TRAJNA TKIVA u normalnim sluajevima kod njih NEMA

TRAJNA TKIVA – u normalnim slučajevima kod njih NEMA ĆELIJSKE DIOBE već vrše određene FIZIOLOČKE ili MEHANIČKE FUNKCIJE (ako grupe tkiva vrše istu funkciju, a razlikuju se malo po građi i dimenzijama, tada govorimo o SISTEMU TKIVA npr provodno i mehanički tkivo) - potpuno diferencirane ćelije su znatno veće od meristemskih, imaju veliku vakuolu, malo protoplazme, često bez živog sadržaja - - u posebnim slučajevima neke ćelije trajnih tkiva mogu da obnove sposobnost diobe i na taj način se obrazuju sekundarne meristeme -Prema porijeklu – primarna trajna tkiva – nastaju iz primarnog meristema - sekundarna trajna tkiva – nastaju iz sekundarnih meristema

1. POKORIČNA 2. MEHANIČKA 3. TKIVA ZA APSORPCIJU 4. PROVODNA TKIVA 5. TKIVA ZA FOTOSINTEZU 6. TKIVA ZA MAGACIONIRANJE 7. TKIVA ZA PROVJETRAVANJE 8. TKIVA ZA IZLUČIVANJE

1. POKORIČNA TKIVA - biljno tkivo je izloženo raznim uticajima, bilo da se nalazi iznad zemlje, ispod površine zemlje ili u vodi - posebno su nadzemni organi izloženi raznim nepovoljnim uticajima spoljašnje sredine – mehaničkim povredama, naglim promjenama temperature, jakoj insolaciji, isušivanju tj pretjeranoj transpiraciji -POKORIČNA tkiva štite unutrašnja tkiva i organe od štetnih spoljašnjih faktora - u pokorična tkiva spadaju – EPIDERMIS – PRIMARNO pokorično tkivo - PLUTA - SEKUNDARNO pokorično tkivo - MRTVA KORA – SEKUNDARNO pokorično tkivo

EPIDERMIS – epi grč – na, derma – koža - nastaje diferencijacijom protoderma (dermatogena, tunike) - obično je sastavljen od jednog sloja ćelija(antikrilne diobe), međutim kod nekih izdanaka i korjena može biti višeslojan (perikrilne diobe) - ponekad se epidermisu pridružuju i periferni slojevi subepidermalnog parenhima kore gradeći HIPODERM (hypo grč - ispod) – u tom slučaju i epidermis i hipoderm čine višeslojno primarno pokorično tkivo - kao zaštitni omotač obavija biljno tkivo spolja, a istovremeno, posreduje u razmjeni materija sa spoljašnjom sredinom -nalazi se na listovima, zeljastim stablima, mnogim plodovima i sjemenima, kao i na cvjetnim djelovima - ćelije su čvrsto spojene, bez intercelulara (zato može lako da se sljušti sa površine organa)

- gledano odozgo, epidermalne ćelije imaju talasaste bočne zidove, koji omogućavaju čvrstu vezu među ćelijama a i uvećanu površinu (naročito su talasasti kod biljaka vlažnih staništa) - ćelije epidermisa su žive - citoplazma se nalazi uz plazmalemu a u unutrašnjosti je krupna vakuola - od plastida se najčešće nalaze leukoplasti (kod većine biljaka u epidermisu nema hloroplasta- ima ih kod biljaka koje žive u sijenci i kod biljaka potopljenih u vodi)

- na poprečnom presjeku ćelije su četvorougaonog oblika, rjeđe eliptičnog - ćelijski zidovi su neravnomjerno zadebljali - spoljašnji, tangencijalni zidovi su jako zadebljali, bočni su tanji, a unutrašnji, tangencijali su najtanji - bočni i unutrašnji posjeduju jamice a spoljašnji rijetko - spoljašnja strana ćelijkog zida je jače zadebljala jer je ona neposredno izložena spoljnim uticajima i nosilac je osnovnih funkcija epidermisa - najčešće se razlikuju tri sloja – unutrašnji od celuloze - sloj od celuloze inpregniran kutinom i - sloj od čistog kutina – to je kutikula (slabo propustljiva za vodu i gasove) - ponekad se preko kutikula obrazuju voštane prevlake koje mogu biti od zrnaca (plod grožđa i šljiva), rjeđe u obliku štapića (šećerna trska)

- nekad mogu da se nagomilavaju kalcijum – karbonat i silicijum – dioksid - ova pojava mineralizacije ćelijskih zidova česta je kod biljaka koje pripadaju familijama Equisetaceae (rastavići), Poaceae (trave ) i Cyperaceae (trave oštrice) - neke epidermalne ćelje formiraju izraštaje najčešće grozdastog oblika - cistoliti - kod biljke Peperomia trichocarpa, javlja se višeslojni epidermis (17 -18 slojeva), koji preuzima i novu funkciju kao tkivo za magacioniranje vode (hidrenhim) - kod predstavnika familije tikava Cucurbitaceae epidermske ćelije u rašljikama imaju specijalnu strukturu koja je u vezi sa funkcijom dodirne draži - u epidermisu se nalaze stome ( zajedno sa pomoćnim ćelijama grade stomin aparat) - na granama imele (Viskum album) nalazi se posebna vrsta pokoričnog tkiva tzv KUTIKULARNI EPITEL - sastoji se od slojeva kutikule poređanih jedan iznad drugog a između njih su ostaci izumrlih ćelija, ovaj proces se nastavlja od periferije ka unutrašnjosti u slojevima parenhima primarne kore (ne obrazuju se sekundarna pokorična tkiva)

DLAKE (TRIHOME) thrix, trichos grč –dlaka - izraštaji epidermalnih ćelija koji nastaju ISKLJIČIVO od epidermskih meristemoida i to po pravilu iz jedne inicijalne ćelije - veoma različite u pogledu veličine, oblika, građe i funkcije - mogu biti proste i razgranate, jednoćelijske i višećelijske, žive i mrtve, glavičaske, zvjezdaste, ljuspaste, kukaste. . . (oblik - veliki značaj u determinaciji, u farmakognoziji je jedan od važnih načina za određivanje droga biljnog porijekla) papila – kratko kupasto ispupčenje (na kruničnim listićima ljubičice, jagorčevine, zbog čega izgledaju somotasti, i na žigovima – prihvataju i zadržavaju polen)

- jako izdužene dlake (jednoćelijske i višećelijkse) često grade gust dlakav pokrivač na lišću i stablu – većinom su mrtve, lumen ispunjen vazduhom koji reflektuje svjetlost i zato su bijele - vazduh koji se nalazi između dlaka odličan je izolator i štiti lišće i stablo od naglih temperaturnih promjena (veoma značajno za visokoplaninske biljke koje su izložene kratkotrajnim ali čestim i ekstremnim promjenama temperature – dlake su ovdje u vidu omotača, koje ne samo da štite od temperature i kvašenja nego istovremeno smanjuju i transpiraciju) - kadu su kratke, čvrste, šiljate, zidovi mineralizovani – vrše mehaničku funkciju

- kod puzavica – dlake savijene u vidu kukica služe za lakše prihvatanje za druge predmete(pasulj, hmelj) - dlake na sjemenu služe za za rasejavanje (vrba, topola) - za zaštitu od životinja služe tzv žarne dlake (kopriva) – one su jednoćelijske, žive, a kada im se zalomi vrh izlučuje se tečnost koja sadrži razne materije koje draže kožu (Naformijat, acetilholin i histamin) -prošireni donji kraj se naziva bulbus sagrađen je od subepidermalnog tkiva (neki ih svrstavaju u emergence), gornji dio dlake ima čvrste zidove prožeta Si, a ostali dio je od Ca CO 3 - na epidermisu korijena (epiblemu) dlake služe za apsorpciju vode i mineralnih materija - kod insektivornih biljaka postoje dlake za prijem draži - kod pustinjskih biljaka mogu da se razviju u rezervoare za vodu – za vrijeme kiše pune se vodom, a za vrijeme suše iz njih se troši voda (mjehurasti izraštaji) - kod nekih vrsta jagorčevina (Primula) na listovima se javljaju loptaste dlake – sadržaj je smolast i izaziva ekceme na koži čovijeka

Arabidopsis thaliana Drosera capensis

EMERGENCE- su izraštaji koji su porijeklom djelimično od epidermisa, a dijelom od tkiva ispod epidermisa (subepidermalnog tkiva a nekad i provodna), za razliku od dlaka koje nastaju samo od epidermisa -npr na granama ruže i kupine, služe za zaštitu i za prihvatanje za druge predmete - kod insektivorne biljke rosnice (Drosera) emergence luče ljepljive materije i sokove za varenje koji potpomažu hvatanje i svarivanje insekata od strane ovih biljaka

- epidermis se trajno održava na listovima svih biljaka, kao i na stablu zeljastih jednogodišnjih biljaka - kod , drvenastih višegodišnjih biljaka, čije se stablo deblja epidermis ne može da se održi – ranije ili kasnije pod pritiskom tkiva pri debljanju, epidermis prska i opada - da biljno tkivo ne bi ostalo nezaštićeno od spoljnih uticaja još prije pucanja epidermisa počinje da se stvara novo tkivo koje će ga zamijeniti i pružiti mnogo efikasniju zaštitu – to je PERIDERMIS (sekundarno tkivo) - u nekim slučajevima (limun, imela, jedna vrsta javora) epidermis se zadržava dugi niz godina – dijeli se antikrilnim diobama, tako da prati povećanje obima stabla koje se sekundarno deblja tzv DILETACIJA epidermisa (diletatio lat - širenje) - i kod nekih kaktusa koji žive do 150 godina i koji stalno rastu epidermis zadržava sposobnost diobe - na plodovima jabuke i lubenice diobe epidermalnih ćelija su veoma žive

- obično epidermis nema sposobnost diletacije i zamjenjuje ga sekundarno pokorično tkivo PLUTA (phellem) phellos grč - pluta ima periferni položaj kao i epidermis, ali je uvijek višeslojna, otpornija i jača od epidermisa, a ima i sposobnost da se radom sekundarnog meristema (FELOGEN) regeneriše, tako da štiti organe u svim stadijumima njihovog sekundarnog debljanja FELOGEN ili PLUTIN KAMBIJUM (phellos grč –pluta gennao grč–proizvodim, stvaram) - nastaje diferenciranjem subepidermalnog tkiva (parenhima primarne kore), rjeđe samog epidermisa -Dijele se tangencijalno na dvije ćelije -Prema periferiji daju ćelije plute a - donja ćelija ostaje i dalje meristemska (tj ćelija felogena) i to traje sve dok se n naslaže manje ili više debeo sloj plute

- često se felogen dijeli tako da daje elemente i ka unutrašnjosti organa – tzv FELODERM - sastavljen od živih ćelija koje su slične ćelijama primarne kore (često sadrže hloroplaste, zato su neka stabla zelena iako je na površini pluta) FELOGEN – MONOPLEURIČAN – odvaja ćelije samo na jednu stranu - DIPLEURIČAN – ako se dijeli na 3 ćelije, ona u sredini ostaje ćelija felogena, prema periferiji ćelija plute a prema unutra ćelije feloderma - usljed ovakve diobe ćelija felogena, ćelije plute su poređane u radijalnim nizovima, čvrsto su spojene, nema inercelulara, zidovi mogu biti tanki (meka pluta) ili ravnomjerno zadebljali (tvrda pluta) - U diferenciranom stanju ćelije plute su mrtve, ispunjene vazduhom, dolazi do oplutnjavanja ili suberinifikacije sa unutrašnje strane primarnog ćelijskog zida

- u malom broju biljaka npr bukva, topola, jednom stvoren felogen ima sposobnost diobe dugo vremena - njegov prsten se povećava zbog povećanja debljine stabla, tako što se umeću nove ćelije felogena nastale radijalnim diobama, dok se proizvodi (ćelije plute i feloderma) dobijaju isključivo tangencijalnim diobama PLUTA, FELOGEN i FELODERM čine kompleksno tkivo PERIDERM gdje FELOGEN predstavlja SEKUNDARNO TVORNO TKIVO a PLUTA i FELODERM SEKUNDARNO TRAJNO TKIVO FELOGEN najčešće jednoslojan PLUTA i FELODERM višeslojni PLUTA prema položaju – POKORIČNO TKIVO

PLUTA – prepokriva sa malim izuzecima, grane i korjene većine biljaka - javlja se i na organima za magacioniranje (krtole krompira. . . ), na plodovima (kruška), na mjestima nakon opadanja listova (lisni ožiljci) i ljuspicama pupoljaka - fiziološka svojstva plute su da je – nepropustljiva za vodu i gasove - tanki omotač plute smanjuje transpiraciju više od epidermisa - zbog elastičnosti i čvrstine ona je veoma dobra zaštita od povreda - deblji slojevi prute predstavljaju zaštitu od mikroorganizama, prekomjernog zagrijevanja, naglih temperaturnih kolebanja - ona je suva, žilava, nasvarljiva i nehranljiva tako da je dobra zaštita od životinja LENTICELE – naročiti otvori na površini biljnih organa prekrivenih plutom kroz koje se vrši razmjena gasova unutrašnjih tkiva sa spoljašnjom sredinom - nastaju radom posebnog felogena – tzv felogena lenticela

kod većine drvenastih biljaka felogen se poslije izvjesnog vremena potpuno diferencira u plutu i nestaje - u dubljim slojevima stvara se novi felogen koji će ponovo tangencijalnim diobama prema spolja davati ćelije plute - i on će poslije izvjesnog vremena potpuno preći u plutu i tako dalje. . . - sva tkiva koja se nalaze iznad plute koju stvaraju ovi “dopunski felogeni” izumiru zbog toga što je pluta prekinula njihovu vezu sa tkivima koja dovode hranjive materije - tako nastaje MRTVA KORA koja je daleko bolja zaštita od sušenja, zagrijevanja i drugih spoljnih uticaja

-obrazuje se kod različitih biljaka u različito doba života (vrba – poslije 8 -10 godina života, lipe 10 -12, hrasta 25 -35, jele 50. . . ) - kod stabala drveća koja su više izložena suncu pluta u dubljim slojevima nastaje ranije nego kod stabala hlada - boja -različita, najčešće je mrka kao posljedica prisustva TANINA i njegovog derivata FLOBAFENA – imaju antiseptičko dejstvo pa štite mrvu koru od truljenja (sniježno bijela – breza, siva –mlada stabla bukve, jele, ariša, jove, hrasta, bagrema, zelenosiva - jasen)

-MRTVA KORA može u onosu na to da li se felogen u dubljim slojevima stvara mjestimično ili u obliku prstena podijeliti na – LJUSPASTU (mnoga drveća, npr bor, hrast, platan. . . ) i - PRSTENASTU (mali broj biljnih vrsta, npr vinova loza) - mrtva kora ne može da prati proces debljanja stabla, već se isteže, puca, i djelimično otpada, zato je uvijek rapava - kod nekih biljaka postoji poseban sloj za odvajanje tzv FELOID koji nastaje radom felogena - ćelije feloida su mrtve, neoplutalih zidova i mogu biti tankozidne i debelozidne - DEBELOZIDNI FELOIDI su lignifikovanih zidova, otporni su na istezanje, pa se raskidanje vrši u plutinim ćelijama koje su tankih zidova --tzv AKTIVNI FELOIDI - TANKOZIDNI FELOIDI, u vezi sa higroskopnim pokretima u mrtvoj kori, lako se raskidaju i odvajaju se veći ili manji komadi mrtve kore –tzv PASIVNI FELOIDI

MRTVA KORA – upotreba u poljoprivredi, građevinarstvu, tehnici. . . - kora lipe daje liku koja se koristi u vinogradarstvu, kao i za izradu pletene obuće i dr predmeta - kora hrasta plutnjaka se koristi za izradu zapušača i za izolaciju - kora smrče za dobijanje tanina. .

2. MEHANIČKA TKIVA - čvrstoća je jedan od osnovnih principa u izgradnji biljnog tijela (da bi mogla da se normalno razvija, da održi svoj izgled i da se suprostavi raznim mehaničkim uticajima – vjetar, voda, plodovi) - biljno tijelo je izdijeljeno na ćelije, tako da se stvara mreža ćelijskih zidova – apoplast –čime se postiže izvjestan stepen čvrstoće - čvrstoću daju i same parenhimske ćelije (tankih zidova) kada su turgescentne (ali to nije stalno) - ali, biljkama su potrebna neka druga tkiva koja će im stalno davati čvrstoću nezavisno od spoljašnjih i unutrašnjih uticaja to su MEHANIČKA TKIVA – KOLENHIM - SKLERENHIM i - SKLEREIDI

KOLENHIM – obično se javlja u mladim organima koji još rastu - to je primarno tkivo imaju i - ćelije su žive, po obliku prozenhimske rjeđe parenhimske, sadrže citoplazmu, jedro, ponekad hloroplaste (pored mehaničke spodernu funkciju fotosinteze) - veoma bogate vodom - zidovi su celulozni, ali ima i pektinskih materija -zadebljanja kolenhimskih ćelija su savitljiva i mogu se istezati bez otpora (slično kao zagrijana plastika)----zato je KOLENHIM idealno mehaničko tkivo mladih biljnih organa koji još rastu u dužinu (javlja se i kod lisnih drški) -- čvrstina u granicama elastičnosti iznosi 1, 5 -2 kg Postoji – UGLAST - PLOČAST i - RASTRESIT kolenhim

-UGLAST KOLENHIM - Zadebljanja u uglovima - najrasprostranjeniji - PLOČAST KOLENHIM – zadebljali su tangencijalni zidovi čitavom dužinom a radijalni ostaju tanki - RASTRESIT (LAKUNARNI) – ćelije se još u ranim stadijima obrazovanja rastavljaju na uglovima i tu se kasnije stvaraju shizogeni intercelulari – na tim djelovima zidova koji se graniče sa intercelularima nastaju zadebljanja

KOLENHIM - široko je rasprostranjem kod dikotila, a vrlo rijetko kod monokotila - to je najmanje diferencirano mehaničko tkivo i javlja se blizu površine organa (nalazi se u obliku snopića, rjeđe u obliku zatvorenog prstena) - ponekad sadrži hloroplaste (fotosinteza), - može preći i u sekundarno tvorno tkivo -felogen

SKLERENHIM – sastavljen od ćelija čiji su zidovi jako i ravnomjerno zadebljali - u definitivnom stanju to su MRTVE ćelije i nalaze se u starijim djelovima biljke koji su završili sa rastenjem - to je najvažnije i najrasprostranjenije mehaničko tkivo u biljnom svijetu - radom KAMBIJUMA u biljci PREMA KORI se odvajaju segmenti koji se deferenciraju u LIKINA VLAKNA a PREMA DRVETU segmenti od kojih nastaju DRVENA VLAKNA ćelije SKLERENHIMA su VLAKNASTE i dijelimo ih na LIKINA i DRVENASTA VLAKNA

-LIKINA VLAKNA – to su prozenhimske vretenste ćelije, zašiljene na oba kraja - često su veoma dugačke (kod lana 0, 4 -6, 5 cm, koprive 7, 5 cm, remije 55 cm) ali u prosjeku 1 -2 mm svakako to su najduže biljne ćelije - zidovi su veoma zadebljali i u njima se nalaze pukotinaste jamice koso postavljene u odnosu na uzdužnu osovinu ćelije - vlakna rastu na oba kraja i tako se umeću među istale ćelije - među njima nema intercelulara - u definitivnom stanju to su MRTVI elementi - zidovi mogu biti toliko zadebljali da se ćelijski lumen na poprečnom presjeku vidi kao mali krug ili uska pukotina koja je ispunjena vazduhom

- zidovi su najčešće LIGNIFIKOVANI (sekundarna likina vlakna) a mogu ostati i CELULOZNI (primarna likina vlakna) - primarna likina vlakna su više elastična, duža i veće tekstilne vrijednosti od sekundarnih - primarna likina vlakna se u velikom broju nalaze u stablu i listovima mnogih Liliopsida , bogati su ih listovi kserofita iz familija Liliaceae, Poaceae i Palmae - sekundarna likina vlakna su veoma zadebljalih, lignifikovanih zidova, koji pokazuju spiralnu strukturu usljed spiralnog rasporeda mikrofibrila (između njih se umeće lignin čime se stvaraju veoma čvrsti, nepropustljivi zidovi) -- česta su u stablima biljaka koje se sekundarno debljaju

- u granicama elastičnosti ona mogu izdržati na jedinici svoje površine veće opterećenje od metala, a preko granice ona se kidaju (a metali ne) - novozelandski lan može izdržati na jedinicu površine 20 kg, a gvožđa 12 kg - nalaze se u vegetativnim organima skoro svih viših biljaka i to u obliku traka, snopića, sare ili potkovice

DRVENA VLAKNA (libriform) – slična likinim ali znatno kraća (do 2 mm) i nalaze se u drvenom dijelu stabla SKLEREIDI – tzv kamene ćelije – to su parenhimske ćelije, cilindričnog, prizmatičnog ili izodijametričnog oblika - zidovi jako zadebljali, odrvenjeli i pokazuju slojevitost, u njima se nalaze brojne jamice koje su često granate - u definitivnom stanju ćelije su mrtve i ispunjene vazduhom, rjeđe vodom - obično grade kompaktna tkiva a kada se nađu pojedinačno nazivaju se idioblasti

SKLEREIDI se dijele na BRAHISKLEREIDE – najrasprostranjeniji, izodijametričnog oblika, grupisane u manje ili veće grupe (nalaze se u mnogim organima npr u kori nadzemnih organa mnogih biljaka –jela, bor, hrast, grab. . . ; u plodovima –kruška, dunja; u košticama – višnja, šljiva, orah. . . ; u sjemenjači mnogih biljaka) MAKROSKLEREIDE – cilindričnog oblika i upravo postavljeni prema površini tako da podsjeća na palisadni sloj (nalaze se u oplodnici konoplje, sjemenjači pasulja) OSTEOSKLEREIDE - (imaju oblik dugačkih kostiju, javljaju se isključivo kao idioblasti)i ASTROSKLEREIDE – zvjezdastog oblika (nalaze se u kori drveta nekih biljaka – ariš, jela, a mnogo češće u listovima kamelije, čaja, masline. . . )

RASPORED MEHANIČKIH TKIVA - odgovara poznatom principu mehanike da se sa što manje materijala postigne veća čvrstina - zavisi od toga da li je organ izložen savijanju, istezanju ili pritisku - ako je organ izložen savijanju mehanička tkiva su raspoređena bliže periferiji (nadzemna stabla i lisne drške) --pri savijanju konveksna strana se izdužuje a konkavna skraćuje dok središnji dio skore i ne trpi nikakve promjene - znači nalaze se ispod epidermisa, raspoređena naizmjenično sa tkivom za fotosintezu (kod mrtve koprive gdje je stablo četvrtasto, meh ele su raspoređeni u uglovima i djeluju kao dva nosača koji unakrsno djeluju) - korjen se opire i istezanju (kad vjetar krene na jednu stranu, stablo se opire savijanju, skrećući na jednu stranu, ali povlači i korijen koji se sada opire istezanju) --- zato su mehanička tkiva u korijenu smještena u njegovim centralnom dijelu - korjen je izložen i bočnom pritisku koji dolazi od zemljišta -pritisku su izložena i stabla usljed težine krošnje - u njima mehanička tkiva imaju raspored kao u organima koji su izloženi savijanju

- listovi, a prije svega njihovi obodi, izloženi su, pod uticajem vazdušnih i vodenih struja, cijepanju i razdjeljivanju na djelove - spoljašnji zadebljali zidovi epidermisa štite listove od tih uticaja -ponekad je epidermis pojačan i kolenhimom ili sklerenhimom (subepidermalno) - u dijeljenim, režnjevitim listovima, na dnu usjeka se nalaze mehatički elementi - PRIMARNA MEHANIČKA TKIVA postaju od PROKAMBIJUMA zajedno sa PROVODNIM TKIVIMA ili izolovano ponekad nastaju i od protoderma ili osnovnog meristema