EVOLUTION Het ontstaan van soorten NOTHING IN BIOLOGY

EVOLUTION Het ontstaan van soorten

“NOTHING IN BIOLOGY MAKES SENSE EXCEPT IN THE LIGHT OF EVOLUTION. ” (DOBZHANSKY 1973)

Evolutie � Generatio spontea � Ontkracht door Pasteur (1860) � Creationisme � Intelligent design � Vervorming van de evolutietheorie � Uitleg van de bijbel � Neodarwinistisch evolutietheorie � Genotype � Fenotype � Isolatie

Van eigen bodem: De Apologeet (vanaf 24: 50) USA 2008: 46 44 10

De evolutietheorie �De evolutietheorie van Lamarck �Dierkundigen �Van eenvoudig naar ingewikkeld �Gevolg van behoeften �Verandering lag in de erfelijkheid

De evolutietheorie �Charles R. Darwin �Publicatie van “On the Origin of Species” 1859 �“Strijd om te bestaan” Mbv. Malthus. �Survival of the fittest � Natuurlijke selectie � Sexuele selectie

Natuurlijke selectie �Een soort �Veel nakomelingen �Niet allemaal even geschikt voor de omgeving (het milieu). �Voorbeeld met natuurlijke selectie, waarbij de roofvogel selecteert.

Natuurlijke selectie �Peper en zout vlinder �Ontstaan ijsberen �Begrippen: � Overleving van sterkste? � Natuurlijke selectie? DARWIN

Soortenvorming door isolatie �Darwinvinken �Verandering van milieu per eiland

Ontstaan veranderingen �Mutaties �Genetische drift �Natuurlijke selectie �Sexuele selectie

Evolutie van evolutietheorie �Mendel (publicatie 1866) � Tijdgenoot van Darwin � Herontdekking begin 1900 �Eclipse van Darwinisme (tot 1940) � Darwins model van erfelijkheid niet toereikend (eigenschappen met selectief voordeel vermengen zich, kunnen niet blijven bestaan) �Maar ‘biometrici’ onderzochten kleine verschillen tussen individuen en overerving daarvan (statistische analyse van populaties)

Evolutie van evolutietheorie Synthese: Neo-Darwinisme (ca 1930): Natuurlijke selectie is mogelijk op basis van Mendelse genetica

Overerving… …. . zorgt niet voor “uitmenging” van eigenschappen, maar variatie kan behouden blijven……. . Hardy-Weinberg-principe

Terminologie �Gen: functionele eenheid van erfelijkheid �Locus: plaats in DNA waar gen ligt. �Allelen: alternatieve vorm van een gen �Genotype: de twee allelen die een individu op een locus heeft �Fixed allel: Als alle individuen in een populatie homozygoot zijn voor een bepaald allel: Het allel is vastgelegd (fixed) in die populatie en heeft een frequentie van 1 (=100%).

Waarom interesse in allel frequenties (en niet genotype frequenties)? �Manier om populatie te karakteriseren �Vanuit `gen-centrisch’ gezichtspunt is de verandering van allelfrequenties het fundamentele evolutionaire proces: Evolutie is wijziging van allefrequenties in een populatie.

Erfelijke variatie in populaties �Populaties evolueren, individuen niet �Stel: predator heeft voorkeur voor donkere slakjes, dan zal de populatie slakjes in de loop der tijd steeds lichter worden �Individuele slakken veranderen niet van kleur

Voorbeeld �Ieder allel heeft een frequentie waarin het voorkomt in een populatie � Bij een gen met 2 allelen: � Bv. Bloemkleur: allelen R (rood) en r (wit) � Ieder individu is of RR, of Rr of rr � Frequentie van R en r in een populatie liggen tussen de 0 en 100%, ofwel tussen de 0 en 1

�Populatie planten met 500 individuen � 320 rood (RR), 160 roze (Rr), 20 wit (rr) �Hoeveel kopieën van het gen voor bloemkleur zijn aanwezig in deze populatie? �Hoeveel allelen R zijn er aanwezig? �Hoeveel allelen r zijn er aanwezig? �Wat is de frequentie van R? �Wat is de frequentie van r?

� Populatie planten met 500 individuen � 320 rood (RR), 160 roze (Rr), 20 wit (rr) � Hoeveel kopieën van het gen voor bloemkleur zijn aanwezig in deze populatie? (2 x 320) + (2 x 160) + (2 x 20) = 1000 � Hoeveel allelen R zijn er aanwezig? (2 x 320) + (1 x 160) = 800 � Hoeveel allelen r zijn er aanwezig? (1 x 160) + (2 x 20) = 200 � Wat is de frequentie van R? 800/1000 = 0, 8 � Wat is de frequentie van r? 200/1000 = 0, 2

Hardy-Weinberg �Kruising RR x rr �F 1: 100% Rr, ofwel 100% roze bloemen �Onderling kruisen �F 2: ? � 25% rood (RR), 50% roze (Rr), 25% wit (rr) �Frequentie R en r in F 2? R = 0, 5 en r = 0, 5 �F 3: ?

Hardy-Weinberg Voorgaande geldt alleen als: �Paren (bestuiven) random gebeurt �Geen natuurlijke selectie optreedt (bv wanneer grazers voorkeur hebben voor witte bloemen of insect liever rode bloemen bestuift) �Populatie zeer groot is

Allelfrequenties �Vaak lastig om te bepalen � Compleet dominante genen Geen zichtbaar fenotypisch effect �Stel 500 individuen in een populatie � 450 rood (RR óf Rr), 50 wit (rr) � Op te lossen mbv Hardy-Weinberg theorema

Hardy-Weinberg �Genenpool verandert niet van generatie op generatie als er geen evolutie optreedt voor die eigenschap �Frequenties van de allelen blijven van generatie op generatie gelijk Verhouding waarin RR, Rr en rr voorkomen is te berekenen.

�Ons bloemenvoorbeeld: 500 individuen, 320 rood, 160 roze, 20 wit �Allelfrequenties worden aangegeven met p en q (p meestal dominant, q recessief) �p = 0, 8; q = 0, 2 �p + q = 1 Dat geldt altijd. �M. a. w: � kans op een pollenkorrel of eicel R = 0, 8 � Kans op een pollenkorrel of eicel r = 0, 2

Fenotype frequenties RR : Rr : rr = p 2 : 2 pq : q 2 �Wat is de frequentie binnen de populatie van het aantal rode, roze en witte bloemen? �Hardy-Weinberg: p= 0, 8 en q= 0, 2 � Frequentie homozygoot dominant (RR) = �p 2 = 0, 64 � Frequentie heterozygoten (Rr óf r. R) = � 2 pq = 0, 32 � Frequentie homozygoot recessief (rr) = �q 2 = 0, 04 �p 2 + 2 pq + q 2 = 0, 64 + 0, 32 + 0, 04 = 1 (p+q) x (p+q)= p 2 + 2 pq + q 2

Hardy-Weinberg Terug naar voorbeeld van compleet dominant allel: 450 rood (RR of Rr), 50 wit (rr) � Hoeveel individuen? � 500 � Hoeveel bloemkleur allelen? � 1000 � p Weet je niet, maar hoe groot is q 2? �q 2 = 50/500 (of 2 x 50/1000)= 0, 1 q = 0, 32 � Hoe groot is p? �p + q = 1 p = 1 – q = 1 – 0, 32 = 0, 68 � Hoeveel bloemen zijn homozygoot dominant? �p 2 = 0, 46 aantal bloemen: 0, 46 * 500 = 230

Nog een voorbeeld In populatie geldt: p = 0, 75; q = 0, 25 � 500 individuen � Hoeveel (homozygoot dominant) rode bloemen verwacht je op grond van HW? p 2 = 0, 56 * 500 = 281 � Hoeveel roze en witte? 188 roze 31 witte � Maar stel nu dat de waargenomen aantallen zijn: � Rood: 300 � Roze: 190 � Wit: 10 � Populatie verkeerd NIET in HW-evenwicht. � Wat is hier aan de hand? � Selectief voordeel rode bloemen? Selectief nadeel witte bloemen?

Wel/niet in HW-evenwicht Om vast te stellen of in een populatie een HW-evenwicht heerst is het soms nodig statistische toetsing toe te passen. Kleine toevalsafwijkingen zullen immers altijd optreden, maar wanneer is een afwijking groot genoeg om te kunnen concluderen dat de populatie niet in HWevenwicht verkeert? Hier kan een toets (bijv. χ²-toets) uitsluitsel geven

Hardy-Weinberg �Hardy-Weinberg evenwicht alleen bij: � Zeer grote populatie � Geen gene flow (genen moeten binnen de populatie blijven) � Geen mutaties � Kruisingen zijn random (mannetjes en vrouwtjes hebben geen voorkeur voor bepaalde types) � Geen natuurlijke selectie �Geldt dus niet als er evolutie plaats vindt! (als de populatie evolueert)

Modellen zijn …. �… een karikatuur, een benadering �… een ruwe representatie van de natuur �… nuttig!! Atomen als miniatuur planetenstelsel Gasmoleculen als elastische bolletjes Volmaakte vacuüms Wrijvingsloze katrollen Lotka-Volterramodel predatie DNA als gedraaide ladder 30

Laatste voorbeeld: PKU � 1: 10. 000 baby’s in de VS wordt geboren met PKU, deze zijn homozygoot recessief �Stel populatie Amerikanen voldoet aan HW evenwicht �Hoeveel procent van de Amerikanen zijn drager (= heterozygoot) van deze ziekte?

Oplossing PKU (1: 10. 000 ) �Is de frequentie van de dragers p 2, 2 pq of q 2? � 2 pq �Hoe groot is q 2? En dus hoe groot is q? � q 2 = 1/10. 000 = 0, 0001 q = 0, 01 �Hoe groot is p? � p = 1 – 0, 01 = 0, 99 �Wat is de frequentie van de dragers van PKU? � 2 pq = 0, 0198 (ofwel 2% is drager)

Natuurlijke selectie Voorbeeld: A is volledig dominant allel. Als aa een lagere fitness heeft dan AA, zal de allelfrequentie van A toenemen. Waarom kan logisch gezien a niet helemaal worden geëlimineerd?

Natuurlijke selectie Onderzoeksmethoden om fitness in te schatten: 1. Op basis van verandering in allelfrequenties tussen generaties (volgende voorbeeld)* 2. Merken en terugvangen binnen één generatie (dus de volgens HW verwachte terugvangst in verhouding tot geobserveerde terugvangst). *Klopt niet: voorbeeld gaat uit van overleving bínnen één generatie

Natuurlijke selectie Genotype AA Aa aa Generatie 100 100 Bereikt adulte stadium 100 80 Fitness (w) 1, 0 ? 0 0 ? Selectiecoëffi-ciënt (s)

Natuurlijke selectie Genotype AA Aa aa Generatie 100 100 Bereikt adulte stadium 100 80 Fitness (w) 1, 0 0, 8 0 0 0, 2 Selectiecoëffi-ciënt (s)

Relatieve frequentie in nieuwe generatie na selectie (w = fitness ; s = selectie; w + s = 1) Genotype Frequentie vóór selectie Frequentie na selectie Na selectie (in symbolen) AA p 2 1. p 2 w. p 2 Aa aa

Relatieve frequentie in nieuwe generatie na selectie (w = fitness ; s = selectie; w + s = 1) Genotype Frequentie vóór selectie Frequentie na selectie Na selectie (in symbolen) AA p 2 1. p 2 w. p 2 Aa 2 pq 1. 2 pq w. 2 pq aa ? ? ?

Relatieve frequentie in nieuwe generatie na selectie (w = fitness ; s = selectie; w + s = 1) Genotype Frequentie vóór selectie Frequentie na selectie Na selectie (in symbolen) AA p 2 1. p 2 w. p 2 Aa 2 pq 1. 2 pq w. 2 pq aa q 2 0, 8. q 2 w. q 2 = (1 -s). q 2

Nieuwe genotypen-frequenties na selectie tegen homozygoot-recessief AA: 1. p 2 Aa: 1. 2 pq aa: (1 - s) q 2 Som: p 2 + 2 pq + (1 - s) q 2 Ofwel: p 2 + 2 pq + [ q 2 – sq 2 ] Ofwel: [ p 2 + 2 pq + q 2 ] – sq 2 Ofwel: de som van de nieuwe relatieve frequenties is 1 – sq 2 … in plaats van 1 De som van relatieve frequenties moet echter 1 zijn. Dat bereik je door de nieuwe genotypenfrequenties te delen door 1 – sq 2

Een knikkervoorbeeld Wat zijn de relatieve frequenties na het verlies? rood geel blauw som Absoluut 20 50 30 100 Relatief 0, 2 0, 5 0, 3 1, 0 50 Tien blauwe verloren 20 90 Absoluut 20

rood geel blauw som Abs. 20 50 20 90 Rel. ? ? ? 1, 0 Om de nieuwe relatieve frequenties te krijgen, deel je de absolute aantallen knikkers door de nieuwe som (= 90 in plaats van 100).

rood Abs. Rel. 20 geel 50 blauw 20 20 / 90 50 / 90 20 / 90 = 0, 222 = 0, 556 = 0, 222 som 90 1, 0 Om de nieuwe relatieve frequenties te krijgen, deel je de absolute aantallen knikkers door de nieuwe som (= 90 in plaats van 100).

Wat is de toekomst van de mens? �Per 2 -tal bedenk je een mogelijke drastische milieu verandering. Hoe zal de mens daarop reageren?

Argumenten voor de evolutie �Fossielen � Ontstaan van fossielen � Sedimenten � Koolstofdatering � Halfwaardetijd �Anologe organen

Argumenten voor de evolutie �Rudimentaire organen � Heupbeen en dijbeen walvis /python �Mitose/meiose + bouw van DNA

Leven op aarde �Experiment van Miller � Anorganisch naar organisch �Endosymbiosethorie � Endo = Binnen � Symbiose =samenleven

Biochemie �Verbranding van organisme (Mitochondrië) �Cytochroom C �Aminozuurvolgorde, verantwoordelijk voor het verbandingsapsect. �Grote overeenkomst bij alle planten en dieren