A lts Az elektromgneses sugrzs 400 700 nm

A látás

• Az elektromágneses sugárzás 400– 700 nm közti tartományát érzékeljük látható fényként

• Hullám: A, ν, λ • A fénynél a hullámhosszt használjuk (hangnál a frekvenciát) • a primer információkat a retina, a látópálya és az agykéreg dolgozzák fel → látásérzet • a retinán kétdimenziós, fordított állású képpé lesz a 3 D tér → az agy rekonstruálja a 3 D érzetet • nemcsak a retinainformációk számítanak a látásérzet képzésében: a nem primer (= „magasabbrendű”) látókéreg korábbi tapasztalatai alapján módosítja azokat

• idegrendszerünk képes arra, hogy a figyelmet a vizuális tárgy egy részére irányítsa, s a többi részét elhanyagolja (bár a retinán kialakul a teljes képe!)

A szem optikai rendszere • A szem fénytörő közegei: - szaruhártya (cornea; saját vérellátása nincs [a csarnokvíz táplálja] + szabályosan futó rostok => átlátszóság) - csarnokvíz - lencse - üvegtest (corpus vitreum); a 2 fő törő a szaruhártya és a lencse

• A szem belnyomása biztosítja a cornea – lencse – retina távolság állandóságát: alapja a csarnokvíz folyamatos termelődése (← sugártest; corpus ciliare) és felszívódása (pupillán át → az elülső szemcsarnokba → itt csatornácskán keresztül szívódik fel a vénás rendszerbe) • akkomodáció: távolra vagy közelre nézéskor optimalizálja alakját, hatékonyságát. Pl. : közelnézéshez való alkalmazkodás: a 6 m-nél közelebbi tárgyak képe elmosódik (távolabbiak élesek) → a lencse alkalmazkodik:

• a sugárizom (musculus ciliaris; többegységes simaizom) összehúzódik → → a lencsefüggesztő rostok kevésbé feszülnek → a rugalmas lencse összébbugrik (domborúbb lesz)

A szem védelme: • szemhéjak – a kötőhártyával (conjunctiva) kapcsolódnak a szemhez + könny • könny: nedvesen tartja a szemet + immunvédelem: immunglobulinok, lizozim

Szemmozgások • Konjunktív: egyirányú mozgás • Vergens: ellentétes ir. (konvergens ‒ divergens) Dinamikai csoportosítás: • A) gyors: szakkád • B) lassú: követő szemmozgások: sebesség, irány folyamatosan módosul.

Szakkádok Szakkád: a szemek gyors, ugrásszerű, egyidejű, egyirányú mozgása → hogy a fixáció egyik tárgyról átkerüljön egy másikra (pl. retina perifériájáról → foveára váltás) → megállapodás: fixáció • a szakkád: keresési fázis, információfelvétel nincs v. alig van („mozgó szemmel nézünk, nyugvó szemmel látunk” – Kardos Lajos) • a szakkádok alatti mozgás közben a retinán keletkező elmosódott képet az idegrendszer nem veszi figyelembe: szakkádikus elnyomás

• Mikroszakkádok – optikai készülékkel kiiktatva őket → a képek elhalványulnak, eltűnnek => feladatuk a retinakép frissítése

Fényérzékelés • A retinát a pigmenthám rétege borítja: - elnyeli a retinán átmenő fényt (→ a fény visszaverődését, szóródását megakadályozza) - a fotoreceptorok anyagcserefolyamatait segíti • a fotoreceptorok a retina külső rétegében helyezkednek el => az őket belülről fedő idegsejtek áttetszőek

Fotoreceptorok: • pálcikák és csapok

Pálcikák: • a retina perifériáján helyezkednek el, a foveán csapok vannak • nagyon kis fényintenzitásban már működnek (optimális esetben 1 foton is képes aktiválni őket!) => a szürkületi látás kivitelezői • nappali fényben inaktívak • fekete-fehér látás • 1 ganglionsejtnek sok pálcika ad ingerületet => a fényérzékenység nagy, a felbontóképesség kicsi

Csapok: • színlátás • kevésbé konvergálnak ganglionsejteken => jobb felbontóképesség, gyengébb fényérzékenység – egy bizonyos fotonmennyiség felett lépnek működésbe, de nagyobb fényintenzitás-tartományban működnek • a nappali látásban ők szerepelnek

• fotoszenzitív pigmentjüket a külső rész tartalmazza: - pálcikákban: a sejten belüli membránkorongok membránjában - csapokban: a redőzött sejtmembrán befűződéseiben • fotopigment: rodopszin (integráns membránfehérje) = retinál (A-vitaminból keletkezik) + opszin fehérjerész • a szervezet nem tud A-vitamint szintetizálni => hiányában: először: szürkületi vakság, tartós hiány => végleges vakság!

• A csapok fotopigmentjei: iodopszinok /fotopszinok: rodopszin-analógok: az opszin részek néhány aminosavban eltérnek • => eltér a fényelési maximumuk is • így több tartományban elnyelő receptorkészletünk van: a pálcikák + 3 -féle csap (ld. később)

• Adaptáció: fényérzékenységük a fényintenzitással változik: csapok esetében gyors (5 perc), de kisebb mértékű; pálcikáknál lassú (20 -30 perc), de nagyobb (az érzékenység 10 000 -szeresre változhat) • fényre: a rodopszinkoncentráció csökken, sötétre: cc. nő => kevesebb fotont is érzékelni tud => erős fényből hirtelen sötétbe kerülve: a pálcikalátás csak lassan áll helyre

A jelfogás mechanizmusa: • Sötétben a receptorok részlegesen depolarizált állapotban vannak (transzmitterleadás folyik) → fény: fotonok elnyelése → hiperpolarizáció (transzmitterleadás ↓) → bipoláris sejtek (+ horizontális sejtek): ezen a szinten egyes sejtek a receptorok tr. leadásának csökkenésére vagy depolarizálódnak (+), vagy hiperpolarizálódnak (-) → ganglionsejtek (+ amakrin sejtek) akciós potenciáluk változásával képezik a további információkat az agy számára: ezek a látóidegben (nervus opticus) haladnak

• Receptív mező a ganglionsejtekben: koncentrikus körök: központ és környék

• Laterális gátlás: a receptív mező egyik részének (közepének) ingerlése ingerel egy hozzájuk kapcsolódó ganglionsejtet, míg a széli részek ingerlése gátolja ezt => kiemelhető a középső rész jelzése => kontrasztképzés

• 2 féle ganglionsejt: akkor ad maximális választ, ha - 1) a központot megvilágítják ÉS a környéket nem, - 2) a központ sötétben van, ÉS a környéket éri fény • „BE” központú és „KI” központú (ON/OFF) ganglionsejtek: a központ és a szélső rész ellentétesen működik

• Kuffler Vilmos (Stephen W. Kuffler) egysejtelvezetései (macskaretina ganglionsejtjei)

• így a retinára eső fény eloszlásának diszkontinuitásait: a fényerősség változásait emelik ki • => kontrasztok kiemelése => a tárgy széleinek, a kontúrvonalaknak érzékelése • mozgások érzékelése

A látási információ általános útvonala tovább: • n. opticus → • részleges átkereszteződés (ld. később): chiasma opticum → • thalamus (oldalsó térdestest – corpus geniculatum laterale / CGL) → • primer látókéreg: occipitalis lebeny

Ganglionsejtek: 3 típus: • Vizuális sejtek - M sejtek: főként a mozgásokat érzékelik, nagyobb a receptív mezőjük (a CGL magnocellularis részével szinaptizálnak) - P sejtek: forma- és színfeldolgozás; kisebb receptív mező=> nagy felbontóképesség (a CGL parvocellularis részéhez kapcs. ) • Nem vizuális ganglionsejtek; messze nyúló dendritjeikkel hálózatot alkotnak - az általános megvilágításra érzékenyek; fotopigmentjük a melanopszin → a suprachiasmaticus magba tartanak (ld. cirkadián ritmus témakör; köv. félév)

Az ingerek központi feldolgozása A ganglionaxonok az agy különböző részeibe futnak: 1) A nem vizuális rostok → nucleus suprachiasmaticusba: - pupilla fényreflexeiben szerep - megvilágításfüggő magatartási / érzelmi válaszok: napi ritmus, szezonális ritmus, alvás-ébrenlét, hangulat, hormontermelés 2) A nem vizuális rostok egy másik része: a colliculus superiorba: ide érkeznek még hallási és tapintási információk is → az ingerforrás térbeli helyzetének

(jobb-bal oldali) meghatározása (lokalizáció) + az inger irányába történő szemmozgások, fejmozgások kialakítása (reflexek; pl. : optokineticus reflex) 3) Nagy többségük: látásélmény kialakítása - párhuzamosság: ingerek szétválasztása és párhuzamos feldolgozása: a) kontúrok, formák b) körvonalon belüli részletek (tárgy textúrája) c) tárgy mozgása d) színek → több információs útvonal, struktúra → a vizuális élmény végül újra egységesnek tűnik

• ← klinikai bizonyítékok: különböző vizuális zavarok (vizuális agnosiák) → pl. : mozgási agnosia (objektum elmozdulását nem ismeri fel), achromatopsia (színlátás kiesése), prosopagnosia (arcfelismerési képtelenség <= alakfelismerés elvész)

Látóterek, központi kapcsolataik: • A 2 látótérfél: nasalis + temporalis → a szemekben 2 retinafélre vetül a kép: nasalis látótér → temporalis retinafélre, temporalis látótér → nasalis retinafélre • → chiasma opticumban hemidecussatio (részleges, félig-kereszteződés): a nasalis retinafél axonjai átkereszteződnek, a temporalisokéi nem => a látótér bal fele a jobb agyféltekében képeződik le, a jobb fele pedig a bal féltekében • az információkat a corpus callosum közvetíti a két oldal között

Corpus geniculatum laterale: • A látóidegben a rostok szigorúan megtartják a retinabeli receptorelrendeződés mintázatát → itt, a thalamusban is érvényesül ugyanez a rendezettség: a retina egymás melletti helyeiről érkező axonok egymás melletti neuronokon végződnek (= retinotopia)! (u. így: azonos – ellenoldali retinafél információi is elkülönülten érkeznek) • a CGL a rostok egyetlen átkapcsolási helye (az ide bejövő információk ~80%-a nem retinaeredetű [agytörzsből, agykéregből])

A látókéreg: • Primer látókéreg (Br. 17): → körülötte lévő mezők (korábban: „magasabbrendű látókéreg”; ma V 2, V 3, V 4, V 5 /Br. 18, 19/): nem primer látókéreg • A primer látókéreg neuronjai („egyszerű sejtek”) nem pontszerű fényre, hanem meghatározott irányultságú téglalapokra reagálnak (sok CGL-axon konvergál egyszerű neuronon – legnagyobb válaszuk: ha minden axon maximális ingerületet ad le) → az egyszerű sejtek konvergálnak más neuronokon /”komplex sejtek”/ → ezek bonyolultabb mintázatokra adnak maximális választ

Orientáció-szelektivitás:

• → a hierarchia magasabb szintjein egyre nagyobb a sejtek receptív mezője, s nő az információ összetettsége • A bonyolultabb látási információk feldolgozása: 2 nagy útvonal: - a PPC felé menő dorzális pálya: HOL? – térbeli információk, mozgás feldolgozása, két szem információinak kombinálása → térlátás - az inferior temporalis kéreg felé: ventralis pálya: MI? – tárgyazonosítás: szín, alak; a szavak jelentése, vizuális emlékek

• A ventralis pálya „csúcsa”: gyrus fusiformis • feladata: arcok felismerése

Térlátás <= egy síkban álló szemek • 2 D képet 3 D-nek érzékelünk: mélységfelismerés, tagolódás, távolságok detektálása • Leonardo da Vinci: a perspektíva érzékeltetésének szabályai: - távolabbi tárgyak kisebbeknek látszanak - közelebbiek részben fedhetik a távolabbiakat - közelebbi tárgyak árnyéka élesebb, mint a távolabbiaké - párhuzamos vonalak összetartani látszanak

• 30 m-nél távolabbi ojjektumokat így érzékelünk; ehhez egy szemmel való (monokuláris) látás is elég! • 30 m-nél közelebbi tárgyak térbeli viszonyait binokuláris rendszer alapján ismeri fel a szem: • távolságuk miatt a két szem kissé eltérő képet lát (sztereoszkópos látás) → konvergáló szemek → a retina két, egymásnak megfelelő (korrespondáló) pontjára vetül a kép → a látókéreg egyetlen képpé egyesíti őket

• így a nézett pont előtti és mögötti objektumok képe a retina nem korrespondáló, ún. diszparát pontjaira vetül: binokuláris diszparitás • minél nagyobb a korresp. ponttól való távolság, annál közelebb/távolabb érzékeljük az előteret/hátteret • A tárgy távolságának megítélésében a konvergencia mértéke is fontos: a külső szemizmok (harántcsíkolt) proprioceptorai a feszüléssel arányos jelet küldenek az agynak → ennek a jelnek + korábbi tapasztalatoknak függvényében érzékeljük közelinek/távolinak a tárgyat.

Színlátás • A fényforrások által kibocsátott fény összetétele eltérő: „színhőmérsékletük” különbözik (a napfényé napszakonként változik) • tárgyak a kevert fényből biz. hullámhoszszakat (λ) vernek vissza => ez a „színük” • látórendszerünk nemcsak a visszavert λ-t érzékeli, hanem a környezet és a tárgy visszavert λ-it hasonlítja össze (<= neoncsővel, napfénnyel, lámpával megvilágítva is ± megőrzik színüket a tárgyak

• kivitelezői: szelektíven érzékeny csapok jelenléte a retinában: kék, zöld, piros: abszorpciós (elnyelési) spektrumuk eltér • a zöld – vörös pigmentjei jobban hasonlítanak egymásra • vörösben, zöldben elnyelő csapok többen vannak a retinában, mint a kékben elnyelők • átmeneti színek: elnyelési maximumok között: pl. : sárga: zöld – vörös között • fehér érzet: minden csaptípus ingerületben van

Motoros funkciók • Arra törekszünk, hogy az érdekes tárgy képe a sárgafoltra vetüljön (tekintetfixálás) Kivitelezők: 1) külső szemizmok (4 egyenes, 2 ferde): • a) vestibuloocularis reflex: a belső fül félkörös ívjárataiban szenzorok → szemmozgató izmokat beidegző magvakra - tanult eleme: az idegrendszer „megtanulja”, mekkora ingerhez mekkora szemmozgás szükséges, hogy a kép a foveán maradjon

• vestibuloocularis reflex

• b/ optokineticus válasz: - nem vizuális rostok, melyek a colliculus superiorba mennek: szemmozgató magvakhoz indulnak innen axonok (szem-szem) 2) belső szemizmok: a fénymennyiség és a fókuszálás optimalizálása: m. ciliaris, pupillaszűkítő (m. sphincter pupillae) – pupillatágító (m. dilatator pupillae) izmok • tárgy közeledik → életlen lesz a kép + diszparitás => akkomodáció: 3 összetevő: * a szemek konvergálnak: külső szemizmok * a sugárizom összehúzódik → a lencse domborúbbá válik → a kép a retinán éles lesz

* pupillareflex: a pupillaszűkítő izom (körkörös izom) fényre összehúzódik => a pupilla szűkül; sötétben: sphincter (szűkítőizom) ellazul, dilatator (tágító; sugárirányú izom) kontrahál => mydriasis (pupillatágulás) - a pupillareflex a nem vizuális rostokból indul ki (ld. előrébb) - egyik szem fényingerlése a másik pupillareflexét is kiváltja

Látási hibák Fénytörési hibák: • Rövidlátás (myopia): távoli tárgy képe a retina elé kerül - leggyakoribb oka: a szem hosszanti átmérője túl hosszú • Távollátás (hypermetropia): retina mögé <= hosszanti átmérő túl rövid • Presbyopia: idősebb korban a csökkent lencserugalmasság miatt (a m. ciliaris öszszehúzódását nem követi a kellő mértékű akkomodáció) a kép a retina mögé vetül

• Astigmatismus / astigmia: az ideális szem elülső (cornea) görbülete tökéletes gömb része, görbülete mindenhol egyforma → astigmatismus esetén nem így van: a tárgy képe részben a retinára, részben mögé/elé vetül

• a fénytörési hibákat műtéttel (lézeressel is) korrigálják: a cornea fénytörését módosítják Fénytörő közegek hibái: • Szürkehályog (cataracta): a lencse átlátszósága csökken: az életkor előrehaladtával zavarossá, homályossá válik • egyszerű műtéttel korrigálható: szintetikus lencse behelyezése a régi helyére

Nyomási viszonyok megváltozása: • Zöldhályog (glaucoma): a csarnokvíz nem képes normálisan elvezetődni → az intraocularis nyomás nő → a szemgolyó legérzékenyebb pontja a látóideg belépési helye => az emelkedő p nyomja, roncsolja az ideget → először csak a szélső axonok pusztulnak (látóperiféria), így észrevétlen marad a betegség (<= az agy kitölti a másik szem információival) → „alattomban” alakul ki; vaksághoz vezethet

Fotopigmentek örökletes hibái: • Színvakság (dyschromatopsia) és színtévesztés (parachromatismus): - a rodopszin génje hibás lehet - az X kromoszómán, közvetlenül egymás mellett találhatóak a zöld és a vörös pigment génjei (nemhez kötött öröklődés!): (sok emberben nem egy zöld gén van, hanem 2 -3 [„tandem gének”] ) – itt gyakoriak a génátrendeződések: a zöld eltűnhet, hibrid vörös-zöld gének keletkezhetnek => a csapok abszorpciós görbéi eltolódhatnak, átfedhetnek más pigmentével

Ábrák forrásai: • • • • • • • http: //hu. wikipedia. org/wiki/F%C 3%A 1 jl: EM_spectrum_hu. svg http: //www. tankonyvtar. hu/site/upload/2008/10/images_page_176. 1. png http: //www. hanitalenses. com/_uploads/imagesgallery/747 anatomy_eye 1. gif http: //www. augen. de/en/informations-for-patients/information-on-visual-defects/ http: //hyperphysics. phy-astr. gsu. edu/hbase/vision/accom. html http: //www. mozaweb. hu/Lecke-moza. Web-A_feny-A_receptiv_mezo-99649 http: //www. luc. edu/faculty/asutter/Rec. Field. html http: //www. cns. nyu. edu/~david/courses/perception/lecturenotes/ganglion. html http: //en. wikipedia. org/wiki/File: Receptive_field. png http: //ruccs. rutgers. edu/~ikovacs/Sand. P 2000/c_fig 6. jpg http: //cnx. org/content/m 46557/latest/ http: //www. studyblue. com/notes/note/n/the-visual-system/deck/1317678 http: //www. phys. ufl. edu/~avery/course/3400/vision/retina_schema. jpg http: //www. colour 4 free. org. uk/Images/Rod. And. Cone. Full. png http: //www. fz-juelich. de/isb-1/datapool/page/24/Figure 2. jpg http: //www. fizyka. umk. pl/~duch/ref/00/00 -how-brain/CGbrainlobes. gif http: //www. rhsmpsychology. com/Handouts/Visual_pathway. jpg http: //www. nature. com/nrn/journal/v 6/n 3/images/nrn 1630 -f 4. jpg https: //en. wikipedia. org/wiki/Fusiform_gyrus#/media/File: Gray 727_fusiform_gyrus. png https: //www. kenhub. com/en/library/anatomy/fusiform-gyrus http: //www. mrc-cbu. cam. ac. uk/people/jessica. grahn/neuroanatomyfiles/brainbrodmannareas. gif http: //scien. stanford. edu/class/psych 221/projects/06/cukur/intro_files/image 021. jpg http: //www. stanley. bme. gatech. edu/research/visualpath. jpg http: //www. luc. edu/faculty/asutter/bindispnt. gif http: //bin. sulinet. hu/ikep/2003/04/3 erzek. gif http: //www. dreamstime. com/royalty-free-stock-photography-vision-defects-myopia-hyperopia-astigmatismillustration-three-how-to-correct-biconcave-biconvex-lenses-image 34372367