FOTOSENTEZ 1 FOTOSENTEZ Fotosentez canllar dnyasna srekli enerji

FOTOSENTEZ 1

FOTOSENTEZ • Fotosentez, canlılar dünyasına sürekli enerji sağlayan temel mekanizma ve ışık enerjisini kullanabilen tek biyolojik olaydır. • İstisna olarak Kemosentez yapan bakteriler varsa da temel mekanizma fotosenteze aittir. 2

FOTOSENTEZ • Çevreye sürekli oksijen sağlayan, besinlerin doğrudan ve dolaylı olarak kaynağını oluşturan evrendeki en önemli enerji dönüşüm mekanizmasıdır. 3

FOTOSENTEZ • Fotosentez terimi, yeşil bitkilerin ışık enerjisini kullanarak CO 2 ve H 2 O’dan karbonhidratların meydana gelişini ve O 2 çıkışını ifade eder ve şu şekilde formüle edilir : • 6 CO 2 + 12 H 2 O –ışık- C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 (Şeker) 4

FOTOSENTEZ • Yüksek bitkilerde fotosentezde en aktif doku yaprakların mezofilidir. • Mezofil hücreleri bol miktarda kloroplasta sahiptir. • Kloroplastlar ışık soğuran yeşil pigmentleri, yani klorofilleri içerir. 5

FOTOSENTEZ • Fotosentezde bitkiler suyu oksitlemek için güneş enerjisini kullanarak oksijen açığa çıkarır ve karbondioksiti indirgeyerek başta şekerler olmak üzere çeşitli karbon bileşiklerini oluştururlar. 6

FOTOSENTEZ • Fotosentezde, ışığa bağlı (Tilakoid) reaksiyonlar ve ışıktan bağımsız (karbon) reaksiyonları olmak üzere iki aşamalı karmaşık reaksiyonlar dizisiyle CO 2 indirgenir. 7

FOTOSENTEZ • Fotosentezin ışığa bağlı (Tilakoid) reaksiyonları kloroplastların tilakoidler adı verilen özelleşmiş iç zarlarında gerçekleşir. 8

FOTOSENTEZ • Karbon reaksiyonları olarak isimlendirilen sentez işlemleri kloroplastların stromasında gerçekleşir. • Stroma tilakoidleri kuşatan sulu ortamdır. 9

Işık ve Klorofil 10

Işık ve Klorofil • Güneş ışığının enerjisi önce pigmentleri tarafından soğurulur. bitkinin • Fotosentezde aktif olan pigmentlerin tümü kloroplastlarda bulunur. 11

Işık ve Klorofil • Pigmentlerin çoğu anten kompleksleri olarak iş görürler. • Bu kompleksler ışık toplar ve enerjiyi reaksiyon merkezi kompleksine aktarırlar. 12

Işık ve Klorofil • Klorofiller ve bakteriyoklorofiller (bazı bakterilerde bulunan pigmentler) fotosentetik organizmalardaki tipik pigmentlerdir; ancak tüm organizmalar, her birinin özel işlevi olan birden fazla pigmentin karışımına sahiptir. 13

Işık ve Klorofil • Klorofil a ve b yeşil bitkilerde, c ve d ise bazı protistlerde ve siyanobakterilerde bulunmaktadır. • Bakteriyoklorofillerin bir çok farklı türü bulunmuştur. • Bunlardan en yaygın olanı a tipidir. 14

Işık ve Klorofil • Fotosentez yapan organizmalarda bulunan farklı tipteki karotenoidler birbiriyle birleşmiş çok sayıda çift bağa sahip tamamen düz moleküllerdir. 15

Işık ve Klorofil • Soğurma spektrumları 400 -500 nm olduğundan karotenoidler karakteristik olarak turuncu renktedirler. • Örneğin havuca rengini içerdiği β-karoten verir. 16

Işık ve Klorofil • Karotenoidler laboratuvar dışında yaşamayan mutantlar hariç, fotosentez yapan tüm organizmalarda mevcuttur. • Karotenoidler tilakoid zarlarla bütünleşmiştir. 17

Işık ve Klorofil • Karotenoidler genel olarak hem anten hem de reaksiyon merkezinin pigment proteinleri ile yakın ilişkilidirler. 18

Işık ve Klorofil • Karotenoidler tarafından soğurulan fotosentez için klorofile aktarılır. ışık • Bu nedenle karotenoidler aksesuar (yardımcı) pigmentler olarak isimlendirilirler. 19

Şekil. Bazı fotosentetik pigmentlerin soğurma spektrumu. 1. eğri: bakteriyoklorofil a; 2. eğri: klorofil a; 3. eğri: klorofil b; 4. eğri: fikoeritrobilin; 5. eğri: β-karoten 20

Işık ve Klorofil • Işığın klorofiller ve karotenoidler tarafından soğurulması kimyasal bağların oluşması ile sonuçlanır ve kimyasal enerji olarak depolanır. 21

Işık ve Klorofil • Dolayısıyla, enerjinin bu şekilde bir formdan başka bir forma dönüşümü, çok sayıda pigment molekülü ile bir grup elektron taşıyıcı protein arasında yardımlaşmayı gerektiren karmaşık bir işlemdir. 22

Işık ve Klorofil • Reaksiyon merkezi kompleksinde enerjinin uzun süre depolanmasını sağlayan kimyasal indirgenme ve yükseltgenme reaksiyonları gerçekleşir. • Parlak güneş ışığı altında bir klorofil molekülü saniyede yalnızca birkaç foton soğurabilir. 23

Işık ve Klorofil • Çok sayıda pigmentin enerjisi ortak bir reaksiyon merkezine aktarılır ve sistem büyük bir zaman diliminde aktif tutulur. 24

Işık ve Klorofil • Birkaç yüz pigment bir reaksiyon merkezi ile birlikte çalışır ve her bir reaksiyon merkezi bir molekül oksijen üretmek için dört kez çalışır. 25

Işığa Bağlı (Tilakoid) Reaksiyonlar 26

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Işık enerjisi, kloroplastlarda fotosistemler adı verilen iki farklı işlevsel birim tarafından kimyasal enerjiye dönüştürülür. 27

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Fotosentez şeması Z (zigzag yaptığından) şeması olarak adlandırılır. • Bu şema, 02 üreten (oksijenik) fotosentetik organizmalar için temel olmuştur. 28

Şekil: Fotosistem I ve II’ nin işleyişi “Z Şeması” 29

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Bu şemaya göre, her biri kendine ait anten pigmentleri ve fotokimyasal reaksiyon merkezi olan, fiziksel ve kimyasal olarak birbirinden farklı fotosistemler (I ve II) iş görmektedir. • İki fotosistem, bir elektron taşıma zinciri ile birbirine bağlanmıştır. 30

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Fotosistem I ve II (PSI ve PSII) olarak adlandırılan ve seri halde çalışan kompleksler fotosentezde enerjinin depolanmasını sağlayan başlangıç reaksiyonlarını gerçekleştirirler. 31

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Fotosistem I, 680 nm den daha uzun dalga boylu kırmızı-ötesi ışığı (700 nm), fotosistem II ise tercihen 680 nm'deki kırmızı ışığı soğurur ve kırmızı ötesi ışıkta çok etkin değildir. 32

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Fotosentezin Z şeması modelinde Fotosistem II, Fotosistem I den önce gelir. • Fotosistem-II foton adı verilen ışık parçacıklarını soğurur ve bir elektron dışarıya çıkar. • Aynı anda 1 molekül H 2 O (SU) oksitlenir ve O 2 ve H+ açığa çıkar. 33

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Suyun oksitlenmesi 2 elektron üretir ve bunlar Fotosistem-II’ ye geçer. • Fotosistem-II’ nin foton soğurmasıyla sistemden uyarılarak serbest kalan elektronu Fotosistem I alır ve bu sırada bir ATP molekülü sentezlenir. 34

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Fotonlar, Fotosistem-II ve Fotosistem-I tarafından aynı anda soğurulmaktadır. • Fotosistem-II kaybettiği elektronu suyun oksitlenmesinden sağlarken, Fotosistem-I ihtiyaç duyduğu elektronu Fotosistem-II’ den almaktadır. 35

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Fotosistem-I ‘ in reaksiyon merkezi foton soğurup uyarılır ve Fotosistem-II’ den gelen elektronları alır. • Bu elektronlar ışık reaksiyonunun sonunda NADP+ ‘nin, NADPH’ ye indirgenmesinde kullanılır. 36

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Işığa bağlı reaksiyonların son ürünleri yüksek enerjili ATP, O 2 ve NADPH bileşikleridir. • ATP ve NADPH, karbon reaksiyonlarında, şekerlerin sentezinde kullanılır. O 2 atmosfere verilir. ATP: Adenosin trifosfat NADP: Nikotinamid adenin dinükleotid fosfat 37

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Suyu oksijene yükseltgeyen, NADP 'ı indirgeyen ve ATP'ı oluşturan kimyasal reaksiyonlar, daima tilakoid zarlarda gerçekleştiğinden tilakoid reaksiyonları olarak adlandırılır. 38

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Fotosentezde iki farklı elektron taşıma sistemi vardır. • Buraya kadar anlatılan Fotosistem II’den Fotosistem I’e şeklinde gerçekleşen elektron taşınımına Devirli Olmayan Elektron Taşınması adı verilir. 39

Işığa Bağlı Reaksiyonlar • Fotosentezin ışığa bağlı reaksiyonlarında fazla miktarda enerjiye, yani ATP’ye ihtiyaç duyulur. • Devirli Elektron Taşınmasında NADPH üretilmeyip yalnızca ATP sentezlenir. 40

Devirli Elektron Taşınması • Devirli elekton taşınması Fotosistem I’ de başlar ve biter. • Fotosistem II’ nin reaksiyon merkezindeki P 700 klorofili bir foton soğurduğunda elektron oksitleyici ajan plastokinon’a (PQ) ve buradan da bir dizi kimyasal tepkime ile tekrar P 700 ‘e geri döner. 41

Devirli Elektron Taşınması • P 700 ‘den ayrılan elektron, elektron taşıma zincirindeki gezintisini tamamladıktan sonra, P 700 ‘ü indirgemek için geri gelinceye kadar, soğurulan fotondaki bütün enerji serbest kalır. • Bu enerji bir proton gradiyenti şeklinde depolanarak ATP üretiminde kullanılır 42

Devirli Elektron Taşınması • Yalnızca devirli olmayan yol çalışmış olsaydı, yeterli ATP üretilmesi mümkün olmazdı. • Devirli elektron taşınması bu dengesizliği giderir. 43

Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar (Karbon Reaksiyonları) 44

Karbon Reaksiyonları • Fotosentezin ışığa bağlı reaksiyonları aşamasında fotonların enerjisi yakalanarak ATP ve NADPH yapımında kullanılmıştır. 45

Karbon Reaksiyonları • Bütün fotosentetik organizmalar tarafından karbondioksit karbonunun karbonhidratlara aktarılmasına karbon fiksasyonu denir. 46

Karbon Reaksiyonları • Bu safhada ışık reaksiyonları safhasında üretilen ATP ve NADPH kullanılarak karbondioksit karbonhidratlara dönüştürülür. • Bitkilerde bu olayı meydana getirmek için üç farklı mekanizma tanımlanmıştır. Bunlar: • C 3 devri, C 4 devri ve Crassulasean asit metabolizması (CAM) dır. 47

C 3 YOLU (CALVIN DEVRİ) 48

Karbon Reaksiyonları • CO 2 asimilasyonu ilk kez Melvin Calvin adlı araştırıcı tarafından belirlendiği için Calvin Döngüsü adı verilmiştir. 49

Karbon Reaksiyonları • İlk oluşan kararlı bileşik 3 karbonlu olduğu için C 3 yolu ve bu olayın meydana geldiği bitkiler de C 3 bitkileri olarak adlandırılır. 50

Karbon Reaksiyonları • CO 2’in glukoza indirgenmesi, her biri özgün bir enzim tarafından katalizlenen birçok basamakta gerçekleşir. • Sentezlenme için gerekli enerji ATP ve NADPH aracılığıyla ışıktan gelir. 51

Karbon Reaksiyonları • CO 2 ‘in karbonhidratlara indirgenmesinde ardışık pek çok basamak vardır ve bazı ara bileşikler başka reaksiyonlarda da kullanılmaktadır. 52

Karbon Reaksiyonları • Calvin devri 3 aşamada meydana gelir. • Bu aşamalar: • • 1 - Karboksilasyon 2 - İndirgenme 3 - Rejenerasyon olmak üzeredir. 53

Karbon Reaksiyonları • Karboksilasyon aşamasında; C 02 'in alıcı ribuloz-1, 5 -bisfosfata (Rubisco) bağlanması ve Calvin döngüsünün ilk kararlı ürünü olan iki molekül 3 -fosfogliseratın oluşumu gerçekleşir. 54

Karbon Reaksiyonları • İndirgenme aşamasında; 3 -fosfogliseratın indirgenmesi ile bir karbonhidrat olan gliseraldehit- 3 -fosfatın oluşmaktadır. 55

Karbon Reaksiyonları • Rejenerasyon (Yenilenme) safhasında; Gliseraldehit-3 -fosfattan, CO 2 alıcısı olan ribuloz-1, 5 bisfosfat yeniden oluşturulur. 56

Karbon Reaksiyonları • Calvin döngüsündeki anahtar reaksiyon CO 2’ in yakalandığı reaksiyondur. 57

Karbon Reaksiyonları • Bu reaksiyonda CO 2 ribuloz 1, 5 bisfosfat karboksilaz (Rubisco) enziminin katalitik etkisiyle ribuloz 1, 5 difosfat (Ru. DP) ile reaksiyona girerek önce 6 C’lu kararsız, sonra kararlı 2 molekül 3 fosfogliseratı (3 PGA) oluşturur. 58

Karbon Reaksiyonları • Sonra 3 fosfogliserat (3 PGA)’ a ATP’ den fosfor eklenerek 1 -3 difosfogliserat (1 -3 DPGA) üretilir. • Burada kullanılan ATP reaksiyonlarından gelmektedir. ışık 59

Karbon Reaksiyonları • 1, 3 difosfogliseratı (1 -3 DPGA) fotosentezin ışık reaksiyonları safhasında üretilen NADPH yardımıyla 3 -fosfogliseraldehite (3 -PGAL) indirgenir. 60

Karbon Reaksiyonları • 3 -fosfogliseraldehit (3 -PGAL) fotosentezde üretilen hammadde bir kimyasal bileşiktir. • Dört farklı kimyasal reaksiyon yolunda kullanılır. • Böylece çeşitli fotosentez ürünleri oluşur. 61

Karbon Reaksiyonları • 3 -fosfogliseraldehit (3 -PGAL)’ ten karmaşık biyokimyasal tepkimelerle Glikoz ve CO 2’ i yakalayan ribuloz 1, 5 bisfosfat karboksilaz (Rubisco) enzimi üretilmektedir. • CO 2 alımının sürekliliği için CO 2 alıcısı olan ribuloz-1, 5 -bisfosfatın sürekli olarak yenilenmesi gerekir. 62

C 3 Yolunun Bilançosu 63

C 3 Yolunun Bilançosu • Bir molekül hekzoz (6 karbonlu şeker) meydana getirmek için 6 molekül CO 2’e ihtiyaç duyulur ve bu devrin 6 kez dönmesi gerekir. 64

C 3 Yolunun Bilançosu • Kullanılan her CO 2 molekülü için 2 molekül NADPH ve 3 ATP’ nin gerekli olduğu göz önüne alınırsa bir hekzozun (Glukoz) sentezi için 12 NADPH ve 18 ATP’ nin gerekli olduğu hesaplanır. • Bu sadece Calvin döngüsünün bilançosudur. 65

C 3 Yolunun Bilançosu • Burada fotosentetik olarak fikse edilen CO 2’in kaybına neden olan “fotorespirasyon” etkisi göz önüne alınmamıştır. • C 3 bitkilerinde fotorespirasyonun neden olduğu kayıp % 20 -40 arasındadır. 66

C 3 Yolunun Bilançosu • Her ne kadar glukoz fotosentezin son ürünü olarak düşünülmüşse de yüksek bitkilerin çoğunda önemli miktarlarda serbest glukoz bulunmaz. 67

C 3 Yolunun Bilançosu • Calvin döngüsüyle üretilen 3 fosfogliseraldehit (3 -PGAL)’ ın bir bölümü lipitlerin, aminoasitlerin ve nükleotitlerin yapımında kullanılır. 68

C 3 Yolunun Bilançosu • Glukoz sentezlendiğinde hızlı bir şekilde şekerlerin, nişastanın, selülozun ya da diğer polisakkaritlerin yapıtaşı olarak kullanılır ve bu bileşiklere dönüştürülür. 69

C 3 Yolunun Bilançosu • Karbonhidratları bu şekilde biriktirmenin en önemli avantajlarından biri, suda çözünmeyen nişastanın osmotik etkinliğinin glukozdan daha az olmasıdır. 70