Il sistema visivo La decussazzione del sistema visivo

Il sistema visivo

La decussazzione del sistema visivo

Gli strati del genicolato laterale

Gli strati del genicolato laterale

Cellule magno e parvo

Le vie magno e parvo • La retina: – Classe M (cellule A o P ) 10% – Classe P (cellule B o P ) 90% • Cellule ganglionari M strati magnocellulari del’LGN • Cellule ganglionari P strati parvocellulari del’LGN

Le vie magno e parvo • Le cellule P: – sono selettive per le lunghezze d’onda – sono selettive per le alte frequenze spaziali (detagli) – hanno una risposta lenta e sostenuta (tonica), • Le cellule M: – – non sono selettive per le lunghezze d’onda sono selettive per le basse frequenze spaziali hanno una risposta transiente (fasica) Hanno una maggiore velocità di conduzione. • Per ogni eccentricità, il campo dendritico delle cellule M è tre volte più largo di quello delle cellule P.

Nucleo genicolato laterale La disposizione topografica dei campi recettivi delle cellule gangliari è riprodotta nell’LGN Ogni strato posiede una completa mappa della emiretina.

Le aree visive (circa 50% della corteccia)

L’input alla corteccia

David Hubel and Torsten Wiesel LGN Cortex

Cellule semplici (Hubel e Wiesel)

Retina o LGN Campi recettivi Semplici

Cellule complesse (Hubel e Wiesel)

Cellula semplice Cellule genicolati

Selettività all’orientamento

La topografia del area visiva primario (V 1)

Magnificazione corticale

Movie

Selettivita` alle frequenze spaziali C=a/L Bassa frequenza spaziale Alta frequenza spaziale

Selettivita` alle frequenze spaziali

Selettivita` alle frequenze spaziali

Selettivita` alle frequenze spaziali

Selettivita` alle frequenze spaziali nel uomo

Orientamento

Frequenza spaziale

I filtri spaziali

Modello teoretico per spiegare il “shift effect”

Selettivita` al movimento 20% delle cellule complesse mostrano una forte selettivita` al direzione del movimento

L’area visiva 2 • La destinazione principale delle fibre uscenti da V 1 è V 2 • Invece di blobs e regioni interblob, V 2 presenta un insieme di bande perpendicolari al bordo tra V 1 e V 2. • Esistono tre tipi di bande: una spessa e l’altra sottile, separate da strisce pallide

L’area visiva 2 • I neuroni dello strato 4 B di V 1 (via M) proiettano alle strisce spesse: sono selettivi per l’orientamento e per il movimento e molti sono sensibili alla disparità retinica (la base della stereopsi). • I neuroni dei blobs proiettano alle strisce sottili: non sono selettivi per l’orientamento ma più della metà rispondono al colore • Le regioni interblob proiettano alle regioni interbanda; selettivi per l’orientamento ma non alla direzione del movimento o colore.

Area visiva 4 • Entrambe le suddivisioni della via P, le strisce sottili (colore) e le regioni interbanda (forme) proiettano a V 4 • V 4 e le altre aree visive superiori a V 2 assumono la colorazione per la citocromo ossidasi in modo relativamente omogeneo • Però altra evidenza anatomica suggerisce che la separazione tra le due suddivisioni della via P continua in V 4.

Area visiva 4 • Le lesioni di V 4 sembrano compromettere l’abilità delle scimmie di identificare i colori • Lesioni dell’area equivalente negli esseri umani danneggiano la capacità di distinguere i colori: acromatopsia. • V 4 è importante anche per la discriminazione degli oggetti: lesioni di V 4 compromettono la capacità di discriminare gli oggetti.

Area visiva IT • V 4 proietta principalmente alla corteccia visiva temporale, dove sembra esserci un’integrazione di forme e colore. • Dare origine alla rappresentazione di oggetti complessi: neuroni di questa regione rispondono ad immagini o oggetti complessi, come le facce.

Area visiva 5 o MT • V 5 analizza informazione circa il movimento e la profondita’. • Lesioni di V 5 causano difetti nei movimenti oculari di inseguimento e nella discriminazione della direzione del movimento. • V 5 e V 3 proiettono poi alla corteccia parietale.

Area visiva 3 • La via M proietta a V 3 e V 5, sia direttamente tramite lo strato 4 B di V 1, sia dalle strisce di V 2. • La maggior parte delle cellule in V 3 è selletiva per l’orientamente e si pensa sia coinvolta nell’analisi delle forme dinamiche: p. e. movimento biologico.

Percorsi M e P

La separazione delle vie • La separazione delle vie P e M non dovrebbe essere troppo enfatizzata. • Ci sono alcune comunicazioni tra i due percorsi. • Se gli strati M dell’LGN sono resi inattivi, le risposte dei neuroni a stimoli visivi risultano ridotte sia in V 4, sia nei blobs sia nelle regioni interblob di V 1.

I campi recettivi sono più grandi nelle aree superiori, e perdano la retinatopia • • V 1 – V 4 – PIT – AIT – > 1 gradi 2 4 gradi 2 16 gradi 2 150 gradi 2

Grandezza dei campi ricettivi

“What” and “Where”

“What” and “Where” nella corteccia prefrontale • I due sistemi proiettano a differenti aree corticali prefrontali: il sistema "what" proietta alla corteccia della convessità inferiore (IC), il sistema "where" alla regione dorsolaterale prefrontale (DL). • La corteccia prefrontale è una regione importante per la memoria di lavoro. • La regione IC è coinvolta nella memoria di lavoro per gli oggetti, mentre l'area DL è implicata nella memoria di lavoro spaziale.

Due percorsi per l’elaborazione dell’informazione: “what” and “how” Goodale and Milner Posterior Parietal Cortex Pulv al am s r Do Stre n o i t Ac SC Retina LGNd V 1 V Pe entr rce al pti on Str Inferotemporal ea m Cortex

Matching Patient DF Control Posting

L’illusione di Titchener Contrasto di grandezza

L’illusione inganna l’occhio ma non la mano (Agliotti et Goodale, 1995)

Blindsight (visione cieca) • Lesioni di V 1 causano cecità, ma in condizioni di scelta forzata un paziente potrebbe mostrare di percepire stimoli visivi senza esserne consapevole: visione cieca. • Si suppone che questo tipo di percezione sia mediata da vie subcorticali che oltrepassano V 1 e proiettano direttamente ad aree visive superiori.

Le vie nervose che proiettano della retina: possibile connessioni per il blindsight

• È stato suggerita l’esistenza di una via "veloce" LGN – V 5 che oltrepassa V 1 (Zeki). • Esistano poche conferme dagli studi condotti sulle scimmie. – I neuroni in V 5 rispondano dopo il bloccaggio delle vie dal V 1, ma l'ablazione del SC abolisce gran parte di quest'attività – Dopo il raffreddamento (inattivazione) di V 1 solo 2% dei neuroni di V 2 rispondevano normalmente.