Sveuilite Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za

Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za Biologiju Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek www. biologija. unios. hr Predavanja iz ekologije životinja (7. predavanje) EKOLOGIJA POPULACIJE prof. dr. sc. Stjepan Krčmar & doc. dr. sc. Davorka K. Hackenberger

n Populacija: prostorno-vremenski integrirana skupina živih jedinki iste vrste koja raspolaže zajedničkim skupom nasljednih čimbenika, naseljava određeni prostor, pripada određenom ekološkom sustavu u okviru kojeg su jedinke povezane među sobom u prvom redu odnosima razmnožavanja. n Elementi populacije: (A) gustoća (veličina) (B) prostorni raspored (C) natalitet (D) mortalitet (E) uzrasna struktura (F) potencijal rasta populacije, proces rasta, proces održavanja. § Populacija je dinamički pojam – u stalnom je kretanju, njena veličina i njen unutarnji sastav mijenjaju se u funkciji vremena.

A) GUSTOĆA POPULACIJE n Gustoća populacije – kvantitativni izraz veličine populacije u odnosu na jedinicu prostora izražava se brojem jedinki ili njihovom težinom (biomasom) na jedinicu naseljene površine u danom trenutku. ► gustoća planktonske alge Anabaena spiroides – Kopačko jezero – kolovoz 364. 000 jedinki u 1 l vode ► gustoća ličinki Chironomus plumosus – Dorjansko jezero – kolovoz 2020 jedinki m 2, težina 6, 8 g/m 2 ► gustoća američke antilope Antilocapra americana – Kalifornija, Nevada, Oregon, Idaho 29. 940 jedinki na prostoru od 50. 000 km 2 – prosječno 1, 7 jedinki na km 2

n n n Gustoća se izražava brojem jedinki na jedinici površine ili težinom (biomasom). Biomasa se izražava sirovom ili suhom težinom jedinki po jedinici prostora ili količinom ugljika i dušika sadržanoj u masi jedinki na jedinici prostora (planktonski organizmi). Opća gustoća izražena je srednjom vrijednošću broja jedinki ili biomase na jedinici cijelog staništa u kojem populacija živi. Ekološka gustoća izračunata je na jedinicu stvarno naseljenog prostora. Gustoća populacije neprekidno se mijenja u funkciji vremena. ►broj parova ptica na km 2 u različitim staništima: kulturna staništa 1. 460 - 2. 700 listopadne šume 340 - 1. 200 industrijska područja 340 voćnjaci 335 - 385 šume četinjače 55 - 240

► sitni glodavci (jedinke /ha) poljska voluharica (Microtus agrestis) Engleska 300 - 325 voluharica (Clethrionomys glareolus) Engleska 70 - 150 ► zooplankton (jedinke/m 3) Atlantik 380 - 224. 000 Ohridsko jezero 3. 500 - 37. 120 ► biomasa ptica u šumama Finske: listopadne šume 58 kg/km 2 šume četinjače 22, 5 kg/km 2 borove šume 8 kg/km 2 ► livada (tlo): 10. 00000 oblića 100. 000 ličinki kukaca Colembola 200 gujavica biomasa na m 2: oblića: 12 – 14 g gujavica 200 g

n Metode za izračunavanje gustoće populacije: 1. apsolutne 2. relativne. § 1. Apsolutne metode – utvrđivanje ukupnog broja jedinki na jedinici naseljenog prostora A) Totalno prebrojavanje (cenzus) – ljudska demografija B) Probne površine (metoda kvadrata) – utvrđivanje broja jedinki populacije skupljenih u probama s određene jedinice naseljenog prostora podijeljene u probne kvadrate (planktonski organizmi, organizmi u unutrašnjosti tla) – izračunava se srednja gustoća istraživane populacije u danom trenutku.

► planktonski organizmi – planktonske mreže – L ili m 3 ► životinjsko naselje dna – grabilice – m 2 ► kopnena fauna kukaca – biocenometar, Tulgrenov uređaj, ekshaustor – m 2

C) Postupak markiranja – populacija ptica, riba, sitnih sisavaca, kukaca – Lincolnov indeks. m 1 – broj markiranih i na slobodu puštenih jedinki u 1. hvatanju t – ukupno ulovljenih jedinki u 2. hvatanju m 2 – broj ulovljenih markiranih jedinki u 2. hvatanju x – broj jedinki cijele populacije Mikročip (PIT - Passive Integrated Transponders) Prstenovanje ptica

Zasijecanje noktiju Označavanje uha Telemetrija Lincolnov indeks se temelji na slijedećem: ▪ na slobodu puštene markirane jedinke ravnomjerno se miješaju s ostalim dijelom populacije ▪ smrtnost markiranih i nemarkiranih jedinki je ista markirane i nemarkirane jedinke love se s jednakim uspjehom ▪ nema nikakve emigracije ili imigracije u populaciji.

n 2. Relativne metode: A) Relativna brojnost (abundancija) 1 - 5 B) Indeks gustoće – kvantitativna indikacija brojnosti jedne organske vrste; ne pruža uvid u ocjenu apsolutnog broja jedinki na jedinici površine ili prostora. Postupak košenja – “kečer” (catcher) (Durbešić 1988). Postupak transekta – prebrojavanje nađenih jedinki istraživane populacije duž uskog pravocrtnog pojasa jedne veće probne površine (ptice, sisavci). Lovne klopke (sitni sisavci, kukci). Kečer i postupak Klopka s atraktantom Primjer transekta

Malezova klopka Modificirana Manitoba klopka

Modificirane Manitoba klopke

Crvena modificirana kutija klopka

Modificirane kutija klopke

Vrsta obada H. pluvialis Sakupljačka kapa klopki

B) PROSTORNI RASPORED n Vagilnost – stupanj pokretljivosti pojedinih životinjskih vrsta. n Prostorni raspored unutar staništa jedne populacije: ▪ ravnomjeran raspored (poljoprivredne kulture) ▪ slučajan raspored (ličinke kukaca u skladištima žitarica) ▪ neravnomjeran skupni raspored.

n n n n Prva dva rasporeda rijetko se ostvaruju u prirodi. Neravnomjerni skupni raspored: raspored hrane, mjesta zaklona, dnevne i sezonske promjene u staništu, privlačnost spolova, društvene pojave. Teritorijalnost – prostorno izoliranje jedinki – ptice, gmazovi, sisavci, ribe, kukci (vretenca). Teritorijalnost: čuvanje granice areala, ritualno ponašanje, specijalni znakovi i signali, direktna agresija. Areal aktivnosti – jedinka zadovoljava osnovne životne potrebe. Migratorna kretanja: migracije, emigracije, imigracije. Migracije: stanarice, ljetni rezidenti, zimski rezidenti, prolazne vrste. Anadromne vrste (lososi, moruna, jesetra).

§ Katadromne vrste (jegulja). Ličinka - leptocephalus § § Emigracije: pustinjski skakavac (Schistocerca gregaria). Nomadizam.

C) NATALITET n n Čimbenik rasta populacije tj. produkcija novih jedinki u populaciji. Kapacitet razmnožavanja: ► školjka kamenica (Ostrea edulis) 16 - 60 milijuna jaja ► trakavica (Taenia solium), 24 h 8800 jaja ► pastrva (Salmo trutta fario) 2000 - 3000 jaja na kg težine tijela ► šaran (Cyprinus carpio) 150. 000 - 200. 000 jaja ► domaća muha (Musca domestica) 800 jaja za 20 dana ► muha gusjeničarka (Complisura concinata ) 100 jaja ► muha gusjeničarka (Phorocera agilis) 300 jaja (Stanković 1961).

n n n n Potencijal razmnožavanja – najveća plodnost vrste pod optimalnim uvjetima. Fekunditet – fiziološki mogući broj jaja koja jedna ženka može producirati Fertilitet – stvarni broj položenih jaja odnosno broj rođenih jedinki Stopa nataliteta (rađanja) – produkcija novih jedinki u jedinici vremena, izražava se u % ili ‰. Specifična stopa nataliteta – vezana za pojedini uzrasni razred. Fiziološki natalitet – fiziološki maksimalna produkcija novih jedinki u optimalnim uvjetima. Ekološki natalitet – produkcija novih jedinki pod određenim ekološkim uvjetima: brojni odnos spolova, uzrast ženke, gustoća populacije, sezona, geografska rasprostranjenost.

►Tribolium confusum – fiziološki natalitet je 11, 1 jaje po ženki dnevno, a ekološki natalitet 2, 40 jaja po ženki dnevno ► račić Eudiaptomus gracilis; proljeće 20 -30 jaja, jesen 6 do 8 jaja ► voćna mušica Ceratitis capitata – broj generacija godišnje: Pariz 1, Napulj 2, 5 Izrael 4, 2 Bagdad 5, 4, Kartum 7, 4 ► obična sjenica (Parus major); travanj 10 jaja – lipanj 6 jaja

D) MORTALITET n n n Mortalitet – negativni čimbenik rasta populacije. Opći mortalitet - broj uginulih jedinki u jedinici vremena. Specifični mortalitet – smrtnost koja se odnosi na određeni uzrasni stupanj. Fiziološki mortalitet – smrtnost uslijed fiziološke starosti. Ekološki mortalitet – smrtnost pod određenim ekološkim uvjetima.

n Smrtnost varira s uzrastom (pustinjski skakavac; Schistocerca gregaria) a) jaja 130 ‰ b) ličinka 675 ‰ c) imago 195 ‰ d) prereproduktivni stupanj 73 ‰ e) reproduktivni stupanj 87 ‰ f) postreproduktivni stupanj 35 ‰ n Preživljavanje varira s uzrastom

Krivulje preživljavanja (Ricklefs & Miller 2000). § Mortalitet – varira ovisno o abiotičkim čimbenicima. § Stvarni mortalitet – u odnosu na veličinu početne populacije. § Prividni mortalitet - % smrtnosti za jedan stupanj razvoja.

E) UZRASNA STRUKTURA n n Uzrasna struktura – izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav populacije. Osnovne kategorije ekoloških uzrasnih razreda: prereproduktivni, postreproduktivni. Trajanje pojedinih stupnjeva razvoja nekih životinjskih vrsta (Stanković 1961).

§ Uzrasna struktura populacije varira u funkciji vremena. Tipovi uzrasnih piramida

F) RAST POPULACIJE n n n Populacija organskih vrsta promjenljiva je veličina i neprekidno varira. Pozitivni rast, stacionarno stanje, oscilacije i fluktuacije, negativni rast, iščezavanje. Primjer rasta jedne populacije u mirnom okolišu (leptira) slijedećih karakteristika prema (Legović 1981/1982). a) populacija se sastoji od podjednakog broja mužjaka i ženki b) tijekom ljeta svaka ženka snese 100 jaja c) tijekom zime ugine 99% populacije d) preživi samo 3% jaja iz kojih se razvijaju novi leptiri slijedećeg ljeta e) nema predatora

Zadatak: Izračunajte populaciju leptira u bilo kojem budućem ljetu ako smo u početnom ljetu imali populaciju od svega 40 leptira. populacija u prvom ljetu = preživjela populacija + nova populacija u prvom ljetu = populacija u početnom ljetu + nova populacija - uginula populacija tijekom zime ili simbolički: N (t = 1) = N (t = 0) + 50 x 0, 03 N (t= 0) - 0, 99 N (t= 0) ( I jednadžba) n t = 1 (prvo ljeto) t = 0 (početno ljeto) N 0 = početna populacija 40 leptira Broj leptira = produkt koeficijenta rađanja (50 jaja po jednom leptiru x 3/100 preživjelih jaja i populacije u početnom ljetu. Koeficijent rađanja r, (50 x 0, 03 = 1, 5) označuje broj rođenih po jednom leptiru. Koeficijent ugibanja u, označuje broj uginulih po jednom leptiru 0, 99.

n Prvu jednadžbu možemo pisati kao: N (1) = (1 + r - u) x N 0 ( II jednadžba) r = koeficijent rađanja u = koeficijent ugibanja n n Razlika (r - u) naziva se koeficijent unutrašnjeg porasta populacije ili biotički potencijal, te se označava s p. Dakle: p = r - u. Početna populacija N 0 = 40 leptira ▪ broj leptira prvog ljeta: N(1) = (1 + 1, 5 - 0, 99) x 40 = 60, 4 ili 60 leptira ▪ broj leptira drugog ljeta: N(2) = broj prethodnog ljeta + broj novorođenih – broj uginulih ili (1 + 1, 5 - 0, 99 N (1) = 1, 51 x 60, 4 = 91, 2. ▪ broj N(2) računa se i direktno iz N 0 tako da se u jednadžbu (II) za N(1) uvrsti desna strana prve jednadžbe → N(2) = (1+ 1, 5 - 0, 99 )x (1 + 1, 5 - 0, 99) x 40 = 1, 512 x 40 = 91, 2. ▪ Čimbenik 1, 51 dolazi na kvadrat, populacija trećeg ljeta iz populacije početnog ljeta faktor 1, 51 dolazi na treću potenciju. ▪ Općenito populacija u n-tnom ljetu: N(n) = (1 + r - u) n x N 0 gdje je n = 1, 2, 3 bilo koji prirodni broj, a označuje prvo, drugo, treće ljeto.

n Uporabom biotičkog potencijala dobivamo: N (n) = (1 + p) n x N 0 opća jednadžba rasta populacije ( III jednadžba) § Populacija raste to brže što je biotički potencijal p veći; populacija n raste eksponencijalno s vremenom; populacija će premašiti bilo koji unaprijed zadani broj. Kod čovjeka i nekih drugih vrsta ugibanje i rađanje događa se tijekom cijele godine i tada model rasta poprima nešto drugačiji oblik: N (t) = N 0 x ept ( IV četvrta jednadžba), (Legović 1981/1982, Ricklefs & Miller 2000). t = vrijeme e = 2, 718 baza prirodnog logaritma.

§ § Ovaj izraz je prvi zakon rasta populacije a zove se eksponencijalni ili Malthusov zakon po Thomasu Malthusu engleskom svećeniku koji ga je formulirao još 1798. godine. Prvi zakon rasta populacije glasi: bez ograničenja prostora ili hrane svaka populacija raste eksponencijalno (Legović 1981/1982, Ricklefs & Miller 2000). Rast populacije leptira (eksponencijalni rast)

n Ako je (p) negativan u svakoj jedinici vremena veći broj organizama ugiba nego se rađa i tada vrsta eksponencijalno izumire. ► primjer obične poljske voluharice odgovara li eksponencijalni zakon prirodnom rastu populacije. Jedinica vremena je jedan mjesec. Populacija ove vrste voluharice razmnožava se brzinom od oko 40% na mjesec, p = 0, 4. Eksperiment rasta započet je s jednim parom, u trenutku t = 0 imamo N 0 = 2 voluharice. Izraz za eksponencijalni rast ima oblik: N (t) = 2 x e 0, 4 t Nakon deset mjeseci dobiveni su slijedeći rezultati: Mjesec 0 2 6 10 Opaženo 2 5 20 109 Izračunato 2 4, 5 22 109, 1

n n Rezultati eksperimenta i eksponencijalnog rasta potpuno se slažu. Rast populacije biološke vrste u suglasnosti je s Malthusovim zakonom dok je populacija relativno mala s obzirom na najveći broj organizama koji pojedini okoliš može hraniti. Taj najveći broj koji je drugačiji za svaku vrstu i područje naziva se kapacitet okoliša. Populacija raste, količina hrane i prostora po jednom se organizmu smanjuje, jer istu količinu hrane treba dijeliti na više organizama. Čisti koeficijent porasta (g) se smanjuje proporcionalno veličini populacije: g = p (1 - b x N(t)) (b) neka konstantna vrijednost (K) je kapacitet okoliša Neka je početna populacija mnogo manja od (K). Dok je vrijeme (t) malo, N(t) je blizu N 0 pa će biti b x N(t) original 1, dakle g p i populacija će rasti približno po Malthusovu zakonu.

S porastom populacije i b x N(t) raste to znači da (g) postaje sve manji. Napokon kada se N(t) približi broju (K), tada će se b x N(t) približiti jedinici, a (g) nuli i populacija će prestati rasti. Odatle možemo odrediti konstantu b: iz b. K = 1 → b = 1/K → (g) je čisti koeficijent rasta po jednom organizmu i što znači da će brzina porasta cijele populacije biti g x N(t). Može se pokazati da će počevši od broja N 0 populacija rasti po zakonu: ( V jednadžba ), (Legović 1981/1982)

n Početna populacija N 0 rast će po krivulji koja ima približno oblik slova S. U početku će rasti eksponencijalno, dakle po Malthusovu zakonu. No usporavanjem rast će prijeći u linearnu fazu (kao pravac), na koncu rast se zaustavlja a populacija se smiruje na broju (K). Ovaj izraz (V jednadžba) je drugi zakon rasta populacije a naziva se logistički ili Verhulstov zakon po francuskom istraživaču P. F. Verhulstu koji ga je predložio 1839. godine (Legović 1981/1982).

§ Eksperimenti s mnogim vrstama potvrdili su Verhulstov rast. § Kada se utvrdi da neka populacija raste suglasno Verhulstovom zakonu put do optimalne eksploatacije nije daleko. § Optimalna eksploatacija je najveća brzina eksploatacije koja još uvijek omogućuje sigurnu egzistenciju populacije vrste. Najveća brzina rasta logističke populacije je p x K/4. Ta brzina se postiže onda kada je broj organizama jednak K/2. Dakle najveća brzina rasta logističke populacije postiže se onda kada je veličina populacije jednaka polovini kapaciteta okoliša. Iz ovoga slijedi pravilna strategija eksploatacije (pravilno upravljanje prirodnim populacijama): omogućiti da populacija naraste iznad K/2, a zatim eksploatirati brzinom p x K/4 (Legović 1981/1982).

n Ako je populacija veća od K/2, njezina je brzina rasta jednaka brzini eksploatacije, a to znači da je populacija u ravnoteži, broj organizama se neće mijenjati u vremenu.

POPULACIJSKE TEORIJE n n Dinamika brojnosti životinjskih populacija – prirodna kontrola. Populacijske teorije: A) fizička teorija – klimatski čimbenici su glavni u regulaciji brojnosti životinjskih populacija - temperatura i vlažnost - redukcija populacije umjesto njene regulacije. B) biotička teorija – biotički čimbenici - svaka životinjska vrsta sposobna je da se razmnožava i pod povoljnim uvjetima povećavati brojnost svoje populacije - od povoljnih ili nepovoljnih uvjeta ovisi rast populacije - populacija je sposobna regulirati svoju gustoću ovisno o uvjetima okoliša

- dvije kategorije čimbenika kontroliraju kretanje populacije: zavisni (biotički čimbenici) i nezavisni (klimatski čimbenici). - osnovni mehanizam regulacije – kompeticija: interspecijska i intraspecijska ► Tribolium confusum (kanibalizam), Lucilia cuprina (mortalitet – kompeticija za hranu), Cactoblastosis cactorum (kaktus Opuntia) - regulacija gustoće populacije održava populaciju u stanju ravnoteže.

n C) sintetička teorija - svi čimbenici koji djeluju na kretanje populacije (biotički i fizički) - populacija i okoliš – uspostava uzajamnih i promjenjivih odnosa = stalne interakcije gustoća populacije ovisi: GUSTOĆA POPULACIJE GENETIČKI ČIMBENICI EKOLOŠKI ČIMBENICI KAPACITET EKOSUSTAVA DRUGE VRSTE Konstitucija (reakcijska baza) Dispozicija (reakcijska norma) Mutacije Incest Selekcijski pritisak Procesi i čimbenici BIOCENOZE uglavnom neovisni od gustoće Mehaničko djelovanje klime (vodeni talozi, vjetar) Fiziološko djelovanje klime (temperatura, vlažnost, svjetlost) Karakter podloge Kvaliteta hrane Katastrofe Kemijska spojevi Djelovanje polifagnih vrsta Ovisnost populacije od čimbenika u ekološkom sustavu Procesi i čimbenici uglavnom ovisni od gustoće Učinak kolizije Kanibalizam Teritorijalnost Emigracije Grupiranje Utjecaj okoliša Količina hrane Specifično predatorstvo Specifičan parazitizam Zarazne bolesti Interspecijska kompeticija Disperzija u biotopu

§ Populacija je sustav koji funkcionira u odnosu na cjelinu ekološkog sustava. Literatura: Durbešić P. (1988) Upoznavanje i istraživanje kopnenih člankonožaca. Hrvatsko ekološko društvo, Zagreb 77 pp. Legović T. (1981/1982) Slučaj jedne populacije. Priroda, 70, 280284. Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000). Ecology 4 th edition by W. H. Freeman and Company, New York 823 pp. Stanković S. (1961) Ekologija životinja. Zavod za izdavanje udžbenika, Beograd 420 pp. http: //www. asf. ca/docs/media/westernatlantic. jpg http: //www. rickly. com http: //www. hlasek. com http: //www. deathonline. net

www. answers. com www. biopix. dk www. aquaryus. com www. stanford. edu www. zoology. ubc. ca www. acgov. org www. mdbc. gov. au www. britannica. com www. tolweb. org www. miljolare. no www. warrenphotographic. co. uk www. afpmb. org www. ecology. org