Sveuilite Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za

Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za Biologiju Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek www. biologija. unios. hr Predavanja iz ekologije životinja (6. predavanje) PREDATORSTVO prof. dr. sc. Stjepan Krčmar & doc. dr. sc. Davorka K. Hackenberger

PREDATOR - PLIJEN n n Predatori - životinjski organizmi koji se hrane drugim organizmima (plijen). Predatori koriste širok izbor organizama u ishrani. Značajna ekološka prilagodba predatora je prijelaz s jedne vrste plijena na drugu. Opće značajke predatora prema (Price 1997): a) lov je obično pokrenut glađu i zaustavljen zasićenošću b) mjesto lova određeno je prvenstveno naslijeđenim značajkama ponašanja, iako iskustva o visokoj koncentraciji plijena na nekom mjestu mogu modificirati ove reakcije c) učestalost traženja plijena je produkt brzine kretanja predatora u odnosu na plijen i reaktivnog područja predatora; obje vrijednosti mogu biti pod utjecajem unutarnjih fizioloških stanja (glad), vanjskih fizičkih uvjeta, prethodnih iskustava u lovu, te značajkama plijena (veličina, boja) d) kada predator vrši izbor pojedine jedinke plijena iz skupine, najčešće je to jedinka različita odnosno uočljivija od ostalih

e) predator ne napada sve uzraste plijena jednakom učestalošću, neke uzraste plijena predator nikad ne napada f) predator se uglavnom hrani s nekoliko vrsta plijena, iako ponekad napada samo jednu vrstu Učestalost jedinki u ishrani određena je slijedećim čimbenicima: 1. brojnošću vrsta u okolišu 2. prirođenom sklonošću predatora 3. kompeticiji s ostalim predatorima 4. unosnošću plijena g) odgovori predatora na promjene u gustoći plijena određeni su prehrambenim navikama: 1. ako se predator hrani samo s jednom vrstom plijena, populacije plijena i predatora osciliraju 2. ako se predator hrani s više vrsta plijena, promjene u gustoći jedne vrste plijena dovode do promjena u postotnom sastavu ishrane predatora.

h) predator reagira na promjenu vlastite gustoće na isti način kao i druge životinje koje se natječu oko zajedničkih potreba i) kompeticija između predatora dviju ili više vrsta, zbog zajedničkog plijena, smanjuje njihovu učinkovitost i uzrokuje promjenu u postotnom sastavu ishrane oba predatora n n n Periodična variranja (predator – plijen) u funkciji su brojnosti svake uzajamno djelujuće vrste (Price 1997). Na periodična variranja (predator – plijen) utječu i odnosi s drugim vrstama, te abiotički čimbenici. Vremenska neusklađenost reakcije predatora s reproduktivnim procesom plijena = cikličnost variranja populacije plijena (Price 1997).

Lotka - Volterra jednadžba (predator – plijen) Pretpostavke: ▪ životinje se kreću nasumce ▪ svaki susret predatora s plijenom rezultira ulovom, a svaki ulov biva pojeden – neovisno o gustoći populacija i predatora i plijena. ▪ populacije plijena i predatora imaju sposobnost povećanja populacije u skladu s logističkom teorijom rasta sve do nastupanja ograničavajućih čimbenika okoliša (Price 1997, Ricklefs & Miller 2000). § Rast populacije plijena u neograničenom okolišu n r 1 m maksimalni % rasta jedinki N 1 veličina populacije plijena

n Odsustvo populacije plijena → iščezavanja populacije predatora. d 2 % smrtnosti N 2 veličina populacije predatora § Plijen – predator u ograničenom prostoru: r 1 m se smanjuje ovisno o veličini populacije predatora. § [ (r 1 m - ? ) N 1 ], također negativan koeficijent d 2 će rasti ovisno o veličini populacije plijena. § [ (d 2 + ? ) N 2] promjene r 1 m bit će proporcionalne N 2 [r 1 m - ? N 2)N 1] tako će i d 2 biti proporcionalno N 1 [ d 2 + ? N 1) N 2 ] slijedi: jednadžba za populaciju plijena jednadžba za populaciju predatora C 1– konstanta – mjera obrambene moći plijena C 2 – konstanta – mjera uspješnosti napada predatora

n Zakon periodičnih ciklusa - variranja brojnosti populacije predatora i plijena periodična su. Perioda variranja ovisi o početnim brojevima i koeficijentima rasta i opadanja obiju populacija (Price 1997). Oscilacije populacija plijena (NI) i predatora (NII) prema Lotka-Volterrinim jednadžbama. (A) Veličine populacija u vremenu; (B) fazni dijagram koji indicira perpetualnu koegzistenciju predatora i plijena. (Price 1997).

Tri Gauss-ova eksperimenta koja testiraju Lotka-Volterrine jednadžbe: (A) u homogenom mikrokozmosu (B) u mikrokozmosu sa zaštitom od predatorstva (C) s imigracijama jedne od svake vrste, strelice pokazuju trenutak imigracija. (Price 1997).

n n Zakon održanja srednjih vrijednosti - srednja gustoća obje populacije ostaje konstantna u konstantnim uvjetima okoliša pri čemu su i koeficijent rasta populacija i učinkovitost predatorstva konstantni (Price 1997). Zakon poremećaja srednjih vrijednosti - ako su obje populacije podjednako uništavane, razmjerno njihovoj relativnoj gustoći, srednja gustoća populacije plijena raste, a predatora opada (Price 1997). ► Primjer: Didinium nasutum (predator) – Paramecium caudatum (plijen)

NICHOLSON – BAILEY JEDNADŽBA n Primjedbe na Lotka – Volterrinu jednadžbu prema (Price 1997): ▪ Lotka i Volterra pretpostavljaju da do reakcije populacije dolazi u istom trenutku kada predator susretne plijen. To nije točno jer vrijeme koje protekne prije nego što je vidljiv rezultat susreta može, u nekim slučajevima, biti tako dugo da protekne cijeli naraštaj (generacija) predatora. Ovo je osobito točno kod parazitskih vrsta kod kojih polaganje jaja na plijen ne pokazuje vidljivu reakciju u populaciji odraslog predatora sve dok se iz tih jaja ne ispile ličinke koje se hrane i zakukulje i dok se ne pojave odrasle jedinke. Odgađa se učinak između populacije plijena i predatora. ▪ Lotka i Volterra pretpostavljaju da su sve jedinke jednake; i u populaciji plijena i u populaciji predatora. Nisu uključili različite uzrasne stupnjeve: npr. jaja, ličinke, kukuljice i imaga. ▪ Lotka i Volterra upotrebljavaju diferencijalni račun za objašnjavanje kontinuiranih promjena u populaciji.

n Predlažu novi model u koji su uključeni i paraziti, pa je odnos plijen - predator u omjeru 1 : 1. a) plijen je rasprostranjen jednolično u jednoličnom okolišu b) lakoća pronalaska plijena ne ovisi o gustoći populacije c) predatorska populacija lovi plijen nasumce d) apetit predatora je velik i neovisan o gustoći populacije plijena e) predator ima konstantno područje rasprostranjenosti i ono je jednako udaljenosti koju prijeđe loveći tijekom života pomnoženoj s dvostrukom udaljenosti na kojoj može primijetiti plijen. S obzirom da predator može primiti vizualne ili kemijske podražaje s obje strane vlastitog tijela dok lovi područje njegove rasprostranjenosti ekvivalentno je području lova tijekom života f) područje “pregleda” predatora je konstantno i jednako je broju nađenog plijena tijekom života predatora podijeljenog s brojem plijena na području rasprostranjenosti predatora.

n Na osnovi toga broj populacije plijena u slijedećoj generaciji može se izračunati iz slijedeće formule: p a ui us gustoća populacije parazita područje “pregleda” predatora gustoća domadara u generaciji 1 gustoća domadara u slijedećoj generaciji ili broj preživjelih domadara Predviđanja prema Nicholson. Baileyevom modelu testirana na populacijama domadara Musca domestica (--- domadar) i parazita Nasonia vitripennis (— parazit), (Price 1997).

Oscilacija veličine populacija domadara i parazita prema Nicholson-Baileyevom modelu: (A) veličine populacija u vremenu (B) fazni dijagram koji ukazuje na povećanje oscilacija. Stalne gustoće su prikazane isprekidanom linijom. (Price 1997, Ricklefs & Miller 2000).

Prigušenje oscilacija prema Leslie. Gowerovom modelu kada je brzina promjene parazita ovisna o gustoći: (A) veličina populacija u vremenu (B) fazni dijagram koji ukazuje na smanjivanje oscilacija. (Price 1997).

UČINCI REGULACIJE POPULACIJE (PLIJENA I PREDATORA) n postotak smrtnosti potreban za stabilizaciju populacije plijena mijenjat će se ovisno o gustoći populacije plijena. Ekvivalentno reproduktivnom potencijalu, smrtnost smanjuje ovaj potencijal. Reprodukcija je vrlo niska kada raste nestašica hrane, a visoka kod umjerene gustoće populacije.

Učinci regulacije populacija prema Hollingovim, TIPU 2(A) i TIPU 3(B), funkcionalnim odgovorima. NEC % smrtnosti potreban za stabilizaciju populacije ACT stvarni % predacije EX prag gustoće za populaciju u iščezavanju EQ ravnotežna gustoća ES prag gustoće za populaciju u porastu (izmakla kontroli) (Price 1997).

% smrtnosti će konstantno opadati (prema tipu 2) kako gustoća plijena raste, međutim ovaj učinak dodan je na krivulju reproduktivnog potencijala NEC. Nestabilna ravnoteža razvijena je kod EX i ES. Pri malim gustoćama populacija plijena (d. I) % neuhvaćenog plijena je mali, ali kako raste gustoća (d. II) tako raste i % neuhvaćenog plijena. A – broj dostupnog plijena, B - broj uhvaćenog plijena. (Price 1997).

n n n n Kod gustoće plijena ispod EX, predacija će uvijek biti veća nego plijen može izdržati to rezultira nestankom plijena. Kod gustoće plijena iznad EX predacija nikada nije dovoljna za stabilizaciju populacije plijena i populacija će izmaknuti kontroli i predacija će buknuti. To je izlaz iz ravnotežnog stanja EQ (Price 1997). Postotak predacije počinje rasti kako gustoća plijena raste, to je dodano na NEC krivulju (Slika B) i stabilno ravnotežno stanje se razvija EQ. Ispod EX populacija plijena ide ka isčezavanju zbog visokog % predacije, višeg nego što je potrebno za stabilizaciju populacije. Iznad ES stvarna predacija je preniska za stabilizaciju populacije tako da populacija plijena naglo raste jer je izmakla utjecaju predacije. Iznad EX populacija plijena će rasti jer je predacija niža nego što je potrebno ali može porasti do EQ jedino gdje predacija postaje kontrolni čimbenik. Ispod ES populacija može opasti do EQ. Tako EQ predstavlja stabilnu gustoću. Ispod toga reprodukcija je veća nego predacija, iznad toga predacija je veća nego reprodukcija.

Promjene u % smrtnosti prema TIPU 3. Pri malim gustoćama (d. I) nizak je i postotak predatorstva, visok je pri umjerenim gustoćama(d. II) i nizak pri velikim gustoćama (d. III). A – broj dostupnog plijena, B - broj uhvaćenog plijena (Price 1997).

n Primjeri odnosa plijen – predator: ► ptica grablivica: škanjac mišar (Buteo buteo) - poljski miš (Apodemus agrarius) ► ribe koštunjače: štuka (Esox lucius) - deverika (Abramis brama)

► praživotinje: (Didinium nasutum) - (Paramecium caudatum) ► periodične oscilacije brojnosti populacija predatora i plijena: kvasac (Saccharomyces exiguus) - praživotinja (Paramecium aurelia) ► opadanje gustoće populacije kvasca praćeno je opadanjem populacije praživotinja

► američki zec (Lepus americanus) - ris (Lynx lynx) ► predator mijenja režim ishrane prema gustoći jedne ili druge vrste plijena, šumska sova (Asio otus) - sitni glodavci, ptice, drugi sisavci

► kretanje populacije jelena u razdoblju od 1905/40. u Arizoni (USA); početna populacija iznosila je 4000 grla ↓ 1905. /23. ubijeno 3700 zvijeri ↓ porast jelena na 100. 000 grla ↓ nedostatak hrane ↓ 1924. /25. 40. 000 grla ↓ 1939. 10. 000 grla ↓ kapacitet okoliša 30. 000 grla.

§ Komensalizam – uzajamni odnos između dvije vrste gdje se aktivnošću jedne vrste osigurava hrana i sklonište drugom komensalu (Ricklefs & Miller 2000). ► sesilni trepetljikaši Vorticella – na tijelu mekušaca, račića i drugih vodenih životinja ► lav – hijena ► gnijezda ptica – različite vrste člankonožaca ► vrste praživotinja iz rodova Trichomastix i Chilomastix – crijevo sisavaca.

n Amensalizam – metaboliti jedne vrste koji se izlučuju u okoliš djeluju negativno na drugu vrstu (zastoj u rastu, razvoju, razmnožavanju) ► mikroorganizmi – antibiotici – djeluju negativno na druge mikroorganizme ► planktonska alga Prymnesium parvum – metaboliti – toksičan učinak na ihtiofaunu ribnjaka ► alga Gymnodinium brevis (Florida) – metaboliti – pomor riba.

Literatura: Price P. W. (1997) Insect ecology. John Wiley & Sons, Inc. New York 874 pp. Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000) Ecology, 4 th edition by W. H. Freeman and Company, New York 823 pp. http: //www. kolkatabirds. com www. des. ucdavis. edu www. cdc. gov. www. commons. wikimedia. org www. fiskbasen. se www. gamereserve. com www. math. duke. edu www. wildlife. com www. ecology. org www. biopix. dk www. naturephoto-cz. com