Sveuilite Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za

Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za Biologiju Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek www. biologija. unios. hr Predavanja iz ekologije životinja (10. predavanje) EKOLOŠKI SUSTAV (EKOSISTEM) prof. dr. sc. Stjepan Krčmar & doc. dr. sc. Davorka K. Hackenberger Dodani novi sadržaji 19. 01. 2015.

n Ekološki sustav = životna zajednica (biocenoza) + biotop. n Ekološki sustav : šuma, jezero, travnjak, rijeka itd. n Ekološki sustav je dinamična cjelina, počiva na uzajamnim djelovanjima i interakcijama, između njegove žive (biotičke) i nežive (abiotičke) komponente; obavlja se stalna izmjena tvari i energije. n Ekološki sustav je osnovna organizacijska jedinica prirode u kome su živa bića i njihov neživi okoliš prostorno i vremenski integrirani protokom energije i kružnim tokovima tvari (Glavač 1999, Ricklefs & Miller 2000). Ekološki sustav ima sposobnost samoobnove, samoorganizacije i samoodržanja. n S trofičkog gledišta ekološki sustav ima dvije komponente: autotrofnu (vezanje svjetlosne energije, korištenje jednostavanih anorganskih tvari, izgradnja složenih tvari), heterotrofnu (iskorištavanje, preraspodjela, razgradnja kompleksne tvari)

n Komponente ekološkog sustava: Abiotičke Biotičke Sunčeva svjetlost Primarni producenti Temperatura Biljojedi Voda Mesojedi Kemijska svojstva tla i vode Svejedi Mineralne tvari Razlagači § Osnovne kategorije odnosa između osnovnih komponenata ekološkog sustava su: a) akcije – biotop (kompleks ekoloških čimbenika) → živi organizmi (biocenoza) b) reakcije – živi organizmi → biotop c) koakcije – uzajamni odnosi između organizama kao članova biocenoze (ishrana, zaklon, razmnožavanje)

Plitvička jezera, taloženje sedre (mahovina: Cratoneuron commutatum, alga Schizothrix sp. ), (reakcija). Gniježđenje ptica (koakcija). Zonalni raspored vegetacije od podnožja do vrha planinskih masiva (akcija).

n n n Akcije (abisal u oceanima) značajke: a) niska temperatura b) nedostatak svjetlosti c) nepokretnost vodenih masa d) homogena muljevita podloga značajke faune: a) nedostatak pigmenata i očiju b) razvijena kemijska osjetila c) prilagodba uvjetima biotopa Reakcije, npr. – dabar (Castor fiber L. ) rušenjem stabala aktivno mijenja fizičke uvjete biotopa (tekućice). Koakcije su uzajamni odnosi između organizama ostvaruju se kroz splet hranidbenih lanaca.

n Osnovni proces koji karakterizira ekološki sustav kao funkcionalnu cjelinu sastoji se u stalnoj razmjeni tvari i energije između njegove žive (biocenoza) i nežive komponente (biotop).

Tvari i energija u ekološkom sustavu a) Primanje i vezivanje sunčeve energije fotosintezom, više biljke, alge, cijanobakterije oslobađaju kisik. b) Stvaranje primarne organske tvari od anorganskih spojeva (primarna produkcija) c) Potrošnja primarne organske tvari i s njom vezane energije (biljojedi, mesojedi) d) Razlaganje organske tvari uginulih organizama i njena mineralizacija (razlagači) e) Uporaba mineraliziranih tvari za stvaranje nove primarne organske tvari n Kruženje tvari u ekološkom sustavu je reverzibilnog karaktera. n Energije protječe kroz ekološki sustav tok energije je ireverzibilnog karaktera.

Stvaranje i razlaganje organske tvari n n n a) Zelene biljke, alge, cijanobakterije →fotosinteza 6 CO 2 + 6 H 2 O + sunčeva energije → 6 O 2 + C 6 H 12 O 6 b) Fotoautotrofne bakterije (Thiorhodaceae – Rhodospirum ) redukcija CO 2 (anaerobni uvjeti) 2 CO 2 + H 2 O + H 2 S → 2(CH 2 O) + H 2 SO 4 c) Kemoautotrofne bakterije (aerobni uvjeti) Nitrosomonas i Nitrobacter NH 3 + 3 O → HNO 2 + H 2 O + 79 Cal. HNO 2 + O → HNO 3 + 21, 6 Cal. Željezne bakterije (Leptothrix ochracea, Spirophyllum ferrugineum) 4 Fe. CO 3 + O 2 + 6 H 2 O → 4 Fe(OH)3 + 4 CO 2 + 81 Cal. H 2 S – oksidiraju bakterije (Beggiatoa, Chromatium) CH 4 – Bacillus methanicus (Stanković 1961). Imaju važnu ulogu u kruženju tvari u vodenim ekološkim sustavima (sedimentima). zelene i purpurne sumporne bakterije su obligatni anaerobi imaju važnu ulogu u kruženju sumpora (sedimenti)

Primarna organska tvar → potrošači – probava (šećeri, masne kiseline, aminokiseline). Razlaganje organske tvari → heterotrofni mikroorganizmi i gljive (mineralizacija). Kemoautotrofne bakterije → oksidacija mineraliziranog materijala →zelene biljke. Energetski aspekt metabolizma ekološkog sustava n n n Zelena biljka (fotosinteza) – svjetlosna energija sunca – ugljikohidrati (kemijska energija) – oksidacija (oslobađanje kemijske energije) za biosinteze – životinje (biosinteza) – toplinska energija – odlazi iz organizma. Za sve žive organizme vrijedi prvi zakon termodinamike, zakon transformacije i konzervacije energije (termički gubitak pri transformaciji). Drugi zakon termodinamike, zakon entropije prilikom prenošenja i prelaska energije u drugi oblik uvijek određena količina energije biva izgubljena u vidu topline.

n n sa svakim prijenosom s jednog na drugi trofički nivo gubi se oko 80 do 90% energije u vidu topline, zbog toga je broj članova u lancu ishrane 4 ili 5. biljke koriste manje od 2% sunčeve energije, što je kraći lanac ishrane ili što je organizam bliže početku lanca to je dostupna veća energija. u morskim ekološkim sustavima protok energije kroz lance predatora je veći, nego li kroz lance detritusa, dok je u šumi oko 90% neto primarne produkcije u lancima detritusa. na livadama s jakom ispašom 50% i više energije odnosi se na lanac ispaše, dok plitki vodeni ekološki sustavi funkcioniraju kao detritusni sustavi. Osnovni trofički stupnjevi u jednom jezeru (Ricklefs & Miller 2000).

Tok energije u ekološkom sustavu n n n n Nosilac energije u ekološkom sustavu je organska tvar. Λ 1 – proizvođači (fitoplankton, zelene biljke). Λ 2 – primarni potrošači biljne hrane (zooplankton) Λ 3 – sekundarni potrošači (mesojedi) Tercijarni potrošači – bakterije Protok energije kroz trofički nivo jednak je ukupnoj asimilaciji (A) na tom nivou koja je jednaka produkciji biomase (P) plus respiracija A = P + R. Na svakom trofičkom stupnju hranom prenijeta energija ide u tri smjera: ■ jedan dio energije ostaje i akumulira se u tijelu organizama odgovarajućeg stupnja. ■ drugi dio transformira se u slobodnu energiju kroz proces disanja (životne funkcije) i napušta ga u vidu topline. ■ treći dio napušta odgovarajući trofički stupanj vezan za degradiranu organsku tvar (ekskrementi, ekskreti).

n Energetska bilanca jednog trofičkog stupnja: N = C + O + E N – energija primljene hrane C – energija koja u obliku topline napušta organizam O – akumulirana potencijalna energija u organizmu E – energija sadržana u ekskrementima i uginulim organizmima § Osnovna značajka prijenosa energije s jednog trofičkog stupnja na drugi je da njena količina progresivno opada N > O 1 > O 2 > O 3 > On § Energetski stupnjevi ekološkog sustava sadrže tri osnovna energetska tipa: a) proizvođači: vežu svjetlosnu energiju i pretvaraju je u kemijsku b) potrošači: akumuliraju kemijsku energiju hrane u obliku vlastite biomase (usporavaju protok energije kroz ekološki sustav) c) razlagači (bakterije) ubrzavaju protok energije.

- trofička struktura i energetski promet ekološkog sustava (Silver Springs, SAD) n n n topli mineralni izvor (22 do 230 C) glavni producent; vodena biljka Sagittaria lorata (6. 400 g suhe biomase na m 2 za godinu) prosječna biomasa biocenoze je 760 g/m 2 suhe težine, obnavlja se 8 puta godišnje kornjače rastu brzinom 7% (najsporije) ribe rastu brzinom od 110 do 140% perifitske alge rastu brzinom od 254% biljka Sagittaria lorata raste brzinom od 317% bakterije rastu brzinom od 230. 000% biomasa bakterija 5 g/m 2 suhe tvari količina svjetlosne energije (fotosinteza) 2. 100 cal/cm 2 godišnje, to je 1, 6% ukupne sunčeve energije koja dopire do ekološkog sustava biljke utroše u procesu disanja 1. 200 cal/cm 2 godišnje, 57% za biljojede preostaje 337 cal/cm 2 za mesojede 38 cal/cm 2 progresivni gubitak energije prijenosu s jednog trofičkog stupnja na drugi za mesojede ostaje 2% od ukupne energije asimilirane u procesu fotosinteze (producenata) (Stanković 19161).

n n n n Organska produkcija ekološkog sustava Neprekidni tok stvaranja odnosno trošenja organske tvari. Tvari neprekidno kruže u ekološkom sustavu. Energija protječe kroz ekološki sustav. Biomasa populacije jedne organske vrste ili populacija svih vrsta jednog trofičkog stupnja (biljojedi, mesojedi) u datom trenutku predstavlja trenutnu količinu producirane organske tvari populacije ili trofičkog stupnja. Količina producirane organske tvari u jedinici vremena (intenzitet produkcije) – suština organske produkcije Biomasa nije pouzdano mjerilo za ocjenu organske produkcije osim za biljnu biomasu (poljoprivredne kulture) i veće životinje.

Energetski i tvarni promet u ekološkom sustavu. → primanje energije → davanje energije ↔ primanje tvari ---→ davanje tvari Saprofagima pripadaju i bakterije (Ricklefs & Miller 2000).

n n n n Primarna i sekundarna produkcija. Produkcija (asimilirana energija) na stupnju proizvođača je bruto primarna produkcija. Bruto primarna produkcija je stopa kojom je energija u procesu fotosinteze akumulirana i vezana za novo stvorene organske tvari koje se koriste kao hranjivi materijal. Bruto primarna produkcija je ukupna količina akumulirane energije u fotosintezi. Ostale trofičke stupnjeve karakterizira sekundarna produkcija, to je stopa skladištenja energije na nivoima potrošača. R – respiracija je gubitak koji sagorijeva i odlazi kao toplina, a dio koji se transformira i veže uz novu ili različitu organsku tvar je produkcija P. To je neto produkcija kod biljaka ili sekundarna kod životinja. Neto produkcija je energija akumulirana u biljkama (rast biljka), koja je na raspolaganju trofičkim stupnjevima potrošača. Neto produkcija zajednice je stopa skladištenja organske tvari koju ne koriste heterotrofi (neto primarna produkcija – potrošnja heterotrofa) tijekom sezone rasta ili godine.

I = ukupni unos svjetlosne energije LA = apsorbirana svjetlost (vegetacija) PG = primarna produkcija A= ukupna asimilacija PN = neto produkcija P= sekundarna bruto produkcija Tok produkcije u jednom ekosustavu. (Odum 1971). potrošača NU = neiskorištena energija NA = neasimilirana energija od strane potrošača (neapsorbirana) R = gubitak pri disanju

n n n n P – je dio energije koji je dostupan slijedećem trofičkom nivou, a NU (nekorištena) koja je još uvijek dostupna istom trofičkom nivou. Odnos između P (produkcije) i R (respiracije) jako varira i značajan je s gledišta termodinamike. R – raste kada je sustav u stresu, a velik je kod populacija krupnih organizama i u klimaksnim zajednicama. P – je veliko kod aktivnih populacija sitnih organizama bakterije, alge i u mlađim stadijima sukcesije. veličina hrane također je jedna od glavnih karakteristika lanaca ishrane. Postoje gornje i donje granice veličine hrane što je značajno za lance predatora i parazita. Kod parazita organizmi su sve manji i manji. Parazitski lanci su obično kraći jer metabolizam raste sa smanjenjem veličine i brzim opadanjem biomase.

n n Osnovna karakteristika produkcijskog procesa: 0 1 2…. . . n. progresivno opadanje količine energije prilikom njenog prelaska s jednog trofičkog stupnja na drugi. Gubitci nastaju u procesu disanja, razlaganja uginule ili neasimilirane organske tvari. Količina energije je manja ukoliko je trofički stupanj viši. Na svakom trofičkom stupnju (∆n) nastupa razmjena energije: prijelaz s prethodnog stupnja (∆n - 1) i otpuštanje energije slijedećem stupnju (∆n + 1) brzina te razmjene : stopa produkcije: d∆n/ dt = n 2 + n 1 n 2 brzina prijelaza energije s prethodnog trofičkog stupnja n 1 brzina otpuštanja energije slijedećem stupnju n stvarna produkcija jednog trofičkog stupnja - sve dok P nadmašuje R, organska tvar i biomasa se akumuliraju u ekološkom sustavu, tako da odnos P/B opada, a odnosi B/P, B/R i B/E (E=protok energije = P+R) rastu.

Shema glavnih komponenti i procesa koji sudjeluju u organskoj produkciji mora na području Georges Banks (SAD). Vrijednosti unutar zupčanika predstavljaju stvarno proizvedenu biomasu: vrijednosti izvan zupčanika označavaju stopu neto proizvodnje. Desno: prosječne vrijednosti ribarskih ulova (Stanković 1961).

n n n Primjer: shema glavnih komponenti i procesa koji sudjeluju u organskoj produkciji mora na području Georges Banks (SAD) Količina sunčeve energije na dan po m 2 iznosi 3, 000 kalorija. Planktonske alge koriste 0, 3% energije za fotosintezu planktonske životinje 0, 015% početne treći trofički stupanj 0, 00025%. Osnovne karakteristike procesa produkcije u ekološkom sustavu su: 1. iskorištenje sunčeve energije od strane proizvođača je malo 2. količina energije opada idući od nižeg ka višem trofičkom stupnju 3. produkcija, stopa produkcije naglo opada s trofičkim stupnjem. Primarna produkcija jako varira u prirodnim ekološkim sustavima. Primarna bruto produkcija (gram suhe organske tvari na m 2 po danu) a) pučina Tihog oceana 0, 2 b) zagađene rijeke (SAD) 5, 7 c) Srebrni izvori (SAD) 17, 5 d) koraljni greben 18, 2

Primarna produkcija u različitim ekološkim sustavima. Samo je relativno mali dio biosfe prirodno plodan. (Odum 1971).

n Neto primarna produkcija za poljoprivredne kulture i kultivirane ekološke sustave a) 1, 13 g/m 2/ dan (kukuruz) b) 3, 95 g/m 2/dan (riža) c) 3, 43 g/m 2/dan (pšenica) d) 18, 35 g/m 2/dan (šećerna trska) e) listopadne plantaže 3 g/m 2/dan, borove plantaže 6 g/m 2/dan § Srebrni izvori (SAD) - bruto produkcija je 17, 5 g/m 2/dan, neto produkcija 7, 4 g/m 2/dan gubitak iznosi 57, 5%. § Neto produkcija predstavlja ukupnu količinu tvari i energije dostupnu ostalim trofičkim stupnjevima ekološkog sustava. § Ekološka učinkovitost je koeficijent korištenja tvari i energije kao hrane na pojedinim trofičkim stupnjevima. Odnosno, prikazuje odnose između protoka energije duž različitih dijelova lanca ishrane u %.

n n Ekološka učinkovitost Izražava se kod producenata: ▪ odnosom apsorbirane i ukupne količina sunčeve energije ▪ odnosom rasta biljaka i stvorenih ugljikohidrata ▪ odnosom stvorenih ugljikohidrata i apsorbirane svjetlosti. Potrošači: odnosom vlastitog rasta i asimilirane hrane. Trofički stupanj Jezero (Cedar Bog) Jezero (Mendota) Srebrni izvori (SAD) Proizvođači 0, 10% 0, 40% 1, 2% Biljojedi 13, 3% 8, 7% 16% Mesojedi 1. reda 22, 3% 5, 5% 11% Mesojedi 2. reda - 13% 6%

n n Stupanj korištenja energije veći je na višim trofičkim stupnjevima. Kopnene zelene biljke vežu 1% do 2% ukupne sunčeve svjetlosti u fotosintezi. kulture kukuruza 1, 6% planktonske alge 0, 1 - 0, 4% Za neto produkciju 1 kg tjelesne mase goveda potrebno je 40 kg biljne hrane, 2, 5% hrane je upotrebljeno za biosinteze, ostalo je utrošeno u procesima disanja. Ribe za 1 kg tjelesne mase potrebno je 5 -6 kg hrane životinjskog porijekla, efikasnost korištenja hrane za neto produkciju riba iznosi 16 do 20%.

n Metabolizam i veličina jedinki a) biomasa koja se može održati nekim stabilnim protokom energije u lancu ishrane ovisi u velikoj mjeri i od veličine organizma. b) što je manji organizam to je veći njegov metabolizam po gramu biomase. c) što je manji organizam to je manja i biomasa koja se može održati na datom trofičkom nivou u ekološkom sustavu. d) biomasa bakterija uvijek je manja od biomase riba ili sisavaca iako iskorištenje energije može biti isto za obje grupe. e) metabolizam po gramu biomase malih biljaka i životinja (alge, bakterije, praživotinje) veći je nego kod kralježnjaka i drveća. To vrijedi i za fotosintezu i respiraciju. f) stopa metabolizma procjenjuje se mjerenjem stope potrošnje i proizvodnje kisika.

Mjerenje primarne produkcije n Mjerenje toka energije kroz trofičke stupnjeve: 1. Metoda žetve - mjerenje producirane biljne biomase na kraju vegetacijskog razdoblja - poljoprivredne kulture: stopa produkcije u vrijeme sjetve (0) žetva (maksimum) - predstavlja neto biljnu produkciju. 2. Metoda mjerenja utroška hranjivih tvari - utrošak hranjivih soli N, P kao mjera primarne produkcije.

3. Mjerenje produkcije kisika - u procesu fotosinteze između producirane organske tvari i oslobođenog kisika postoji određeni odnos, stopa produkcije kisika (biljke) osnova je za utvrđivanje primarne bruto produkcije - primjenjuje se u vodenim ekološkim sustavima (jezera, mora). 4. Mjerenje utroška kisika - u vodi dubljih jezera kisik se troši procesom disanja i razlaganja uginule organske tvari - količina utrošenog kisika u jedinici vremena razmjerna je produkciji te se može izračunati stopa neto produkcije čitavog vodenog ekološkog sustava.

5. Mjerenje CO 2 - na dnu jezera uslijed utroška O 2 za disanje, razlaganjem uginule organske tvari dolazi do akumulacije CO 2 čija je stopa produkcije proporcionalna produkciji jezera. 6. Klorofilna metoda - klorofil A (zelene biljke) - primarna produkcija (vodeni i kopneni ekološki sustavi). - klorofil 0, 1 - 3 g/m 2 vodeni ekološki sustavi; 1 - 1, 2 g/m 2 kopneni ekološki sustavi. - koeficijent asimilacije (odnos produciranog kisika prema sadržaju klorofila na sat). 7. Metoda primjene radioizotopa - radioaktivni ugljik C 14 određuje količinu CO 2 fiksiranu u fotosintezi fitoplanktona u jedinici vremena, i time se određuje stopa neto produkcije. - primjena radioaktivnog fosfora P 32.

n Visina organske produkcije: a) najniže vrijednosti: pustinjska područja, otvoreni dijelovi oceana, duboka jezera (0, 1 g/m 2/dan) - ograničavajući čimbenici su: soli P, N (oceani, jezera) i voda (pustinje) b) srednje vrijednosti: 1 g/m 2/dan pašnjaci, plitka mora i jezera c) najviše vrijednosti: 10 - 20 g/m 2/dan morski zaljevi, koraljni grebeni, vlažne šume, aluvijalne ravnice. Prinos i žetva § § § Produkcija često označava prinos odnosno žetvu kojom se ubire organska tvar. Prinos je dio organske produkcije u ekološkom sustavu u jedinici vremena. Prinos u prirodnim ekološkim sustavima predstavlja višak produkcije na datom trofičkom nivou. Utvrđivanje optimalne žetve vrlo je teško na razini biljojeda, i mesojeda (sekundarna produkcija)

n Primjer: - intervencija čovjeka u vidu ribolova na dinamiku ribljih populacija: a) izlovljava se dio populacije S 1 sastavljen od jedinki iznad minimalne veličine “l” - biomasa tog dijela populacije: 1. ostat će u životu i porasti težinski i veličinom 2. biti izlovljena 3. uginuti uslijed prirodnih uzroka b) biomasa S 2 dijela populacije koja je na kraju godine dostupna lovu: S 2 = S 1 + (A + G) - (C + M) S 1 biomasa lovljenog dijela populacije na početku ribolovne godine A biomasa mladih jedinki koje su dostigle veličinu “l” G suma prirasta koji su postigle sve neulovljene jedinke tijekom godine C suma svih ulovljenih primjeraka tijekom godine M suma jedinki uginulih prirodnom smrću A + G pozitivna veličina predstavlja ukupni prirast početne biomase S 1 C + M negativna veličina predstavlja ukupni gubitak biomase izlovljenog dijela riblje populacije - biomasa ribljeg naselja ostaje nepromijenjena ako je A + G = C + M kroz duži niz godina.

SUKCESIJE I PREOBRAŽAJI EKOLOŠKOG SUSTAVA

n n Dinamika ekološkog sustava očituje se u preobražajima i sukcesijama odnosno njihovom smjenjivanju u funkciji vremena. Naprimjer: naseljavanje vulkanskog otočja Krakatau u Tihom oceanu (40 km zapadno od Jave). - 27/28 kolovoza 1883. vulkanska erupcija uništila je svaki trag života na otoku - debljina pepela iznosila je 30 -60 m - tri godine poslije na tlu su primjećene modrozelene alge (Cyanophyceae), te poslije mahovine i paprati - pojava kukaca (Diptera, Coleoptera) - 10 godina poslije razvija se zajednica trava (50 vrsta zeljastih cvjetnica) - 25 godina poslije razvila se šumska zajednica (Stanković 1961). - prvo su se pojavile vrste prilagođene poremećenim staništima, koje su kasnije zamijenjene drugim vrstama, sve dok se nije uspostavila zajednica slična onoj prije poremećaja.

Popis faune otoka Krakatau 1908. 1921. 1933. Maločetinaši 1 3 4 Puževi 2 5 9 Pauci 20 65 2 Kukci 154 494 720 Gmazovi 2 4 6 Ptice 14 36 41 Šišmiši 0 2 3 Glodavci 0 1 1 Ukupno Σ 193 610 786 Taj se slijed izmjena vrsta u zajednici tijekom njenog razvitka naziva sukcesija.

n Sukcesije: biljke prethode životinjskim vrstama. n Slijede: saprofagne vrste, omnivorne, eurifagni biljojedi, grabljivice i paraziti. n Definicije sukcesije a) sukcesije su postepene promjene u sastavu zajednica koje se događaju nakon poremećaja ili nakon kolonizacije novonastalog staništa. b) sukcesije su ne sezonski usmjeren i kontinuiran obrazac kolonizacija i nestanka populacija na nekom području. c) sukcesije su izmjene populacija u staništu koje se odvijaju u pravilnom slijedu sve do postizanja stabilnog stanja.

n n Razlikujemo: Pionirske zajednice, to su zajednice koje se sastoje od vrsta koje su prve kolonizirale poremećena ili novonastala staništa. n Intermedijarne zajednice, to su zajednice koje dolaze nakon pionirskih i razvijaju se u pravcu klimaksa. n Klimatogena ili klimaks zajednica je zadnji stadij razvitka zajednice. Glavni stupnjevi razvitka životne zajednice na praznom prostoru: a) migracija (aktivna ili pasivna) naseljavanje praznog prostora b) ecezis organska vrsta osigurava sebi stanište, zaklon, ishranu i razmnožavanje c) kompeticija (intraspecijska i interspecijska) d) reakcija (promjena prvobitnih ekoloških uvjeta) e) stabilizacija (usporeni razvoj nove zajednice) n

n n Vrste sukcesija: Primarne sukcesije - na praznom prostoru na kome nije bilo života (pješćane dine, tokovi lave, klizišta itd. ) Sekundarne sukcesije – povratak staništa na njegovu prirodnu zajednicu, nakon što je pretrpio poremećaj (Ricklefs & Miller 2000). 1. primarne sukcesije - naseljavanje gole stjenovite podloge u planinskim područjima: a) modrozelene alge, mikrofauna praživotinja i kolembola b) mahovine i lišajevi oblići, kolembola koprogeni humus c) pojava trava biljojedni kukci, pauci, kukci grabežljivci d) grmolike biljne vrste. e) šuma

n Primarna sukcesija na pokretnoj pjeskovitoj podlozi u (SAD): a) pješčane dine pješčarske trave (Ammophila, Agropyron, Calamovilfa) b) zajednica američke topole c) zajednica bora d) zajednica hrasta e) zajednica javora i bukve n Svaka zajednica ima posebno životinjsko naselje.

n Sekundarne sukcesije – često su uzrokovane antropogenim učinkom. Npr. napuštene farme u šumskom pojasu u SAD. § fauna: šumska kokoš (Bonasia umbellus), fazan (Phasianus torqquatus), šumska šljuka (Philohela minor), zec (Sylvilagus floridanus), jelen (Odocoileus virginianus). 1978. (%) 1998. (%) Otvorena polja 57, 3 6, 2 Grmolika vegetacija 11, 4 52, 4 Listopadna šuma 26, 5 31, 5 Šuma četinjača 3, 0 9, 4

Sekundarna sukcesija požar

Čimbenici sukcesija n n n Endodinamički: sadrže čimbenike koji proizlaze iz spleta uzajamnih odnosa i djelovanja unutar samog ekološkog sustava (biocenoza biotop). Egzodinamički: sadrže čimbenike izvan okvira ekološkog sustava: klima (klimatogene sukcesije), erozije (edafogene sukcesije), čovjek (antropogene sukcesije). Jezero bara kopno (regresivna sukcesija). Regresivne sukcesije idu od viših ka nižim sukcesijskim stadijima (degradacija zajednice). Progresivne sukcesije idu od pionirskih zajednica prema klimaksu.

n n Razmjeri poremećaja koji utječu na karakter sukcesije: a) primjeri fizičkih poremećaja, otvaranje pukotina u šumskom svodu za olujnog nevremena, ogoljavanje površina pod djelolvanjem požara, erozije, glečera itd. (Šolić 2005). b) primjeri bioloških poremećaja, ponašanje životinja, ispaša, predacija. Poremećena staništa koloniziraju se iz slijedećih izvora: a) kolonizacija in situ poremećaj nije uništio sjemenke, jajašca ili trajne stadije pa su oni izvor kolonizacije. b) kolonizacija iz područja koje okružuje područje poremećaja. c) kolonizacija iz područja koje se nalazi na određenoj udaljenosti od područja poremećaja (sjemenke – vjetar u kopnenim staništima). Mehanizmi sukcesije: a) olakšavanje – situacija kada raniji stadij u sukcesiji pomaže utvrđivanju slijedećeg stadija (hranjive tvari i vlaga tla kod biljaka). b) inhibicija – raniji stadij inhibira uspostavu kasnijeg stadija (redukcija resursa, ili ga koristi kao plijen), (Šolić 2005).

c) tolerancija – kada raniji stadij ne vrši nikakav utjecaj na kasniji stadij (nema interakcije). Pojam klimaksa n Zajednica teži prema završnom stupnju razvitka koji odgovara klimi tog područja što je označeno kao stupanj klimaksa. n Sukcesije ne bi bile smjenjivanje različitih ekoloških sustava već bi obuhvaćale početne, prijelazne i završne stupnjeve razvitka zajednice označene kao klimaks (npr. ekološki sustav tundre, listopadne šume, stepe, pustinje, vlažne prašume). Završna stabilna zajednica je klimaksna zajednica ona je sposobna za samoodržanje i u ravnoteži je sa fizičkim okruženjem. Nema neto godišnje akumulacije organske tvari (nema žetve), to znači da su godišnja proizvodnja i ulaz u ravnoteži sa godišnjom potrošnjom i izlazom. P/R = 1. n n

Literatura: Glavač V. (1999) Uvod u globalnu ekologiju. Duzpo-Hrvatske šume, Zagreb 211 pp. Odum E. P. (1971) Fundamentals of ecology. 3 rd edition W. B. Saunders Company, Philadelphia, London, Toronto 574 pp. Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000) Ecology 4 th edition by W. H. Freeman and Company, New York 823 pp. Stanković S. (1961) Ekologija životinja. Zavod za izdavanje udžbenika, Beograd 420 pp. Šolić M. (2005) Ekologija. Interna skripta. Institut za oceanografiju i ribarstvo Split. 98 pp. www. rips-uis. ifu. baden-wuerttemberg. de www. nationmaster. com www. plants. usda. gov www. earthobservatory. nasa. gov www. ecology. org www. angleseynature. co. uk www. plant-identification. co. uk www. usask. ca www. commons. wikimedia. org www. tichyphoto. com www. bellquel. bo. cnr. it www. naturephoto-cz. com