Sveuilite Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za

Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za Biologiju Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek www. biologija. unios. hr Predavanja iz ekologije životinja (5. predavanje) BIOTIČKI ČIMBENICI prof. dr. sc. Stjepan Krčmar & doc. dr. sc. Davorka K. Hackenberger Dodani novi sadržaji 21. 12. 2014.

n Intraspecijski odnosi – odnosi između jedinki iste vrste. Interspecijski odnosi – odnosi između jedinki različitih vrsta (+, -, 0). n Glavne kategorije odnosa: n neutralizam (0 0) odnos dva organizma A i B bez obostranog djelovanja kompeticija (- -) oba organizma aktivno djeluju jedan na drugog mutualizam (+ +) oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog komensalizam (+ 0) jednostran odnos pozitivan samo za organizam A, neutralan za B amensalizam (- 0) jednostran odnos negativan samo za B, neutralan za A parazitizam (+ - ) uzajaman odnos pozitivan za organizam A, negativan za B predatorstvo (+ -) uzajaman odnos grabljivice i plijena pozitivan za organizam A, negativan za B (Ricklefs & Miller 2000).

Moguće interakcije između dviju vrsta (Price 1997).

KOMPETICIJA n Kompeticija – uzajamni konkurentni odnos među vrstama s identičnim ili sličnim ekološkim potrebama (hrana, prostor, zaklon, razmnožavanje). n Velika uloga u evoluciji vrsta. Prisustvo kompetitorske vrste smanjuje kapacitet okoliša za drugu vrstu. Zadovoljenje životnih potreba otežano je za obje vrste. rast jedne populacije može se prikazati logističkom jednadžbom, onda se utjecaj druge populacije prikazuje kao člana jednadžbe koji modificira rast prve populacije: d. N/dt = r. N - (r/K x N 2) - CN 2 N (stopa (Neograničen rast) (utjecaj prenamnoženosti) (negativni rasta) utjecaji druge vrste) n n -

C – je konstanta koja pokazuje efikasnost druge vrste - ako je C malo za obje vrste onda je značajnija intraspecijska kompeticija - ako je veliko onda će jača vrsta eliminirati kompetitora - ako su interakcije pozitivne onda će poslijednji član jednadžbe imati pozitivnu vrijednost Interspecijska kompeticija a) kompeticija s uzjamnom inhibicijom (direktna inhibicija) – lavovi i hijene (ometanje pristupa) b) kompeticija za resurse (indirektna inhibicija kada zajedničkog resursa nema dovoljno) – prethodno korišćenje resursa (kopitari u tropskim travnjacima Afrike), (Krpo-Četković, 2011) interspecijska kompeticija može imati ravnotežnu brojnost dvije vrste ili isključivanje jedne, međutim vrste sa sličnim ili istim potrebama ne nalaze se na istim mjestima

- ukoliko se nalze onda koriste različitu hranu, aktivni su u različito vrijeme ili imaju neku drugu komponentu niše različitu - Paramecium aurelia ima bržu stopu rasta i istiskuje P. caudatum Paramecium aurelia

n Omjer rasta prve vrste u mješovitoj kulturi d. N 1/dt jednak je potencijalnom rastu populacije (r 1 N 1) sukladno kapacitetu okoliša (hrana i prostor) n Druga vrsta N 2 – troši više hrane od prve vrste N 1 – te reducira rast populacije prve vrste N 1; slijedi jednadžba za rast populacija dviju kompetitorskih vrsta: stopa rasta biomasa populacija dviju vrsta kapacitet okoliša koeficijenti kompeticije (pozitivna vrijednost kompeticija je jača)

► α pokazuje inhibitorni utjecaj vrste 2 na vrstu 1, a β obrnuto, vrsta s većim inhibitornim utjecajem istiskuje drugu N 2 – troši dva puta više hrane od N 1 Rast populacije N 1 se smanjuje više nego dva puta, vrsta N 1 će smanjiti vlastiti rast populacije → α = 2. Ali i suprotan učinak N 1 na N 2 bit će dva puta slabiji, tada je utjecaj N 2 na samu sebe (β = ½). α=2 K 2 < K 1 (jer N 2 treba više hrane nego N 1) Vrsta s većim K će preživjeti dok druga ide ka izumiranju neovisno o početnoj koncentraciji vrste. Ako su K, α i β poznati predviđa se ishod populacija N 1 i N 2. Kada populacija raste preko K 2, N 2 uvijek ide u smjeru izumiranja. (Price 1997).

K 1 < K 2 n Suprotan set kombinacija pokazuje izumiranje vrste N 1. Kada su α i β veliki bilo koja vrsta može pobijediti ovisno o početnoj kombinaciji vrsta.

Stabilna ravnoteža između dviju vrsta može postojati ako je rast populacije smanjen ovisno o intraspecijskoj kompeticiji koja zaustavlja rast prije nego što je kompetitor eliminiran. Odnosno kada su koeficijenti kompeticije mali u odnosu na odnos gustoće zasićenja K 1/K 2, K 2/K 1 § Općenito vrsta 1 pobjeđuje kada α < K 1/K 2 i β >K 2/K 1 i vrsta 2 pobjeđuje kada je α > K 1/K 2 i β < K 2/K 1 (Price 1997).

§ Kukci brašnari Tribolium confusum i Tribolium castaneum: - pri visokoj temperaturi i vlažnosti brašna brojnija je vrsta T. castaneum (340 C, 70%) - pri visokoj temperaturi i niskoj vlažnosti brašna brojnija je vrsta T. confusum (340 C, 30%) n Od 74 pokusa T. confusum je isčeznuo 8 puta , a T. castaneum 66 puta. Ekološke niše T. castaneuma i T. confusuma određene su s dva parametra: temperaturom i vlažnošću. Promjena parametara uzrokuje favoriziranje jedne od vrsta (↔). (Price 1997).

n Prikaz kompeticije između vrsta T. confusum i T. castaneum. (Price 1997).

► Ličinke muha Chrysomya albiceps > Lucilia sericata ► Vjeverice Sciurus carolinensis > Sciurus vulgaris § Rezultat kompeticije – različita staništa – različite ekološke niše ► sokolovi – vjetruše (Falco subbuteo, F. tinnunculus i F. naumanni) – razlika u ishrani i mjestu gniježđenja.

► Afrika (savane – kopitari) – zebre otkidaju vrhove trava, antilope i gnu ostatke trava, gazele najniže ostatke trava (zasićena fauna – popunjene su sve ekološke niše). ► u V. Britaniji veliki vranac Phalacrocorax carbo (hrani se ribama s dna vodenih površina) i P. aristotelis (hrani se ribama u površinskom pojasu vode). §

n n Sjenice iz roda (Parus) u srednjoj Europi imaju 6 vrsta u S. Americi 7 vrsta u srednjoj Europi koegzistira 6 vrsta, odvojene po staništu, mjestu gdje se hrane veličini plijena, dužini i širini kljuna, dok se u S. Americi nigdje ne mogu naći više od dvije, to dokazuje da su vrste u S. Americi u ranijoj fazi evolucije, gdje razlike u veličini kljuna, tijela, navikama ishrane nisu još prilagodbe koje bi dozvolile koegzistenciju na istom staništu (Krpo-Četković 2011). Interspecijska kompeticija među srodnim vrstama opseg staništa ograničava na optimum Intraspecijska kompeticija dovodi do šireg izbora staništa § Kompeticija - najvažniji mehanizam prostornog rasporeda vrsta i regulacije njihove brojnosti.

INTRASPECIJSKA KOMPETICIJA A) Kompeticija za hranu ► Muha Lucilia cuprina: gusta populacija ličinki uzrokuje neuhranjenost, slijedi nesposobnost metamorfoze = smanjeni broj imaga → jaja/ličinki/imaga = oscilacijele populacije u funkciji vremena. Najveći broj imaga (16) na 1 g mesa utvrđen je pri ishrani 30 ličinki. Najmanji broj imaga utvrđen je pri ishrani 180 ličinki na 1 g mesa.

► Kaktusi iz roda Opuntia u Australiji i unos leptira Cactoblastis cactorum iz (USA) rezultiao je smanjenjem populacije kaktusa za 90% što je dovelo do nestanka ove vste leptira. n Ukupna količina hrane predstavlja kapacitet okoliša za neku populaciju a ovisan je o klimatskim čimbenicima (Stanković 1961).

B) Oskudica prostora ►Vinska mušica (Drosophila melanogaster) broj potomaka opada pri većem broju imaga (poremećena ishrana dovodi do smanjenog fertiliteta). ►Rižin žižak (Sitophilus oryzae) polaže 1 jaje po zrnu, najveći broj položenih jaja ostvaruje se kada broj zdravih zrna premašuje broj zaraženih 11 puta. ►ličinke kukca iz roda Rhizopertha žive u zrnima pšenice pri gustoći od 2 ličinke u zrnu 8 % ličinaka je uginulo, a pri gustoći od 8 ličinaka po zrnu uginulo je 57, 5% ličinki. ► visoki porast gustoće prirodnih populacija poljske voluharice (Microtus arvalis) dovodi do fizioloških poremećaja u endokrinom sustavu što rezultira padom vitalnosti životinja i povećanim mortalitetom. To je reakcija organizma na skupno djelovanje negativnih čimbenika (oskudice hrane i prostora).

§ Učinak kompeticije između ličinki 1. stupnja kukca iz roda (Rhizopertha) u zrnu pšenice. ličinki uginulih ličinki Srednji broj uginulih ličinki po zrnu Srednji % uginulih ličinki po zrnu % prognanih ličinki iz stupca 4 100 0 0 - - 2 106 212 17 0. 16 8 89 3 42 126 16 0. 38 12. 7 81 4 38 152 35 0. 92 23 66 5 13 65 33 1. 69 34 55 8 10 80 46 4. 6 57. 5 31 Broj ličinki po zrnu Broj Zrna 1

C) Kanibalizam ►Kukac brašnar Tribolium confusum, rast populacije prestaje kada broj jedinki na 1 g pšenice dosegne 44. Ličinke i imaga proždiru svoja jaja i kukuljice. D) Izmjena okoliša ►Kukac brašnar Tribolium confusum, porastom gustoće populacije produkti metabolizma uzrokuju smanjenu plodnost ženki, povećavajući mortalitet ličinki.

Različiti načini variranja količine hrane tijekom godine imati će različite učinke na pojavu kompeticije nad njima. (Price 1997).

n n n Mutualizam – odnos između jedinki dvije vrste koji je pozitivan za obje vrste. ili obligatna simbioza – zajednički život organskih vrsta. Primjeri pojavljivanja mutualizama: - kada je hrana prilično čista kao: krv, biljni sokovi, celuloza, keratin često mikroorganizmi sudjeluju u probavi sintetizirajući mikronutrijente koji nedostaju u hrani - korištenje peludnih zrnaca i nektara u ishrani (kukci, ptice, šišmiša) rezultira oprašivanjem biljaka - prijenos sjemena biljaka (mravi), radi ishrane dopinosi raspostiranju vrsta - zajednica kukaca (mravi i uši), uši izlučuju slatkasti sok kao hranu mravima, zauzvrat mravi štite uši od predatora), (Price 1997). - mikoriza (gljive i šume)

n n 45 % faune kukaca Britanskih otoka sudjeluje u realizaciji mutualizma to pokazuje važnost mutualizma u prirodnim sustavima Primjer mutualizma: biljna populacija X , populacija oprašivača Y; ravnoteža broja jedinki populacije Y ostvaruje se duž linije d. Y/dt = 0. May-ov model dvije mutualističke populacije (X i Y), kao što su to populacije biljaka i oprašivača. Granična gustoća oprašivača je minimalni potrebni broj da bi se održala biljna populacija na nestabilnoj točki. Strelice ukazuju na smjerove u kojima se populacije kreću. (Price 1997).

►Mravi roda Pseudomyrmex i biljke roda Acacia (Srednja Amerika), akacija pruža dom mravima u šupljem trnju, te pruža hranu iz proteinskih nodula i nektara a mravi štite drvo od biljojeda Mravi (Lasius flavus) i biljne uši (Fordinae). ►Osa Ceratosolen arabicus i biljka Ficus sycomorus.

Termiti i crijevni paraziti (bičaši) iz reda Hypermastigina luče beta glukozidazau koja pretvara celulozu do stupnja kojeg domadar može koristiti (šećer). ►Biljke iz porodice lepirnjače (Leguminosae) i bakterije (Rhizobium radicicola, R. leguminosarum) fiksiraju N 2 iz zraka. Protokooperacija – populacije obje vrste imaju korist ► Eupagurus prideauxi (rak pustinjak) i žarnjak Adamsia palliata. ►Morski rak Dromia vulgaris i spužva Suberites dromuncula.

► Čaplja govedarica (Bubulcus ibis) i goveda u Africi ► Obična pastirica (Motacilla flava) i goveda

PARAZITIZAM n Elton "Predator živi na račun kapitala, parazit živi na račun interesa“. n Predator usmrćuje plijen dok parazit crpi energiju domadara. n Usporedba odnosa parazita i predatora: a) predator je uglavnom veći i osposobljen usmrtiti plijen, parazit je uglavnom manji i živi na ili u domadaru. b) predator ima širi izbor plijena za razliku od parazita koji živi na ili u domadaru (domadar je stanište i izvor hrane). Paraziti mogu biti: - sa subletalnim i letalnim učinkom - specifični ili nespecifični u odnosu na domadara - s životnim ciklusom na jednom ili više domadara n

n n Paraziti se dijele prema mjestu parazitiranja na domadaru na endoparazite i ektoparazite endoparaziti žive u domadaru u anaerobnim uvjetima (bez osjetila vida, često i bez probavnog sustava). - trakavica Diphyllobothrium latum – jaja - ličinka onkosfera – račić iz roda Cyclops (ličinka procerkoid) – štuka (plerocerkoid) – čovjek (u crijevu čovjeka razvoj odrasle jedinke) neke vrste prvo žive kao ektoparaziti (mladi stadiji razvoja) a poslije kao endoparaziti (odrasli oblici) - metilj Polystomum integerrimum – živi na škrgama punoglavca žabe nakon metamorfoze punoglavca živi u mokraćnom mjehuru žabe. - neki paraziti imaju i svoje parazite to su tzv. hiperparaziti u psećoj buhi Ctenocephalides canis živi ličinka pseće trakavice – Dipilidium caninum. ektoparaziti žive na vanjskim površinama tijela domadara, uglavnom kukci (Insecta).

Pimjer parazitima: Kunić i buha (Spilopsyllus cuniculi). Sinkroni ciklus razmnožavanja kunića (domadara) i njegove buhe (parazita), (Price 1997).

Sinkroni ciklus razmnožavanja kunića (domadar) i njegove buhe Spilopsyllus cuniculi (parazit). -u trenutku parenja kunića većina buha prelazi s mužjaka na ženku -tijekom ovulacije odrasle buhe se skupljaju na ušima kunića -nakon 20 dana trudnoće pod utjecajem hormona kunića počinju buhe spolno sazrijevati -neposredno prije okota buhe silaze u gnijezdo gdje defeciraju ostavljajući krvni obrok za svoje buduće ličinke -nakon toga prelaze na tek okoćene kuniće na kojima se hrane i pare -okoćeni kunići otpuštaju kariomon koji stimulira kopulaciju buha -nakon toga ženka buhe odlaže jaja u gnijezdo gdje se iz njih razvijaju ličinke koje se hrane ostacima defecirane krvi -slijedi stadij kukuljice te imago

n n n Fakultativni parazitizam prisutan je kod vrsta koje žive slobodnim načinom života, razgrađujući ogansku tvar u raspadanju a ponekad mogu naći povoljne životne uvjete u zapuštenim ranama na koži različitih vrsta kralježnjaka. Obligatni parazitizam je trajni parazitizam npr. zavojita trihina (Trichinella spiralis) u mišićnom tkivu kralježnjaka. Periodični parazitizam parazitski način života ostvaruje se u određenom stupnju životnog ciklusa najčešće u stadiju ličinke. ►ličinka školjkaša Unio margaritana na koži riba – glohidija na škrgama ► Parazitoidne vrste kukaca - odrasle jedinke opnokrilaca (Ichneumonoidea, Chalcidoidea) i dvokrilaca (Diptera, Tachinidae) polažu jaja na površinu ili unutrašnjost biljojednih kukaca, ili čak na listove biljaka kojima se domadar hrani.

►Ose šiškarice Cynips divisia, C. longiventris, C. quercus – folii. ►Možda razvoj tkiva u šiškama reguliraju virusi (Price 1997).

n Odnosi parazitoidskih kukaca i njihovih domadara: a) domadar može biti napadnut od većeg broja parazitoidskih vrsta b) pojedine vrste parazitoida napadaju određene razvojne stupnjeve domadara: jaja leptira gubara – napada osa (Anastatus disparis) mlade gusjenice gubara - napadaju ose (Apanteles solitarius, Apanteles liparidis), odrasle gusjenice napadaju (muhe Tachinidae: Phorocera agilis, Blepharipoda scutellata), stadij kukuljice – napadaju ose (Pimpla examinator, Pimpla inquisitor, Pimpla instigator) c) većina parazitoidskih kukaca su polifagni d) susret parazitoida i domadara ovisi od gustoće obje populacije i aktivne sposobnosti parazitoida da pronađe domadara e) postoji paralelizam u sezonskoj pojavi parazitoida i razvojnog stupnja domadara kojeg napada npr. krvava uš (Eriosoma lanigerum) i osa (Aphelinus mali)

n n Odnosi između kukaca domadara i mikroorganizama su mnogostruki, imaju visok stupanj stjecanja novog genetičkog materijala od parazita. Genetički materijal dobiven od virusa često se nasljeđuje s genomom domadara. Pretpostavlja se da evolucija jako ovisi o prijenosu virusne DNA između organizama: biljaka i kukaca i kralježnjaka (Price 1997). Paraziti modificiraju i kompeticijske odnose: a) u odsustvu parasita Adelina tribolii; Tribolium castaneum uvijek potiskuje vrstu T. confusum. , suprotno u prisustvu A. tribolii; T. confusum uvijek potiskuje vstu T. castaneum. b) vatreni mrav Solenopsis texana i mrav Pheidole dentata uz prisustvo muhe Apocephalus feeneri vrsta Solenopsis texana pobjeđuje, a u odsustvu muhe vrsta Pheidole dentata pobjeđuje.

Povremeni parazitizam nekih skupina hematofagnih kukaca (komarci, obadi). Rod Chrysops (Tabanidae) Komarci (Culicidae) Literatura: Stanković S. (1961) Ekologija životinja. Zavod za izdavanje udžbenika, Beograd 420 pp Price P. W. (1997) Insect ecology. John Wiley & Sons, Inc. New York 874 pp. Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000) Ecology, 4 th edition by W. H. Freeman and Company, New York 823 pp. Krpo-Četković J. (2011) Ekologija životinja. Skripta. Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet. 265 pp. www. arbolesornamentales. com, www. insektenfotos. de, www. bugsandweeds. co. uk, www. killi-foto. de, www. lakelandwildlife. co. uk, www. wildlifebritain. com, www. ivnvechtplassen. org, www. afpmb. org, www. wildlife. com www. ecology. org, http: //www. hlasek. com, http: //www. bio-pro. de, http: //www. deathonline. net, http: //www. kolkatabirds. com, http: //www. dendroworld. co. uk, www. microscopy-uk. org. uk, www. discoverlife. org/nh/tx/Insecta/Diptera/, www. nature-diary. co. uk, www. plantengallen. com, www. acquariforum. com www. terasz. hu, www. antweb. org