Tema 10 Fotorrespiracin y mecanismos de concentracin de

Tema 10 Fotorrespiración y mecanismos de concentración de CO 2

Objetivo Comprender el mecanismo de la fotorrespiración y las estrategias de que dispone la planta para enriquecer el entorno de rubisco en CO 2

Contenido n Fotorrespiración n Mecanismo fotosintético C 4 n Metabolismo ácido de las crasulaceas- CAM n Otros mecanismos de concentración de CO 2 n Las diferentes vías de asimilación del carbono en un contexto evolutivo

El doble juego de la Rubisco: La fotorrespiración

Antecedentes n Warburg (1920) n Efecto inhibitorio del O 2 en concentraciones elevadas en fotosíntesis, en el alga Chlorella n Inhibición de la formación del glicolato a altas concentraciones de CO 2 n Unión de Ru. BP al O 2 en el locus activo de la Rubisco, produciendo fosfoglicolato, precursor del glicolato

n En presencia de suficiente CO 2, la enzima Ru. DP carboxilasa-oxigenasa introduce el CO 2 dentro del ciclo de Calvin con una gran eficacia (actividad carboxilasa). n Km (CO 2)= 10 -15μM n Km (O 2)=250μM

n Cuando la concentración de CO 2 en la hoja es muy pequeña comparada con la concentración de oxígeno, la misma enzima cataliza la reacción de la Ru. DP con el oxígeno (actividad oxigenasa), en vez del CO 2.

n La atmósfera contiene más (21%) que CO 2 (0. 03%). n O 2 Una solución acuosa en equilibrio con el aire a 25 ºC tiene una relación CO 2: O 2 de 0, 0416. n La relación entre carboxilación y oxigenación es 3: 1.

¿Por qué FOTOrrespiración? n La luz es necesaria para que la fotorrespiración tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la Ru. DP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisión de ATP y NADPH que se producen en las reacciones luminosas.

Fotorrespiración o ciclo C 2 2 Ribulosa 1, 5 -difosfato (5 C) 3 -fosfoclicerato (3 C) 2 O 2 + 2 3 -fosfoglicerato (3 C) 2 2 -fosfoglicolato (2 C) ADP 2 H 2 O ATP 2 Pi Glicerato (3 C) 2 Glicolato (2 C) Glicerato (3 C) NAD+ 2 H 2 O 2 NADH 2 Glioxilato (2 C) Hidroxipiruvato (3 C) 2 Glutamato 2 a-cetoglutarato Serina (3 C) 2 Glicina (2 C) 2 O 2 NAD+ NADH CO 2 + NH 3 CLOROPLASTO 2 Glicolato (2 C) Glicina (2 C) H 4 -folato Metileno H 4 -folato PEROXISOMA Serina (3 C) H 2 O + Glicina (2 C) MITOCONDRIA http: //www. etsmre. upv. es/varios/biologia/Temas/tema_11. htm

Diferencias con la respiración mitocondrial Aunque se utiliza O 2 y se libera CO 2 n No se produce ni ATP ni NADH n Depende de la luz n se inhibe con DCMU= inhibidor de la cadena de transporte electrónico de la fotosíntesis n Aumenta concentraciones crecientes de O 2 mientras la mitocondrial se satura con 12 % de O 2

La fotorrespiración supone una reducción de la eficiencia de la fotosíntesis n 1 Ciclo Calvin fija 1 CO 2 y cuesta 3 ATP+2 NADPH= 521 k. J n 1 Ciclo Fotorrespiración cuesta 2 ATP+2. 5 NAD(P)H=600 k. J Asumiendo una relación C/F 3: 1 3 x 521 k. J + 1 x 600 k. J= 2163 k. J para fijar 3 -0. 5 CO 2=2. 5 CO 2 // 865 k. J/ CO 2 521 k. J/865 k. J= 54%

¿Para qué sirve la fotorrespiración? n PARA NADA n Se consume materia orgánica formada sin producir ATP, decir, deshace parte de conseguido en la fotosíntesis. ya es lo

Algunos dicen que… n Podría tratarse de un mecanismo que permita disipar excesos de ATP y NADPH de la fase lumínica, previniendo así los daños que la acumulación de estos compuestos pudiera causar.

¿Cómo superar este problema?

¿Cuándo se favorece la fotorrespiración? n En ambientes calurosos y secos, en que la planta debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. n Además, la solubilidad de los gases disminuye cuando aumenta la temperatura, más con el CO 2 que con el O 2.

Estrategias para la acumulación de CO 2 en el entorno de Rubisco Peculiaridades bioquímicas, anatómicas y fisiológicas de ciertas plantas n Fijación de CO 2 previo al ciclo de Calvin n CO 2 en Ru. Bis. CO afinidad por el CO 2

n El primer paso de la fijación de carbono es la unión del CO 2 a una molécula llamada ácido fosfoenolpirúvico (PEP), formando un ácido de cuatro carbonos llamado ácido oxalacético. n plantas C 4 n plantas CAM. n Las restantes especies, en las que el CO 2 se fija para formar el compuesto de tres carbonos llamado ácido fosfoglicérico (PGA), se conocen como plantas C 3.

PLANTAS C 4 Tillandsia

Anatomía de tipo Kranz o en corona Células de la vaina http: //www. etsmre. upv. es/varios/biologia/Temas/tema_11. htm

NADP+ Célula de la NADPH vaina del haz PEP carboxilasa Ru. Bis. CO CO 2 Espacio Malato aéreo Piruvato Ru. BP PGA Ciclo de Calvin ALMIDÓN SACAROSA CO 2 CO 2 CO 2 Malato NADPH CO 2 + NADP Oxalacetato Piruvato PEP CO 2 AMP + PPi Célula del mesófilo http: //www. etsmre. upv. es/varios/biologia/Temas/tema_11. htm ATP + Pi

n El oxalacético puede ser transformado en los cloroplastos del mesófilo en ácido málico; o bien sufrir una transaminación, que ocurre en el citosol, y formarse ácido aspártico. n El aspártico es reconvertido a oxalacético en las células de la vaina, ya sea en mitocondrias (en ciertas especies) o en el citosol (en otras plantas); el oxalacético es reducido a málico y descarboxilado a pirúvico.

Ventajas n La enzima PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO 2, y por otra parte, no tiene actividad oxigenasa. n El CO 2 captado en el mesófilo y liberado en la vaina compite mejor con el O 2 y se favorece así la actuación como carboxilasa de la Ru. Bis. CO.

La reacción de descarboxilación pueden llevarla a cabo tres enzimas: n Enzima málica dependiente de NADP+ (Cloroplastos) n n Piruvato + NADPH + CO 2 Enzima málica dependiente de NAD+ (mitocondrias) n n Malato + NADP+ Malato + NAD+ Piruvato + NADH + CO 2 Enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (citosol) n Oxalaxetato + ATP PEP + ADP + CO 2

n Reducción de 3 -PGA a TP en el mesófilo, lo que conlleva menor necesidad de poder reductor y niveles menores de O 2 en la vaina, y consecuentemente de fotorrespiración n Es la estrategia más evolucionada

El mecanismo de bombeo de CO 2 hacia la vaina tiene un costo energético n Las plantas C 4 emplean 4 -5 ATP para fijar y reducir a carbohidrato una molécula de CO 2, mientras que en las plantas C 3 sólo se necesitan los 3 ATP del ciclo de Calvin.

Ventajas de C 4 n Mayor eficiencia en el uso del Nitrógeno n Menor necesidad de sintetizar rubisco n Mayor eficiencia en el uso del agua n Índices de apertura iguales con plantas C 3 consiguen un mayor flujo de CO

n Las plantas C 4 no presentan niveles detectables de fotorrespiración; las plantas C 3, en las que parte del CO 2 fijado se pierde por fotorrespiración, serían desde este punto de vista las que tendrían una menor eficiencia fotosintética.

n La ventaja de las plantas C 3 (su ahorro de ATP) se pierde en condiciones de alta temperatura, que favorecen la oxigenación de la Ru. DP y por tanto las pérdidas por fotorrespiración.

n Las plantas C 4 constituyen un grupo importante de especies, por lo general adaptadas a ambientes con altas temperaturas, iluminación intensa y escasez de agua. Se encuentran entre ellas especies cultivadas de mayor productividad agrícola, como el maíz (Zea mays), el sorgo (Sorghum bicolor) o la caña de azúcar (Saccharum officinarum). n Son C 3 la mayor parte de las plantas cultivadas, como el trigo (Triticum aestivum), el girasol (Helianthus annuus) o las coles (Brassica oleracea). n

Opuntia con sus frutos Las Plantas CAM Echeveria derenbergii

n La sigla CAM significa, en inglés, “metabolismo ácido de las Crasuláceas”, debido a que esta variante fotosintética se describió inicialmente en plantas de esta familia. n Actualmente se conoce un buen número de especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas: Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La piña (Ananas comosus), perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta este tipo de metabolismo. n Se trata en general de plantas originarias desérticas o subdesérticas, sometidas a intensa iluminación, altas temperaturas y pronunciados déficit hídricos, adaptadas a condiciones de aridez bastante extremas.

n Los estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las demás plantas, se abren de noche y se cierran de día.

Las plantas suculentas o crasas son aquellas en las que la raíz, el tallo o las hojas se han engrosado para permitir el almacenamiento de agua en cantidades mucho mayores que en las plantas normales. Esta adaptación les permite mantener reservas de líquido durante períodos prolongados, y sobrevivir así en entornos áridos y secos que otras plantas encuentran inhabitables.

OSCURIDAD (Noche) LUZ (Día) CO 2 Asimilación del CO 2 atmosférico. CO 2 a través de los CO 2 estomas: CO 2 acidificación CO 2 oscura Descarboxilación del malato; CO 2 almacenado y CO 2 refijación del CO 2: acidificación CO 2 diurna CO Células epidérmicas HCO 3– PEP carboxilasa NAD* __ CO 2 2 Los estomas cerrados impiden la entrada de CO 2 y la pérdida de H 2 O Malato Ácido Málico CO 2 Malato Piruvato Ácido Málico Ciclo de Calvin Almidón Plastos Célula del mesófilo CO 2 Células epidérmicas Los estomas abiertos permiten la entrada de CO 2 y la pérdida de H 2 O Oxalacetato NADH PEP Triosa Fosfato Pi CO 2 Vacuola Plastos Almidón Vacuola Célula del mesófilo http: //www. etsmre. upv. es/varios/biologia/Temas/tema_11. htm

n Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijación del CO 2 atmosférico por PEP carboxilasa en el citosol; el PEP sobre el que actúa esta enzima procede de la degradación del almidón, acumulado en los cloroplastos durante el día. De la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico no se transporta a otras células sino que se acumula en la vacuola de la misma célula. n Durante el día, con los estomas cerrados, el málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO 2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la síntesis y acumulación de almidón, a partir del cual se regenerará el PEP durante la noche.

Regulación de PEP carboxilasa OH PEP carboxilasa Ser Forma inactiva de día Inhibida por malato O-P Quinasa Fosfatasa Ser PEP carboxilasa Forma activa de noche Insensible a malato

¿Qué se ha conseguido?

Anular la fotorrespiración n La concentración de CO 2 en la hoja es lo suficientemente alta como para impedir que la enzima Ru. Bis. CO actúe como oxigenasa.

y gestionar mejor el agua n El cierre diurno de los estomas impide las intensas pérdidas de agua por transpiración que sufrirían estas plantas con la elevada temperatura y bajísima humedad relativa características de las regiones áridas y desérticas de las que son originarias.

¿A qué precio? http: //www. etsmre. upv. es/varios/biologia/Temas/tema_11. htm

Resumiendo n Una adaptación encaminada a la minimización de las pérdidas de agua, asegurando la supervivencia en un medio desértico, a costa de una menor productividad.

…hablemos de productividad http: //www. etsmre. upv. es/varios/biologia/Temas/tema_11. htm

n Algunas plantas ajustan sus patrones de incorporación de CO 2 a las condiciones ambientales Mesembryanthemum crystallinum

Otros mecanismos de fijación de CO 2

%CO 2 Con altas intensidades de luz y bajo CO 2 disuelto, esta especie genera un p. H bajo en la cara adaxial de la hoja, y esta acidificación desplaza el equilibrio HCO 3 -/CO 2 hacia éste último, que entra por difusión pasiva -Bajo coeficiente de difusión en el agua -Predominio de la forma bicarbonato -Baja afinidad de rubisco por CO 2 en plantas acuáticas

Adquisición de carbono inorgánico 1. Adquisición directa de CO 2 por difusión 2. Rizófitas que viven en sedimentos enriquecidos en CO 2 (aerénquima) 3. Plantas y algas que utilizan HCO 3 -

4. Mecanismo de concentración de CO 2 tipo C 4 sin anatomía Kranz

Las diferentes vias de asimilación del carbono en un contexto evolutivo

n La vía C 4 tiene un origen reciente, tal vez monofilético. n La vía CAM es ancestral y polifilética.