Elementi di percezione Teoria della detezione del segnale

Elementi di percezione Teoria della detezione del segnale e psicofisiologia del sistema visivo umano Dott. Roberto Arrighi Vinci 2009

Tipi di soglia • Soglia assoluta (Inglese absolute threshold, Tedesco Reiz Limen): la più piccola quantità di energia dello stimolo necessaria a produrre una sensazione cioè il più piccolo stimolo rivelabile • Soglia differenziale (Ing. difference threshold, Ted. Differenz Limen): la variazione in uno stimolo necessaria a produrre una differenza appena percepibile nello stimolo (JND, just noticeable difference), cioè la più piccola differenza discriminabile tra due stimoli Vinci 2009

Metodi utilizzabili • Stimoli costanti • Limiti • Aggiustamento • (Metodi adattivi) Vinci 2009

Teoria della detezione del segnale (Signal Detection Theory): Teoria psicofisica che quantifica la risposta di un osservatore alla presentazione di un segnale in presenza di rumore. Vinci 2009

Signal Detection Theory Vinci 2009

Signal Detection Theory Vinci 2009

Signal Detection Theory Vinci 2009

Signal Detection Theory Vinci 2009

Receiver Operating Characteristics (ROC) Vinci 2009

Sistema su cui applicare i metodi psicofisici Ora che abbiamo passato in rassegna i principali metodi psicofisici dobbiamo studiare le proprietà fisiologiche del sistema percettivo umano che è il sistema su cui vogliamo applicare le tecniche psicofisiche. Vinci 2009

The Twelve Cranial Nerves Vinci 2009

Organizzazione del sistema visivo nell’uomo. La struttura della retina: Nella retina ci sono 5 principali classi di cellule: • Fotorecettori • Cellule orizzontali • Cellule bipolari • Cellule amacrine • Cellule gangliari Vinci 2009

The Retina Vinci 2009

Organizzazione del sistema visivo nell’uomo. La struttura della retina: 120 milioni di bastoncelli 6 milioni di coni Zoom Solo 1 milione di cellule gangliari Vinci 2009 Al centro della fovea questo rapporto scala sino a 1: 1

Organizzazione del sistema visivo nell’uomo. L’acuità visiva è massima nella fovea: Vinci 2009

The “regola del pollice”

Curve di assorbimento dei coni. Vinci 2009

Organizzazione del sistema visivo nell’uomo. Le molecole di pigmento sono create nel segmento interno e poi sistemate in quelo esterno per catturare la luce. Il pigmento visivo consiste di una opsina che determina quali lunghezze di onda della luce vengono catturate e un cromoforo che cattura i fotoni della luce Vinci 2009

La membrana delle lamelle contiene le molecole di fotopigmento (rodopsina): un singolo bastoncello umano ne contiene 100 milioni. Le molecole sono così fortemente raggruppate che la distanza tra l’una e l’altra è di soli 20 nm, e costituiscono l’ 80% delle proteine di membrana. Ogni molecola di fotopigmento consiste di due parti: l’opsina (una proteina) e il retinale (un lipide) sintetizzato dal retinolo (vitamina A) e legato all'opsina mediante una base di Schiff. Il retinale è una molecola a lunga catena che può esistere in due forme (o isomeri), una forma a catena dritta (retinale tutto-trans) ed una forma ripiegata (retinale 11 -cis). Il retinale 11 -cis è l’unica forma che può legarsi all’opsina. Quando il retinale 11 -cis assorbe un fotone di luce, la catena si raddrizza in forma tutto-trans, un processo chiamato fotoisomerizzazione, e la molecola di fotopigmento si scinde, infine, nelle sue due parti costitutive. Quando questo succede, essa cambia colore: dal rosa diviene giallo pallido. In questo caso si dice che il Vinci 2009 pigmento è stato sbiancato.

In condizioni di oscurità, i bastoncelli ed i coni hanno un potenziale di membrana a riposo di – 40 m. V, considerevolmente differente dal tipico valore del potenziale pari a – 80 m. V misurato in altri neuroni. Questo perchè una continua corrente al buio fluisce nel segmento esterno quando gli ioni sodio (Na+) si spostano lungo il loro gradiente elettrochimico attraverso l’apertura dei canali cationici. La luce causa la iperpolarizzazione della membrana cellulare, chiudendo indirettamente i canali cationici nella membrana del segmento esterno. Questa variazione di potenziale è opposta a quella che si manifesta in altri recettori e neuroni, i quali si depolarizzano in seguito a stimolazione. Vinci 2009

Organizzazione del sistema visivo nell’uomo. L’iperpolarizzazione chiude i canali calcio riduce la concentrazione di calcio all’interno della cellula. L’abbassamento del livello di calcio abbassa a sua volta il livello del neurotrasmettitore (Glutammato) a livello della terminazione sinaptica. E’ questo il segnale per la cellula bipolare che il fotorecettore ha catturato la luce! Vinci 2009

Organizzazione del sistema visivo nell’uomo. Il livello di glutammato presente a livello della sinapsi fra fotorecettore e cellula bipolare è inversamente proporzionale al numero di fotoni che vengono catturati dal fotorecettore. Questo significa che a differenza di molti altri tipi di neuroni del corpo umano, fotorecettori e cellule bipolari comunicano attraverso potenziali graduati non attraverso la classica modalità tutto o nulla Vinci 2009

An action potential (firing) of a neuron

Layout orizzontale e verticale Le cellule orizzontali e quelle amacrine fanno entrambe parte del layout orizzontale del sistema percettivo visivo. Questo vuol dire che questi sistemi giaccioni perpendicolari alla posizione dei fotorecettori Le cellule orizzontali svolgono un ruolo fondamentale nei processi di inibizione laterale come mostrato dall’organizzazione centro periferia che vedremo dopo. Il ruolo delle cellule amacrine è invece ancora da chiarire completamente. Vinci 2009

Layout orizzontale e verticale Il layout verticale è invece formato da fotorecettori, cellule bipolari e cellule gangliari Esistono molti tipi diversi di cellule bipolari che si differenziano per la loro morfologia e per il loro ruolo funzionale Diffuse bipolar cells: ricevono inputs da circa 50 fotorecettori, integrano questa informazione e la passano alle cellule gangliari Caratteristiche del percorso dei bastoncelli e del percorso dei coni alla periferia della retina Vinci 2009

Layout orizzontale e verticale Midget bipolar cells: Nella fovea ricevono inputs da un solo fotorecettore e la passano ad una sola cellula gangliare Quale sistema secondo voi ha la sensibilità più alta? Quale invece produce la migliore acuità visiva? N. B. Ogni recettore è connesso a due midget bipolar cells una che risponde ad un aumento della luce catturata dal cono (cellula bipolare ON) e l’altra ad una diminuizione (cellula bipolare OFF) Vinci 2009

Layout orizzontale e verticale Anche delle cellule gangliari esistono molti tipi diversi. Basti sapere che cellule midget bipolari comunicano con cellule midget gangliari (70%) mentre le diffuse bipolar cells con le cellula gangliari parasole (8 -10%) Differenze in risoluzione spaziale- Midget cell hanno campi recettivi più piccoli (quindi maggior acuità) Parasol cells ricevono segnali da più fotorecettori (maggior sensibilità) Vinci 2009

Layout orizzontale e verticale Differenze di risposta circa le caratteristiche temporali degli stimoli Midget ganglion cells hanno risposte sostenute durante tutta la presentazione degli stimoli Parasol ganglion cells sono più sensibili ai cambiamenti. Si attivano alla comparsa e alla scomparsa dello stimolo e rimangono quasi silenti nel periodo in cui lo stimolo è presente. Vinci 2009

Alcuni esempi di cellule gangliari Vinci 2009

Organizzazione centro periferia delle cellule gangliari Vinci 2009

Organizzazione centro periferia delle cellule gangliari Vinci 2009

Organizzazione centro periferia delle cellule gangliari Vinci 2009

Conseguenze funzionali dell’organizzazione centro -periferia Le cellule gangliari sono più sensibili alle differenze di illuminazione fra il centro e la periferia. Questo permette a queste cellule di non essere molto sensibili ai cambiamenti dei livelli di illuminazione a livello generale (livelli che cambiano in maniera drastica da condizione ambiantale) ma di poter discriminare il CONTRASTO (differenza di luminanza) di zone adiacenti! Vinci 2009

La frequenza spaziale dei Gabor patches Vinci 2009

Conseguenze funzionali dell’organizzazione centro - periferia Vinci 2009

Conseguenze funzionali dell’organizzazione centro - periferia Il ruolo della fase Vinci 2009

Adattamento alla luce Gli umani possono vedere in un range di illuminazione veramente impressionante! Vinci 2009

Adattamento alla luce Prima strategia, variare la grandezza della pupilla Vinci 2009

Adattamento alla luce Altre strategie comprendono la diversa sensitività di coni e bastoncelli con i primi più attivi a livelli di illuminazione fotopica e gli altri a livelli scotopici E il limite di fotoni acquisibili determinato da il tempo di rigenerazione del fotopigmento Vinci 2009

Le due vie del sistema visivo Fin dalla retina diviene evidente la distinzione del sistema visivo in due o più vie. Per esempio il 90% delle cellule gangliari si divide in M e P Le cellule P sono selettive per le lunghezze d’onda le alte frequenze spaziali e hanno una risposta tonica (slow sustained profiles) Le cellule M al contrario hanno un alta selettività per le basse frequenze spaziali, non distinguono le lunghezze d’onda hanno profili di risposta transienti e veocità di conduzione più alta. Vinci 2009

Segnali retinici verso la corteccia visiva primaria Gli assoni delle cellule gangliari si riuniscono a formare il nervo ottico. Blind spot Vinci 2009

Segnali retinici verso la corteccia visiva primaria Vinci 2009

Il Nucleo Genicolato Laterale (LGN) E’ grande come una carta di credito ma 3 volte più spesso. Si trova bilateralmente E’ composto da 6 strati ognuno dei quali riceve inputs da un solo occhio: Strato 2, 3 e 5 dall’occhio ipsilaterale Strato 1, 4 e 6 da quello controlaterale Le cellule degli starti 1 e 2 sono più grandi delle altre, questi due layers sono allora chiamati magnocellulari (M) e gli altri parvocellulari (P) Vinci 2009

Il Nucleo Genicolato Laterale (LGN) Gli strati magnocellulari ricevono afferenze dalle cellule parasole della retina Gli strati parvocellulari ricevono invece afferenze dalle midget ganglion cells A livello funzionale il sistema magnocellulare risponde meglio ad oggetti grandi e al loro movimento mentre il sistema parvocellulare sembra sintonizzato sulla percezione dei dettagli fini di oggetti statici Vinci 2009

Il Nucleo Genicolato Laterale (LGN) Vinci 2009

L’Organizzazione topografica del LGN Vinci 2009

La corteccia visiva primaria Anche detta corteccia striata per le sue caratteristiche morfologiche o V 1 si trova nella zona occipitale ed è la prima area corticale a cui afferiscono le informazione del Nucleo Genicolato Laterale Vinci 2009

La corteccia visiva primaria Organizzazione topografica Vinci 2009

La corteccia visiva primaria Magnificazione corticale Vinci 2009

Proprietà dei campi recettivi della corteccia visiva primaria La maggior parte di quello che sappiamo sui campi recettivi di V 1 lo dobbiamo al lavoro di Hubel e Wiesel Fecero una scoperta sensazionale anche se in maniera abbastanza casuale. Stimolando direttamente le cellule di V 1 si accorsero queste non rispondevano tanto a punti di luce ma più a linee o bordi. Una delle lezioni fondamentali apprese da Hubel e Wiesel è che il sistema visivo fa analisi sempre più complesse ad ogni stadio successivo di analisi. Vinci 2009

Selettività all’orientamento Vinci 2009

Come è possibile per le cellule di V 1 aver acquisito una selettività all’orientamento dai segnali di input che ricevono dalle cellule di LGN Recenti studi hanno però messo in evidenza che anche interazioni neurali come i processi di inibizione laterali giocano un ruolo importante nel definire le proprietà di risposta dei neuroni in V 1. Vinci 2009

Selettività per la frequenza spaziale in V 1 Le cellule di V 1 non rispondono solo a barre, linee o bordi ma anche a reticoli proprio come facevano le cellule di LGN. Rispetto a queste però mostrano una selettività per la frequenza spaziale molto più fine che rende le cellule di V 1 filtri per la porzione dell’immagine che stimola la cellula. Vedremo sucessivamente una ipotesi di come V 1 possa agire come un insieme di filtri da applicare all’immagini. Vinci 2009

Altre proprietà delle cellule in V 1 Molte delle cellule di V 1 rispondono in maniera più vigorosa quando nei loro campi recettivi vengono presentati stimoli in movimento. Alcuni di questi neuroni inoltre sono sensibili ad una particolare direzione di moto e non ad altre La maggior parte delle cellule in V 1 risponde a stimoli afferenti da entrambi gli occhi ma alcune di queste cellule hanno una preferenza per uno dei due occhi (rispondono in maniera più rapida se lo stimolo è presentato ad un occhi che all’altro) una proprietà che passa sotto il nome di Dominanza Oculare Vinci 2009

Cellule semplici e complesse in V 1 Hubel e Wiesel definirono cellule semplici tutte quelle cellule di V 1 che avevano chiare regioni eccitatorie e inibitorie. Vediamo un esempio di due diverse cellule semplici Vinci 2009

Cellule semplici e complesse in V 1 Le proprietà di risposta delle cellule complesse non può invece essere predetto dalle loro risposte a barre di luce stazionaria. Cioè, come le cellule semplici, le cellule complesse sono selettive per una particolare orientamento, una particolare frequenza spaziale e hanno una preferenza oculare A differenza delle cellule semplici però non rispondono in maniera vigorosa solo quando uno stimolo è presentato al centro del campo recettivo ma anche quando lo stimolo sta in una posizione qualsiasi del campo recettivo Vinci 2009

Cellule con bordi di arresto Vinci 2009

Colonne e ipercolonne in V 1 Cellule con lo stesso orientamento di preferenza e la stessa dominanza oculare sono arrangiate in colonne verticali dalla grandezza di circa 0. 5 mm. Hubel e Wiesel scoprirono che la corteccia visiva primaria è organizzata in colonne che a loro volta formano delle ipercolonne. Parafrasando le loro parole: le ipercolonne hanno tutti gli strumenti di cui la corteccia visiva ha bisogno per analizzare gli stimoli a cui è sensibile in una determinata porzione di spazio. Vinci 2009

Colonne e ipercolonne in V 1 Vinci 2009

Blob ed interblob Una ulteriore forma di organizzazione in V 1 mostrata da studi in cui veniva utilizzato il marcatore Cytochrome oxidase (CO) è dei blob e delle regioni interblob. Vinci 2009

Blob ed interblob Anche se molti dettagli devono ancora essere raccolti, si pensa che le colonne costituite dai blob siano implicate nella percezione dei colori mentre le zone interblob sottengano l’elaborazione del movimento e delle qualità spaziali degli stimoli visivi Vinci 2009

Le analisi visive a livello corticale dopo V 1 Vinci 2009

Le via del WHAT Può essere semplificata in questo percorso V 1 ->V 2 ->V 4 L’area a cui V 1 è maggiormente connessa è V 2. In V 2 sembrano esistere tre diverse mappe retinotopiche messe una sopra all’altra. Una mappa codifica gli orientamenti, una codifica i colori mentre la terza la disparità retinica. Vinci 2009

Le via del WHAT Può essere semplificata in questo percorso V 1 ->V 2 ->V 4 L’area V 4 è particolarmente interessante. Studi elettrofisiologici concernenti la registrazione da singolo neurone hanno mostrato che questa area sembra rispondere non tanto alla lunghezza d’onda della luce incidente quanto al suo “colore”: il fenomeno conosciuto come costanza del colore Lesioni in V 4 portano infatti le scimmie a non riconoscere i colori se viene cambiato l’illuminante mentre studi su pazienti umani con lesioni in V 4 hanno riscontrato la loro incapacità di percepire i colori: ACROMATOPSIA V 4 è connessa principalmente con la corteccia visiva temporale Vinci 2009

Le via del WHERE Può essere semplificata in questo percorso V 1 ->V 2 ->V 3 ->V 5(MT) Prevalentemente alimentata dalla via M questa via sembra principalmente dedicata all’analisi del movimento e delle relazioni spaziali. Le cellule di V 3 sono selettive per l’orientamento mentre quelle di V 5 sono selettive per il movimento e la visione stereoscopica. La via M proietta poi alla corteccia parietale che riveste un ruolo fondamentale per l’integrazione delle iformazioni di movimento e di profondità al fine di costruire una rappresentazione dello spazio. Vinci 2009

Gli schemi neuro-anatomici vanno presi con le molle. Il caso del blind-sight Vinci 2009

Vinci 2009

Analisi molto complesse sono svolte dalle aree frontali Vinci 2009