Um Consenso Completamente Resolvido entre rvores Filogenticas Completamente

Um Consenso Completamente Resolvido entre Árvores Filogenéticas Completamente Resolvidas José Augusto Amgarten Quitzau

Organização n n n Introdução n-Árvores e Sistemas de Cortes Métodos de Consenso Árvore Mais Provável Um Algoritmo para Determinar as Árvores Mais Prováveis Testes

Introdução

Introdução

Introdução

Introdução n Grafo: n n n Acíclico Conexo Com no máximo um vértice de grau 2.

Introdução n n n Vértices de grau 1 são denominados folhas Todos os demais são nós internos No máximo um vértice pode ser eleito para ser a raiz da árvore Se houver um vértice de grau 2, ele é obrigatoriamente a raiz Denotamos o conjunto de folhas por L

Introdução n n Vértices de grau maior que três são denominados politomias Uma árvore filogenética sem politomias é considerada completamente resolvida

n-Árvores e Sistemas de Cortes n Sistema de Classificação de Linnaeus n n Hierarquia de Classes Cada ser vivo pertence a exatamente uma classe em cada nível da hierarquia Se um ser vivo de uma classe qualquer A num nível inferior pertence a uma classe qualquer B num nível superior, então A B Os subconjuntos de L determinados pelas classes são o que se costuma chamar de uma n-Árvore

n-Árvores e Sistemas de Cortes n Um conjunto de subgrupos (subconjuntos) de L é denominado uma n-árvore se e somente se as quatro condições abaixo forem verificadas: n n L {x} para todo x L A B {A, B, } para todos os subgrupos A, B

n-Árvores e Sistemas de Cortes n n Toda n-árvore determina exatamente uma árvore filogenética com raiz. Dizemos que uma n-Árvore é completamente resolvida se e somente se a inclusão em de qualquer subgrupo não vazio que não pertença a fere a condição de que A B {A, B, } para todos os subgrupos A, B

n-Árvores e Sistemas de Cortes n Uma n-árvore é completamente resolvida se e somente se para qualquer subgrupo S com cardinalidade maior que um existirem dois subgrupos A, B tais que A B = S e A B = [Teo 2. 2. 3] n O número de subgrupos de uma nárvore completamente resolvida sobre L é 2|L| - 1 [Teo 2. 2. 4]

n-Árvores e Sistemas de Cortes L= {1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19}; {1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 15, 16, 17, 18, 19}; Protista = {1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8}; Plantae = {9, 10, 11, 12, 13, 14}; {1, 2, 3, 5, 6, 7, 8}; Animalia = {5, 16, 17, 18, 19}; {9, 10, 11, 12}; {16, 17, 18}; {9, 10, 11}; {6, 7, 8}; {1, 3, 5}; {16, 17}; {13, 14}; {9, 11}; {6, 7}; {1, 3}; {19}; {18}; {17}; {16}; {15}; {14}; {13}; {12}; {11}; {10}; {9}; {8}; {7}; {6}; {5}; {4}; {3}; {2}; {1}

n-Árvores e Sistemas de Cortes

n-Árvores e Sistemas de Cortes

n-Árvores e Sistemas de Cortes n n n Um corte S={A, B} de um conjunto qualquer X é uma bipartição de X em dois subconjuntos não vazios A e B Dois cortes S e S’ são chamados compatíveis se e somente se existem cortes A S e A’ S’ tais que A A’= ; caso contrário, eles são chamados incompatíveis Um conjunto de cortes é chamado um sistema de cortes

n-Árvores e Sistemas de Cortes n n A distância de cortes ( ) entre dois sistemas de cortes é definido como o número mínimo de inserções e remoções de cortes que deve ser aplicado em um sistema para transformá-lo no outro. (S 1, S 2) = |S 1| + |S 2| - 2|S 1 S 2| [Teo 2. 1. 6]

n-Árvores e Sistemas de Cortes n n n A função é uma enumeração arbitrária dos elementos de L Se R é um subgrupo de L, (R) = { (r) | r R} Sejam R e S subgrupos de L, então R<S se e somente se: n n n |R| < |S|, ou min( (RS)) < min( (SR)) Se A, B e C são três subgrupos distintos de L. Se A<B e B<C, então A<C[Teo 2. 3. 2]

n-Árvores e Sistemas de Cortes n n n Seja S={A, B} um corte de L tal que A<B, então chamamos A de subgrupo pequeno de S e denotamos A por Sp Dois cortes são compatíveis se e somente se seus subgrupos pequenos são compatíveis [Teo 2. 3. 3] Seja L um conjunto de cardinalidade maior que dois e T uma árvore filogenética sem raiz com conjunto de folhas L. Então T é completamente resolvida se e somente se F(T) tiver exatamente três n-árvores maximais e estas árvores forem completamente resolvidas [Teo 2. 3. 5]

Métodos de Consenso

Métodos de Consenso Estrito Componentes Combináveis Consenso de Nelson Regra da Maioria

Árvore Mais Provável n Seja L um conjunto de unidades taxonômicas e T uma coleção não vazia qualquer de árvore filogenéticas completamente resolvidas e sem raiz com conjunto de folhas L n Freqüência relativa com que o corte C é encontrado numa coleção de cortes: n Peso de uma árvore: n Uma árvore que maximiza p(T, T ) é uma Árvore Mais Provável para o conjunto.

Árvore Mais Provável n Definições semelhantes para subgrupos: n Freqüência relativa com que o subgrupo C é encontrado numa coleção de cortes: n Peso de uma n-árvore:

O Algoritmo n n Usa a relação entre peso de árvores e peso de n-árvores dada pelo Teorema 6. 0. 2: Baseado no Teorema 2. 3. 5, procura encontrar pares de subgrupos para tentar resolver subgrupos maiores

O Algoritmo n Um subgrupo S é considerado resolvido se: n n n |S| = 1, ou Há um par de subgrupos A, B associados a ele tal que A B=S e A B= O algoritmo usará uma estrutura composta por três tipos de sub-estruturas para representar as árvores mais prováveis

O Algoritmo n n Analisa todos os possíveis pares de subgrupos pequenos encontrados na coleção de árvores Cada par A, B de subgrupos pode se enquadrar em exatamente um dos três casos abaixo: n n n O par é solução de um terceiro subgrupo pequeno O subgrupo C = L{A B} é um subgrupo pequeno e {A, B, C} pode ser uma Árvore mais provável Nenhum dos casos acima ocorre

O Algoritmo n n Analisa todos os possíveis pares de subgrupos pequenos encontrados na coleção de árvores Cada par A, B de subgrupos pode se enquadrar em exatamente um dos três casos abaixo: n O par é solução de um terceiro subgrupo pequeno n n O subgrupo C = L{A B} é um subgrupo pequeno e {A, B, C} pode ser uma Árvore mais provável n n O par é condicionalmente adicionado à lista de soluções A tripla é condicionalmente adicionada à lista de árvores Nenhum dos casos acima ocorre n O par é descartado

O Algoritmo

O Algoritmo

O Algoritmo n Complexidade: O(l 2 t 2 lglt)

O Algoritmo n Complexidade: O(l 2 t 2 lglt)

O Algoritmo

Testes Nr. Software Detalhes 1 fast. Me Distâncias obtidas pelo modelo de Jukes-Cantor 2 fast. Me Distâncias obtidas pelo modelo de 2 parâmetros de Kimura (K 2 P) 3 Mega Reconstrução por evolução mínima e distâncias por Jukes-Cantor 4 Mega Reconstrução por evolução mínima e distâncias por K 2 P 5 Mega Reconstrução por evolução mínima e distâncias por Tamura-Nei 6 Mega Reconstrução por maximização de parcimônia através de troca de vizinhos 7 Mega Reconstrução por Neighbor-Joining e distâncias por Jukes-Cantor 8 Mega Reconstrução por Neighbor-Joining e distâncias por K 2 P 9 Mega Reconstrução por Neighbor-Joining e distâncias por Tamura-Nei 10 Dnacomp Reconstrução por compatibilidade 11 Dnaml Reconstrução por probabilidade máxima 12 Dnamlk Reconstrução por probabilidade máxima assumindo a hipótese do relógio molecular 13 Dnapars Reconstrução por maximização de parcimônia 14 Neighbor Reconstrução por Neighbor-Joining e distâncias por Jukes-Cantor 15 Neighbor Reconstrução por Neighbor-Joining e distâncias por K 2 P 16 Neighbor Reconstrução por UPGMA e distâncias por Jukes-Cantor 17 Neighbor Reconstrução por UPGMA e distâncias por K 2 P 18 Weighbor Distâncias obtidas pelo modelo de Jukes-Cantor 19 Weighbor Distâncias obtidas pelo modelo K 2 P

Testes CD 1 CD 2 CD 3 CD 4 REAIS C M M* O 48 48 118 86 88 108 88 88 88 1 26 26 66 36 38 64 18 50 22 2 26 26 72 40 42 70 26 56 30 30 60 24 20 46 n/u 50 n/u 4 34 34 62 30 34 40 n/u 5 34 34 66 20 24 40 n/u 6 46 46 112 64 72 96 n/u 7 28 28 74 24 22 56 n/u 52 n/u 8 18 18 72 36 36 56 n/u 54 n/u 9 26 26 78 18 18 56 n/u 58 n/u 10 144 118 172 112 n/u 126 n/u 11 44 44 108 72 72 88 - - - 12 - - - - - 13 46 46 94 66 66 94 74 64 74 14 16 16 50 26 24 46 32 62 28 15 18 18 50 22 16 56 32 62 28 16 100 106 122 120 102 n/u 50 n/u 17 102 104 122 120 102 n/u 50 n/u 18 22 22 54 36 26 58 38 54 38 19 22 22 54 32 26 62 n/u 58 n/u MÉDIA 43, 68 77, 78 53, 44 52, 67 69, 11 36, 67 60, 17 36, 67 EX 144 118 172 112 88 126 88 IS 16 16 50 18 16 40 18 50 22

Testes CD 1 CD 2 CD 3 CD 4 REAIS C M M* PERDE 5 5 11 2 4 5 0 0 0 EMPATA 0 0 1 2 2 1 1 GANHA 13 13 6 14 12 12 5 16 5 % 72% 33% 78% 67% 83% 94% 83%