Psicologia della musica anatomia e fisiologia delludito a
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Psicologia della musica (anatomia e fisiologia dell’udito) a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 1
L’orecchio • Il sistema uditivo periferico si suddivide in tre parti principali: – L’orecchio esterno (timpano e meato acustico) [medium aria] – L’orecchio medio (sistema degli ossicini) [medium aria] – L’orecchio interno (coclea e nervo uditivo) [medium liquido] a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 2
L’orecchio a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 3
L’orecchio esterno • Dell’orecchio esterno fanno parte: – il padiglione auricolare – il dotto (o condotto) uditivo • Non hanno funzione attiva, ma modificano in modo passivo i suoni che ci raggiungono – Per via di una sua risonanza caratteristica, l’orecchio esterno amplifica le frequenze tra i 1000 -6000 -Hz a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 4
L’orecchio medio • L’onda sonora colpisce il timpano che comincia a vibrare • La vibrazione del timpano mette in moto il sistema degli ossicini (i più piccoli del corpo umano): – incudine – staffa – martello • La staffa preme sulla finestra ovale a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 5
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L’orecchio medio • Gli ossicini trasformano vibrazioni deboli su superficie grande (timpano) in vibrazioni forti su superficie piccola (finestra ovale) – rapporto timpano/finestra-ovale: 20/1 • Gli ossicini agiscono come un trasformatore d’impedenza – fuori c’è aria, dentro c’è liquido e i due materiali hanno impedenze diverse, ovvero, trasmettono il suono in modo diverso a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 7
L’orecchio medio • Staffa e martello sono controllati da muscoli • Questi muscoli irrigidiscono il loro movimento quando il suono che arriva supera i ~75 -d. B SPL • Tuttavia, questa contrazione: – è efficace per lo più per le basse frequenze – è lenta ad attivarsi (60 -120 -ms) a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 8
L’orecchio interno • Il movimento della finestra rotonda si trasmette alla coclea • La coclea è il meccanismo entro cui avviene il processo di trasduzione • Fa parte della stessa struttura di cui fanno parte i canali semicircolari a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 9
L’orecchio interno a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 10
La coclea • La coclea somiglia ad un tubo arrotolato su sé stesso • E’ lunga c. a. 3 -cm ed ha un diametro di c. a. 2 -mm – più larga alla base – più fine sulla punta a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 11
La coclea • E’ divisa lungo la sua lunghezza da due membrane – la membrana di Reissner – la membrana basilare • Queste due pareti interne creano tre spazi, dette rampe: – la rampa vestibolare – la rampa media – la rampa timpanica a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 12
La coclea a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 13
La coclea • Sopra la membrana basilare si trova la membrana tettoria • Tra la membrana tettoria e la membrana basilare c’è l’organo del Corti • L’organo del Corti contiene le cellule ciliate interne ed esterne • Le cellule ciliate sono dotate alla sommità di “cilia” a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 14
scala vestibuli scala media membrana di Reissner membrana tettoria terminazioni nervose membrana basilare scala timpani a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 15
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La membrana basilare • Entra in vibrazione quando giunge un suono • Alla sua base è stretta e rigida: – questa parte è sensibile alte frequenze • Al suo apice è più larga e flessibile: – questa parte è sensibile alle basse frequenze • Ogni punto della sua lunghezza si caratterizza per un frequenza caratteristica a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 17
La membrana basilare • La membrana basilare si comporta come un banco di filtri passa-banda in parte sovrapposti • Tali filtri vengono chiamati filtri uditivi • Ogni filtro ha una sua frequenza caratteristica a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 18
I filtri uditivi a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 19
I filtri uditivi • Dato un suono complesso (dotato di molte componenti di frequenza) – ciascuna componente ecciterà massimamente un filtro diverso • Tale scomposizione dello spettro del suono nelle sue componenti si attua in modo “meccanico” a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 20
I filtri uditivi a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 21
L’onda viaggiante • Data una certa frequenza f in ingresso essa produrrà un onda viaggiante (von Békésy, premio Nobel 1961) • L’onda viaggiante avrà il suo picco in un certo punto della lunghezza della membrana basilare • Quel punto corrisponderà alla frequenza caratteristica di un dato filtro uditivo • Le onde sviluppate da basse frequenze viaggiano di più a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 22
Trasduzione • Anche se ci possono essere delle eccezioni (es. allucinazioni, stimolazioni elettriche imposte etc. ) nella maggior parte dei casi avviene un processo di trasduzione a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 23
Trasduzione • La trasduzione è il processo tramite il quale lo stimolo fisico genera un potenziale elettrico nel recettore • Il potenziale elettrico deve essere capace di portare informazioni di due tipi: – quantitativo: intensità della stimolazione (poco/molto suono) – qualitativo: caratteristica della stimolazione (suono acuto oppure grave) • Tali processi assumono il nome di codificazione a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 24
Trasduzione • Visione – il processo di trasduzione è chimico • Udito – il processo di trasduzione è meccanico a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 25
La trasduzione • Avviene per opera delle cellule ciliate • All’arrivo della vibrazione, le stereocilia si schiacciano contro la membrana tettoria scatenando dei potenziali elettrici che vengono raccolti e convogliati verso il nervo acustico a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 26
Organizzazione tonotopica • Tuttavia, le cellule ciliate rispondono ad una particolare frequenza – perché sono attaccate ad un punto della membrana con una certa frequenza caratteristica • Da qui in poi si può parlare di organizzazione tonotopica – mappatura spaziale (topos) delle frequenze sonore (tonos) • L’organizzazione tonotopica si trova per tutta la lunghezza del sistema uditivo – es. fino alla corteccia a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 27
Quantità e qualità • L’informazione di “qualità” (acuto/grave) viene veicolata dalla organizzazione tonotopica • L’informazione di “quantità” (suono debole/intenso) viene veicolata dalla frequenza di scarica (spike/sec) a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 28
Attività nel tempo a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 29
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Ancoraggio alla fase • Le cellule cigliate scaricano sincronicamente al picco di fase dell’onda sonora – ancoraggio alla fase • Questo fenomeno è importante per: – la codifica dell’altezza tonale – la localizzazione dei suoni nello spazio • Per singole fibre l’ancoraggio alla fase si verifica fino ai 200 -Hz a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 31
Ancoraggio alla fase a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 32
Volley theory a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 33
Ancoraggio alla fase • L’ancoraggio non è così evidente come da figura • Ogni tipo di ancoraggio (anche combinando la risposta di più fibre assieme) sparisce per frequenze superiori a 5000 -Hz a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 34
Dopo il nervo acustico • Dopo il nervo acustico il segnale nervoso viene trasmesso a diversi centri intermedi prima di arrivare alla corteccia • Inoltre, il segnale nervoso incrocia (dx/sx) in molti punti – in quello visivo l’incrocio è a livello del chiasma ottico a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 35
Dopo il nervo acustico • Questi molteplici incroci rendono difficile lo studio della fisiologia uditiva “dopo” la membrana basilare • Per tale motivo si studia (per lo più) quello che succede nel sistema uditivo periferico (MB in particolare) o nella corteccia a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 36
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La corteccia uditiva • Si sa ancora poco di ciò che accade in corteccia • Come per tutti gli organi di senso: – aree primarie -> elaborazioni semplici – aree secondarie -> elaborazioni complesse • Non è ancora chiaro quale sia lo stimolo migliore per studiare la risposta corticale a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 38
Plasticità cerebrale • Il training musicale prolungato produce modifiche nel sistema nervoso centrale del musicista • Tali cambiamenti sono tanto più evidenti quanto il training è precoce • Modifiche anatomiche: – – più materia grigia cervelletto più voluminoso parte anteriore del corpo calloso più ampia maggiore profondità del solco centrale (corteccia motoria) a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 39
Plasticità cerebrale • Modifiche nella risposta: – sovra-attivazione nel planum temporale sx (orecchio assoluto) – migliore sincronizzazione con l’evento uditivo – più ampia risposta all’evento uditivo a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 40
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Mancate Plasticità • Plasticità maladattiva – La “focal dystonia” è un disturbo tipico dei musicisti che colpisce un gruppo di muscoli (es. quelli della mano) e che causa la contrazione involontaria di tali muscoli a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 42
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Training musicali • Negli ultimi anni si sono sviluppati un certo numero di training basati sulla musica • Questi si rivolgono a: – pazienti con problemi uditivi (es. impianto cocleare) – anziani affetti da presbiacusia? – pazienti affetti da altri tipi di patologie • afasia non fluente • autismo a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 45
Sordità • Il sistema uditivo si caratterizza per due tipi di funzionamento: – meccanico (es. il timpano) – elettrico (es. la corteccia uditiva) • Per tale motivo sono possibili due principali eziologie alla base della sordità: – meccanica – nervosa a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 46
Sordità • Sordità perdita di elasticità negli ossicini – viene curata con protesi che amplificano la pressione delle onde sonore a livello periferico • Sordità di tipo nervoso (degenerazione di qualche porzione nel percorso uditivo nervoso) – viene curata con impianti cocleari che stimolano la coclea con impulsi elettrici – se però il danno è più rostrale non si può far nulla • Sordità da invecchiamento: – presbiacusia a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 47
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Protesi vs impianto a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 49
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Training musicali: risultati ottenuti • Impianto cocleare: – miglioramento nella percezione musicale – nessun transfert alla percezione del parlato • Presbiacusia: – i musicisti anziani hanno una abilità uditiva migliore dei non musicisti di pari età: • non si sa ancor se questa differenza si rifletta sulla capacità di percepire il parlato • non si sa ancora se questa differenza si rifletta in una migliore prestazione cognitiva a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 59
Afasici e autistici • La musica viene anche utilizzata permettere di “parlare” a pazienti afasici non fluenti – melodic intonation therapy (MIT) • Il paziente viene fatto cantare così utilizza le aree di dx del cervello (intatte) invece che quelle sx • I training musicali vengono anche utilizzati con bambini autistici a. a. 2013 -2014 massimo. grassi@unipd. it 60
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