta, dok je u drugoj grupi zajednica ta vrsta odsutna. S druge strane, politetičke metode dele zajednice na dve grupe uzimajući u obzir sve vrste koje se u tim zajednicama nalaze.
Najjednostavniji koncept izračunavanja sličnosti izmedju grupe od dve ili više zajednica sa ostalim zajednicama ili pak grupama zajednica predložio je S ø r e n s e n (1948). Prema tom konceptu, koji je u literaturi poznat kao grupisanje na osnovu najbližih suseda (“nearest neighbour clustering” ili “single linkage clustering”), dve grupe zajednica će formirati novu grupu ukoliko udaljenost izmedju svakog para najsličnijih zajednica nije veća od kritičnog praga sličnosti. Prema ovom konceptu, sličnost izmedju dve grupe zajednica odredjuje par najsličnijih zajednica iz jedne i druge grupe.
Grupisanje na osnovu najbližih suseda, kao i bilo koja druga aglomerativna metoda, predstavlja višestepeni proces koji se bazira na sukcesivnoj analizi sličnosti izmedju zajednica ili pak grupa zajednica. U prvom koraku klasifikacionog procesa, analizira se sličnost izmedju pojedinih parova zajednica. Dve najsličnije zajednice se grupišu u jednu celinu. Sličnost izmedju tako formirane grupe i ostalih zajednica izračunava se na osnovu sledeće jednačine: Di, jk = min(Di, j Di, k),
Kada je izračunata sličnost svih zajednica sa novoformiranom grupom, ponovo se traži par zajednica (ili pak par koji čine novoformirana grupa i neka od zajednica) izmedju kojih je sličnost najveća. Taj najsličniji par će formirati novu grupu. U daljem procesu klasifikacije, ponavlja se postupak kojim se odredjuje sličnost (ili različitost) izmedju novoformiranih grupa zajednica i drugih zajednica (ili pak grupa zajednica). Par najsličnijih entiteta (zasebnih zajednica ili grupa od dve ili više zajednica) ujedinjuje se u novu grupu. Ceo proces se ponavlja do trenutka kada se sve zajednice ujedinjuju u jednu celinu. U suštini, klasifikacija na osnovu najbližih suseda (kao i sve ostale klasifikacione metode) zasniva se na sukcesivnom poredjenju matrica sličnosti izmedju pojedinačnih zajednica ili pak grupa zajednica.
Hipotetički primer: Raspored 15 vrsta u 15 zajednica Sličnost izmedju dve biocenoze može se odrediti čitavim spektrom različitih funkcija, od kojih se može navesti Euklidova distanca: , gde Xk, i i Xk, j označavaju brojnost k-te vrste u zajednicama i i j. Koncept Euklidove distance neodvojivo je povezan sa matričnim računom i geometrijom multidimenzionalnog prostora. Z. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 0 2. 45 6. 16 4. 69 6. 86 9. 33 12. 81 10. 05 8. 19 8. 43 11. 22 11. 45 11. 18 8. 83 0. 00 4. 47 2. 83 3. 46 6. 24 8. 89 12. 49 9. 64 7. 68 7. 94 10. 86 11. 09 10. 82 8. 37 0. 00 3. 74 5. 66 8. 77 10. 82 13. 93 11. 45 9. 85 10. 05 12. 49 12. 69 12. 45 10. 39 0. 00 2. 00 5. 39 8. 19 11. 92 9. 43 7. 42 7. 68 10. 91 10. 63 8. 12 0. 00 3. 87 7. 14 11. 14 9. 00 6. 86 7. 14 10. 30 10. 54 10. 25 7. 62 0. 00 4. 00 8. 31 7. 75 6. 16 7. 35 10. 54 10. 77 10. 49 7. 94 0. 00 4. 58 7. 62 7. 75 9. 59 12. 29 12. 49 12. 25 10. 15 0. 00 8. 06 9. 95 12. 77 15. 10 15. 26 15. 07 13. 42 0. 00 4. 24 9. 27 12. 29 12. 65 12. 57 10. 63 0. 00 6. 00 9. 43 10. 30 10. 58 8. 43 0. 00 3. 87 6. 00 6. 93 6. 56 0. 00 4. 36 5. 92 7. 62 0. 00 4. 24 6. 24 0. 00 4. 58 0
Analizom ove matrice može se utvrditi da je Euklidova distanca izmedju zajednica 4 i 5 najmanja (zatamnjeno polje) i da ona iznosi ED 4, 5 = 2. 00. Zato se ove zajednice grupišu u jednu celinu. Z 1 2 3 4, 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 0 2. 45 6. 16 4. 69 * 6. 86 9. 33 12. 81 10. 05 8. 19 8. 43 11. 22 11. 45 11. 18 8. 83 0 4. 47 2. 83 * 6. 24 8. 89 12. 49 9. 64 7. 68 7. 94 10. 86 11. 09 10. 82 8. 37 0 3. 74 * 8. 77 10. 82 13. 93 11. 45 9. 85 10. 05 12. 49 12. 69 12. 45 10. 39 0 * 3. 87 7. 14 11. 14 9 6. 86 7. 14 10. 3 10. 54 10. 25 7. 62 * * * 0 4 8. 31 7. 75 6. 16 7. 35 10. 54 10. 77 10. 49 7. 94 0 4. 58 7. 62 7. 75 9. 59 12. 29 12. 49 12. 25 10. 15 0 8. 06 9. 95 12. 77 15. 1 15. 26 15. 07 13. 42 0 4. 24 9. 27 12. 29 12. 65 12. 57 10. 63 0 6 9. 43 10. 58 8. 43 0 3. 87 6 6. 93 6. 56 0 4. 36 5. 92 7. 62 0 4. 24 6. 24 0 4. 58 0
Analizom novoformirane matrice, može se uočiti da je Euklidova distanca izmedju zajednica 1 i 2 najmanja ED 1, 2 = 2, 45. Zato se te zajednice ujedinjuju u grupu. zajednic e 1, 2 3 0 3 4, 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 * 4. 47 2. 83 6. 24 8. 89 12. 49 9. 64 7. 68 7. 94 10. 86 11. 09 10. 82 8. 37 * * * * 0 3. 74 8. 77 10. 82 13. 93 11. 45 9. 85 10. 05 12. 49 12. 69 12. 45 10. 39 0 3. 87 7. 14 11. 14 9 6. 86 7. 14 10. 3 10. 54 10. 25 7. 62 0 4 8. 31 7. 75 6. 16 7. 35 10. 54 10. 77 10. 49 7. 94 0 4. 58 7. 62 7. 75 9. 59 12. 29 12. 49 12. 25 10. 15 0 8. 06 9. 95 12. 77 15. 1 15. 26 15. 07 13. 42 0 4. 24 9. 27 12. 29 12. 65 12. 57 10. 63 0 6 9. 43 10. 58 8. 43 0 3. 87 6 6. 93 6. 56 0 4. 36 5. 92 7. 62 0 4. 24 6. 24 0 4. 58 0
Po fuzionisanju zajednica 1 i 2 u jednu celinu, formira se nova matrica u kojoj se odredjuje Euklidova distanca izmedju novoformirane grupe i ostalih elemenata u matrici. Kao i u prethodnom slučaju, odredjuju se distance EDi, 12 = min(EDi, 1 EDi, 2), zajednic e 1, 2 3 0 3 4, 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 * 4. 47 2. 83 6. 24 8. 89 12. 49 9. 64 7. 68 7. 94 10. 86 11. 09 10. 82 8. 37 * * * * 0 3. 74 8. 77 10. 82 13. 93 11. 45 9. 85 10. 05 12. 49 12. 69 12. 45 10. 39 0 3. 87 7. 14 11. 14 9 6. 86 7. 14 10. 3 10. 54 10. 25 7. 62 0 4 8. 31 7. 75 6. 16 7. 35 10. 54 10. 77 10. 49 7. 94 0 4. 58 7. 62 7. 75 9. 59 12. 29 12. 49 12. 25 10. 15 0 8. 06 9. 95 12. 77 15. 1 15. 26 15. 07 13. 42 0 4. 24 9. 27 12. 29 12. 65 12. 57 10. 63 0 6 9. 43 10. 58 8. 43 0 3. 87 6 6. 93 6. 56 0 4. 36 5. 92 7. 62 0 4. 24 6. 24 0 4. 58 0
Analizom novoformirane matrice, može se uočiti da je Euklidova distanca izmedju zajednice 3 i grupe koju čine zajednice 4 i 5 najmanja ED 3, 45 = 3. 47. Zato se te zajednice ujedinjuju u jednu celinu. Potom se formira se nova matrica u kojoj se odredjuje Euklidova distanca izmedju grupe (3, 4, 5) i ostalih zajednica (ili grupa zajednica). zajedni ce 1, 2 3, 4, 5 0 3, 4, 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 2. 83 * 6. 24 8. 89 12. 4 9 9. 64 7. 68 7. 94 10. 86 11. 09 10. 82 8. 37 0 * 3. 87 7. 14 11. 1 4 9 6. 86 7. 14 10. 3 10. 54 10. 25 7. 62 0 * * * * * 0 4 8. 31 7. 75 6. 16 7. 35 10. 54 10. 77 10. 49 7. 94 0 4. 58 7. 62 7. 75 9. 59 12. 29 12. 49 12. 25 10. 15 0 8. 06 9. 95 12. 77 15. 1 15. 26 15. 07 13. 42 0 4. 24 9. 27 12. 29 12. 65 12. 57 10. 63 0 6 9. 43 10. 58 8. 43 0 3. 87 6 6. 93 6. 56 0 4. 36 5. 92 7. 62 0 4. 24 6. 24 0 4. 58 0
Ceo proces poredjenja sličnosti izmedju zajednica (ili grupa zajednica), odredjivanja najsličnijih elemenata, njihovog grupisanja u novu celinu i formiranja novih matrica ponavlja se sve do trenutka kada se sve zajednice ujedine u jednu celinu. Sumarni prikaz ovog procesa dat je u tabeli. Koraci Grupe Heterogenost 1 4, 5 2 2 1, 2 2. 45 3 3, (4, 5) 3. 74 4 11, 12 3. 87 5 6, 7 4 6 9, 10 4. 24 7 13, 14 4. 24 8 (1, 2), (3, 4, 5) 4. 69 9 (11, 12), (13, 14) 6 10 (6, 7), (9, 10) 6. 16 11 (11, 12, 13, 14), 15 6. 56 12 (11, 12, 13, 14, 15), (6, 7, 9, 10) 6. 86 13 (1, 2, 3, 4, 5), (6, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15) 8. 43 14 (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15), 8 12. 81
Rezultati ovog klasifikacionog procesa mogu se prikazati i grafički. Obzirom da klasifikacioni grafik podseća na razgranato drvo, on se često označava terminom “dendrogram”. Na dendrogramu se nalaze horizontalne linije (“nodusi klasifikacionog sabla”) i vertikalne linije (“internodije”). Internodije pokazuju nivo heterogenosti novoformiranih grupa.
Zadatak: Fitocenološka tabela vegetacije Belog Timoka i Svrljiškog Timoka.
1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 57 77 66 83 57 55 66 57 71 40 50 73 31 50 35 57 25 43 0 0 12 13 14 66 57 86 75 62 71 75 63 50 57 62 26 55 53 50 22 38 29 35 32 35 38 77 62 53 66 63 53 73 36 62 50 43 47 44 40 12 26 15 13 11 13 13 66 71 71 40 66 55 46 63 59 57 25 43 16 13 12 13 14 86 73 80 86 71 60 66 73 46 63 59 57 25 43 16 26 24 26 29 77 94 88 75 50 43 62 53 66 63 50 22 38 14 24 21 24 25 71 77 77 22 55 40 33 53 50 31 0 15 0 14 13 14 15 94 82 46 66 71 50 74 60 59 32 47 13 22 30 33 35 88 50 71 77 53 77 63 63 33 50 14 24 32 35 38 50 71 77 53 88 74 75 44 63 29 35 42 47 50 60 66 55 43 40 50 29 50 20 15 13 15 16 73 77 63 71 57 25 43 16 26 29 13 14 50 66 50 77 40 62 18 14 25 29 31 59 66 53 47 53 29 38 33 25 40 76 77 50 66 25 42 48 53 55 63 38 53 24 40 45 40 42 55 75 29 35 53 47 50 66 63 42 48 53 55 43 35 42 47 50 53 35 53 57 70 77 47 60 74 71
Kladogram
- Slides: 25