Sveuilite Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za

Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za Biologiju Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek www. biologija. unios. hr Predavanja iz ekologije životinja (5. predavanje) BIOTIČKI ČIMBENICI prof. dr. sc. Stjepan Krčmar & doc. dr. sc. Davorka K. Hackenberger

n Intraspecijski odnosi – odnosi između jedinki iste vrste. Interspecijski odnosi – odnosi između jedinki različitih vrsta (+, -, 0). n Glavne kategorije odnosa: n neutralizam (0 0) odnos dva organizma A i B bez obostranog djelovanja kompeticija (- -) oba organizma aktivno djeluju jedan na drugog mutualizam (+ +) oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog komensalizam (+ 0) jednostran odnos pozitivan samo za organizam A, neutralan za B amensalizam (- 0) jednostran odnos negativan samo za B, neutralan za A parazitizam (+ - ) uzajaman odnos pozitivan za organizam A, negativan za B predatorstvo (+ -) uzajaman odnos grabljivice i plijena pozitivan za organizam A, negativan za B (Ricklefs & Miller 2000).

Moguće interakcije između dviju vrsta (Price 1997).

KOMPETICIJA n Kompeticija – uzajamni konkurentni odnos među vrstama s identičnim ili sličnim ekološkim potrebama (hrana, prostor, zaklon, razmnožavanje). n Velika uloga u evoluciji vrsta. Prisustvo kompetitorske vrste smanjuje kapacitet okoliša za drugu vrstu. Zadovoljenje životnih potreba otežano je za obje vrste. Interspecijska kompeticija n n n Paramecium caudatum < Paramecium aurelia

n Omjer rasta prve vrste u mješovitoj kulturi d. N 1/dt jednak je potencijalnom rastu populacije (r 1 N 1) sukladno kapacitetu okoliša (hrana – prostor) [ K 1 – (N 1 + N 2)/K 1] n Druga vrsta N 2 – troši više hrane od prve vrste N 1 – te reducira rast populacije prve vrste N 1; slijedi jednadžba za rast populacija dviju kompetitorskih vrsta: stopa rasta biomasa populacija dviju vrsta kapacitet okoliša koeficijenti kompeticije (pozitivna vrijednost kompeticija je jača)

► N 2 – troši dva puta više hrane od N 1 Rast populacije N 1 se smanjuje više nego dva puta, vrsta N 1 će smanjiti vlastiti rast populacije → α = 2. Ali i suprotan učinak N 1 na N 2 bit će dva puta slabiji, tada je utjecaj N 2 na samu sebe (β = ½). α=2 K 2 < K 1 (jer N 2 treba više hrane nego N 1) Vrsta s većim K 1 će preživjeti dok druga ide ka izumiranju neovisno o početnoj koncentraciji vrste. Ako su K, α i β poznati predviđa se ishod populacija N 1 i N 2. Kada populacija raste preko K 2, N 2 uvijek ide u smjeru izumiranja. (Price 1997).

K 1 > K 2 n Suprotan set kombinacija pokazuje izumiranje vrste N 1. Kada su α i β veliki bilo koja vrsta može pobijediti ovisno o početnoj kombinaciji vrsta.

Stabilna ravnoteža između dviju vrsta može postojati ako je rast populacije smanjen ovisno o intraspecijskoj kompeticiji koja zaustavlja rast prije nego što je kompetitor eliminiran. § Općenito vrsta 1 pobjeđuje kada α < K 1/K 2 i β >K 2/K 1 i vrsta 2 pobjeđuje kada je α > K 1/K 2 i β < K 2/K 1 (Price 1997).

§ Kukci brašnari Tribolium confusum i Tribolium castaneum: - pri visokoj temperaturi i vlažnosti brašna brojnija je vrsta T. castaneum (340 C, 70%) - pri visokoj temperaturi i niskoj vlažnosti brašna brojnija je vrsta T. confusum (340 C, 30%) n Od 74 pokusa T. confusum je isčeznuo 8 puta , a T. castaneum 66 puta. Ekološke niše T. castaneuma i T. confusuma određene s dva parametra: temperaturom i vlažnošću. Promjena parametara uzrokuje favoriziranje jedne od vrsta (↔). (Price 1997).

n Prikaz kompeticije između vrsta T. confusum i T. castaneum. (Price 1997).

► Ličinke muha Chrysomya albiceps > Lucilia sericata ► Vjeverice Sciurus carolinensis > Sciurus vulgaris § Rezultat kompeticije - različite ekološke potrebe – različite ekološke niše ► sokolovi – vjetruše (Falco subbuteo, F. tinnunculus i F. naumanni) – razlika u ishrani i mjestu gniježđenja

► Afrika (savane – kopitari) – zebre – vrhovi trava, antilope i gnu ostaci trava, gazele najniži ostaci trava (zasićena fauna – popunjene sve ekološke niše) ► veliki vranac Phalacrocorax carbo (riba dna) i P. aristotelis (površinske vode) § Kompeticija - najvažniji mehanizam prostornog rasporeda vrsta i regulacije njihove brojnosti.

INTRASPECIJSKA KOMPETICIJA A) Kompeticija za hranu ► Muha Lucilia cuprina: gusta populacija ličinki → neuhranjenost → nesposobnost metamorfoze = smanjeni broj jaja/ličinki/imaga = oscilacijele populacije u funkciji vremena. Najveći broj imaga (16) na 1 g mesa utvrđen je pri ishrani 30 ličinki. Najmanji broj imaga utvrđen je pri ishrani 180 ličinki na 1 g mesa.

► Kaktus iz roda Opuntia (Australija) – leptir Cactoblastis cactorum (USA) – 90% populacije kaktusa je uništeno = nestajanje leptira. n Ukupna količina hrane predstavlja kapacitet okoliša za neku populaciju (ovisan o klimatskim čimbenicima), (Stanković 1961).

B) Oskudica prostora ►Vinska mušica (Drosophila sp. ): broj potomaka opada pri većem broju imaga (poremećena ishrana dovodi do smanjenog fertiliteta). ►Rižin žižak (Sitophilus oryzae): 1 jaje po zrnu – najveći broj položenih jaja ostvaruje se kada broj zdravih zrna premašuje broj zaraženih 11 puta. ►ličinke kukca iz roda Rhizopertha žive u zrnima pšenice – pri gustoći od 2 ličinke po zrnu 8 % ličinaka je uginulo - pri gustoći od 8 ličinaka po zrnu uginulo je 57, 5% ličinki ► visoki porast gustoće prirodnih populacija poljske voluharice (Microtus arvalis) uzrokom je fizioloških poremećaja u endokrinom sustavu što rezultira padom vitalnosti životinja i povećanim mortalitetom ► to je reakcija organizma na skupno djelovanje negativnih čimbenika (oskudice hrane i prostora)

§ Učinak kompeticije između ličinki 1. stupnja kukca iz roda (Rhizopertha) u zrnu pšenice. ličinki uginulih ličinki Srednji broj uginulih ličinki po zrnu Srednji % uginulih ličinki po zrnu % prognanih ličinki iz stupca 4 100 0 0 - - 2 106 212 17 0. 16 8 89 3 42 126 16 0. 38 12. 7 81 4 38 152 35 0. 92 23 66 5 13 65 33 1. 69 34 55 8 10 80 46 4. 6 57. 5 31 Broj ličinki po zrnu Broj Zrna 1

C) Kanibalizam ►Kukac brašnar Tribolium confusum: rast populacije prestaje kada broj jedinki na 1 g dosegne 44. Ličinke i imaga proždiru svoja jaja i kukuljice. D) Izmjena okoliša ►Kukac brašnar Tribolium confusum – porastom gustoće populacije produkti metabolizma uzrokuju smanjenu plodnost ženki, povećavajući mortalitet ličinki.

Različiti načini variranja količine hrane tijekom godine imati će različite učinke na pojavu kompeticije nad njima. (Price 1997).

n n Mutualizam – odnos između jedinki dvije vrste pozitivan za oba partnera. Simbioza – zajednički život organskih vrsta. Pet općih pravila gdje se pojavljuje mutualizam: - kada je hrana prilično čista kao: krv, biljni sokovi, celuloza, keratin često mikroorganizmi sudjeluju u probavi sintetizirajući mikronutrijente koji nedostaju u hrani - parazitske porodice osa Ichneumonidae, Braconidae, unose virusne čestice u tijelo domadara smanjujući otpornost domadara prema ličinkama parazita - uporaba polena i nektara u ishrani (kukci, ptice) rezultira oprašivanjem biljaka - prijenos sjemena biljaka (mravi) - omogućena ishrana - zajednica mrava i uši (slatkasti sok, zaštita od predatora), (Price 1997).

n n 45 % faune kukaca Britanskih otoka sudjeluje u realizaciji mutualizma; to pokazuje važnost mutualizma u prirodnim sustavima Primjer mutualizma: biljna populacija X , populacija oprašivača Y; ravnoteža broja jedinki populacije Y ostvaruje se duž linije d. Y/dt = 0. May-ov model dvije mutualističke populacije (X i Y), kao što su to populacije biljke i oprašivača. Granična gustoća oprašivača je minimalni potrebni broj da bi se održala biljna populacija na nestabilnoj točki. Strelice ukazuju na smjerove u kojima se populacije kreću. (Price 1997).

►Mravi roda Pseudomyrmex i biljke roda Acacia (Srednja Amerika). ►Osa Ceratosolen arabicus i biljka Ficus sycomorus.

►Morski rak – Eupagurus prideauxi (rak pustinjak) – ljuštura puža + žarnjak Adamsia palliata ►Morski rak – Dromia vulgaris – spužva Suberites dromuncula ►Lišajevi – gljive i alge ►Termiti i crijevni paraziti (bičaši) Hypermastigina – beta glukozidaza – pretvara celulozu do stupnja kojeg domadar može koristiti (šećer) ►Biljke iz porodice lepirnjače (Leguminosae) i bakterije (Rhizobium radicicola, R. leguminosarum) – fiksiraju N 2 iz zraka

► Mirmekofilni i termitofilni kukci (Diptera i Coleoptera) – žive u gnijezdima mrava i termita ► Oprašivanje cvjetnica posredstvom kukaca, ptica, šišmiša ► Obična pastirica (Motacilla flava) i ovca, krava. ► Mravi (Lasius flavus) i biljne uši (Fordinae)

PARAZITIZAM n n n Elton "Predator živi na račun kapitala, parazit živi na račun interesa“. ektoparaziti, endoparaziti Predator ubija plijen - parazit crpi energiju domadara. Usporedba odnosa parazita i predatora u razredu kukaca (Insecta): a) predator je uglavnom veći i osposobljen usmrtiti plijen, parazit je uglavnom manji i živi na ili u domadaru b) predator ima širi izbor plijena za razliku od parazita koji živi na ili u domadaru (domadar; stanište i hrana) Parazit je specijaliziran u izboru hrane. ►Kunić – buha (Spilopsyllus cuniculi)

Sinkroni ciklus razmnožavanja kunića (domadar) i njegove buhe (parazit), (Price 1997).

Sinkroni ciklus razmnožavanja kunića (domadar) i njegove buhe Spilopsyllus cuniculi (parazit). -u trenutku parenja kunića većina buha prelazi s mužjaka na ženku -tijekom ovulacije odrasle buhe se skupljaju na ušima kunića -nakon 20 dana trudnoće pod utjecajem hormona kunića počinju buhe spolno sazrijevati -neposredno prije okota buhe silaze u gnijezdo gdje defeciraju ostavljajući krvni obrok za svoje buduće ličinke -nakon toga prelaze na tek okoćene kuniće na kojima se hrane i pare -okoćeni kunići otpuštaju kariomon koji stimulira kopulaciju buha -nakon toga ženka buhe odlaže jaja u gnijezdo gdje se iz njih razvijaju ličinke koje se hrane ostacima defecirane krvi -slijedi stadij kukuljice te imago

n n n Fakultativni parazitizam: ličinka – domadar – slobodni način života ličinka oblića Aloionema appendiculatum – živi u tlu – ponekad prodire u krvotok puža Arion empiricorum – nakon nekog vremena ga napušta i spolno dozrijeva u tlu Periodični parazitizam – parazitski način života – u određenom stupnju životnog ciklusa najčešće u stadiju ličinke. ►ličinka školjke Unio margaritana – koža riba – glohidija na škrgama ►ličinke opnokrilaca (Ichneumonoidea, Chalcidoidea), dvokrilaca (Tachinidae, Bombyliidae) ► Odrasle jedinke opnokrilaca i dvokrilaca polažu jaja na površinu ili unutrašnjost biljojednih kukaca, ili čak na listove biljaka kojima se domadar hrani.

►Ose šiškarice Cynips divisia, C. longiventris, C. quercus – folii. ►Možda razvoj tkiva u šiškama reguliraju virusi (Price 1997).

n Odnosi parazitskih kukaca i njihovih domadara: a) domadar može biti napadnut od većeg broja vrsta parazita b) pojedine vrste parazita napadaju određene stupnjeve razvoja domadara ► jaja leptira gubara – napada osa (Anastatus disparis) mlade gusjenice - napadaju ose (Apanteles solitarius, Apanteles liparidis), odrasle gusjenice napadaju (Tachinidae: Phorocera agilis, Blepharipoda scutellata), stadij kukuljice – napadaju ose (Pimpla examinator, Pimpla inquisitor, Pimpla instigator) c) većina parazitskih kukaca su polifagni d) susret parazita i domadara ovisi od gustoće obje populacije i aktivne sposobnosti parazita da pronađe domadara e) postoji paralelizam u sezonskoj pojavi parazita i razvojnog stupnja domadara kojeg napada ►krvava uš (Eriosoma lanigerum) - osa (Aphelinus mali)

n n Odnosi između kukaca i mikroorganizama su mnogostruki, imaju visok stupanj stjecanja novog genetičkog materijala od parazita. Genetički materijal dobiven od virusa često se nasljeđuje s genomom domadara. Pretpostavlja se da evolucija jako ovisi o prijenosu virusne DNA između organizama: biljaka i kukaca i kralježnjaka (Price 1997). Paraziti modificiraju i kompeticijske odnose. ►u odsustvu parasita Adelina tribolii; Tribolium castaneum uvijek potiskuje T. confusum. U prisustvu A. tribolii; T. confusum uvijek potiskuje T. castaneum. ►vatreni mrav Solenopsis texana – mrav Pheidole dentata: uz prisustvo muhe Apocephalus feeneri – Solenopsis texana pobjeđuje, a u odsustvu muhe Pheidole dentata pobjeđuje.

-s obzirom na položaj na tijelu domadara razlikuju se: ektoparaziti i endoparaziti - neke vrste prvo žive kao ektoparaziti (mladi stadiji razvoja) a poslije kao endoparaziti (odrasli oblici) - metilj Polystomum integerrimum – živi na škrgama punoglavca žabe –nakon metamorfoze punoglavca – živi u mokraćnom mjehuru žabe - neki paraziti imaju i svoje parazite; to su tzv. hiperparaziti u psećoj buhi Ctenocephalides canis živi ličinka pseće trakavice – Dipilidium caninum - endoparaziti žive – u anaerobnim uvjetima (bez osjetila vida, često i bez probavnog sustava) - ljudska trakavica Diphyllobothrium latum – jaja - ličinka onkosfera – račić iz roda Cyclops (ličinka procerkoid) – štuka (plerocerkoid) – čovjek (u crijevu čovjeka razvoj odrasle jedinke) - paraziti su uglavnom specifični za domadara na kojem ili u kome žive što je pokazatelj visokog stupnja njihove prilagodbe Literatura: Price P. W. (1997) Insect ecology. John Wiley & Sons, Inc. New York 874 pp. Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000) Ecology, 4 th edition by W. H. Freeman and Company, New York 823 pp. Stanković S. (1961) Ekologija životinja. Zavod za izdavanje udžbenika, Beograd 420 pp.

www. arbolesornamentales. com www. insektenfotos. de www. bugsandweeds. co. uk www. killi-foto. de www. lakelandwildlife. co. uk www. wildlifebritain. com www. ivnvechtplassen. org www. afpmb. org www. wildlife. com www. ecology. org http: //www. hlasek. com http: //www. bio-pro. de http: //www. deathonline. net http: //www. kolkatabirds. com http: //www. dendroworld. co. uk www. microscopy-uk. org. uk www. discoverlife. org/nh/tx/Insecta/Diptera/ www. nature-diary. co. uk www. plantengallen. com www. acquariforum. com www. terasz. hu www. antweb. org