STABLO biljni organ radijalne simetrije i neogranienog rastenja
STABLO - biljni organ radijalne simetrije i neograničenog rastenja (apikalni meristemi), na kome se obrazuju listovi i u njihovom pazuhu pupoljci (sa apikalnim meristemima) - predstavlja jedinstvenu ili razgranatu osovinu izdanka (glavna osovina stabla po pravilu raste vertikalno naviše, dok bočne osovine –grane rastu uvijek pod izvjesnim uglom) - na njemu se razvijaju izdanci metamorfozirani za razmnožavanje: cvjetovi i cvasti -osnovne funkcije stabla su: -povećanje površine putem grananja, - obrazovanje listova i njihovo što bolje iznošenje na svjetlost, sprovođenje materija od korijena do listova i obratno i - obrazovanje cvjetova koji učestvuju u polnom razmnožavanju fotosinteza, transpiracija i razmjena gasova
Klijanje sjemena pasulja, Phaseolus vulgaris (fam. Fabaceae) list kotiledon epikotil hipokotiledon hipokotil korijenak sjemenjača B. Lakušić – Morfologija izdanka
LIST BOČNI PUPOLJAK NODUS INTERNODIJA STABLO B. Lakušić – Morfologija izdanka TJEMENI PUPOLJAK
tjemeni pupoljak stabla = vegetaciona kupa izdanka sa listovima Vegetaciona kupa stabla se sastoji od meristema: Protoderma (epidermis), Osnovnog meristema (parenhim), Prokambijuma (provodna I mehanička tkiva) B. Lakušić – Morfologija izdanka
PUPOLJAK A. TJEMENI ILI APIKALNI PUPOLJAK B. BOČNI ILI PAZUŠNI PUPOLJAK C. USPAVANI PUPOLJCI
-dio stabla koji nosi list naziva se ČVOR ili NODUS (koljence) -rastojanje na stablu od jednog čvora do drugog je ČLANAK ili INTERNODIJA -na jednoj osovini mogu da se nalaze i kratke i duge internodije, a ima i takvih izdanaka gdje se nalaze samo duge ili samo kratke internodije - dugi izdanci obično nose zeleno lišće, a kratki često nose cvjetove odnosno plodove (npr kod ruža i voćaka--u voćarstvu se kratki izdanci nazivaju RODNE GRANČICE, , , rezidba ima za cilj da se podstakne na razviće veći broj kratkih izdanaka tj rodnih grančica)
Kratak izdanak Dugi izdanak Larix decidua, ariš (fam. Pinaceae)
-najčešće su vrste sa cilindričnim stablom (radijalne simetrije) , ali ima i raznih drugih formi –npr. na poprečnom presjeku - trouglasto, četvorouglasto, spljošteno - ono je po pravilu ispunjeno tkivima, ali kod nekih biljaka (npr trava) stablo je najvećim dijelom šuplje
-klasifikacija biljaka u vezi sa tipovima stabla tj izdanka i dužinom života - u odnosu na čvrstoću stabla razlikuju se dvije velike grupe biljaka -DRVENASTE i - ZELJASTE - DRVENASTE BILJKE - čvrsto stablo sa mnogo mehaničkih elemenata - S obzirom na habitus, koji uglavnom zavisi od načina grananja, dijele se na: - DRVEĆE –krupne biljke sa veoma razvijenim višegodišnjim stablom, koje se grana tek na određenoj visini i obrazuje krunu a) tip palmi – po pravilu se ne grana a na vrhu nosi krupno lišće, nema sekundarnog deb. ima vrsta koje donose plod i uginu (monokarpne) b) tip lišćara i c) tip četinara – razgranato stablo, a kruna iz godine u godinu sve veća, imaju sekundarno deb. , donose plod više godina (polikarpne) - ŽBUNOVE -stablo slabo razvijeno, grananje obično počinje od same površine zemljišta a visina grana obično ne prelazi 2 -4 m (ruža, ribizla, malina, orlovi nokti. . . ) - POLUŽBUNOVE – izdanci su u donjem dijelu višegodišnji, pokriveni peridermom, a gornji djelovi su jednogodišnji pokriveni epidermisom i pred zimu izumiru (božur, žalfija, kantarion, borovnica. . . )
-ZELJASTE BILJKE – karakteriše ih izumiranje nadzemnih organa na kraju vegetacionog perioda -dijele se na: -jednogodišnje – počinju i završavaju svoj ciklus u toku jedne godine (mnoge kulturne biljke: pasulj, soja, lubenica krastavac, tikva. . . korovske biljke: kukolj, štir, mrtva kopriva. . . ) - razlikujemo ljetne i zimske jednogodišnje biljke u zavisnosti kada završavaju ciklus (a npr hocu-neću uspijeva i kao ljetna i kao zimska jednogodišnja forma) -EFEMERE – svoj životni ciklis završavaju za veoma kratko vrijeme (često svega nekoliko nedjelja), tipične su za stepske, pustinjske i polupustinjske oblasti, gdje je njihov aktivni život vezan za kišni period - dvogodišnje – u toku prve godine života obrazuju nad zemljom samo lisnu rozetu, a pod zemljom organe za magacioniranje hrane - u toku druge godine razvija se stablo sa cvjetovima i plodovima nakon čega biljka ugine (npr repa, cvekla, mrkva, peršun. . . neke korovske biljke: stričak, divizma. . . ) -višegodišnje – nadzemni izdanci izumiru svake godine, a podzemni organi su im dugovječni, podzemni organi nose pupoljke koji su relativno dobro zaštićeni u zemlji od raznih nepovoljnih faktora, iz tih pupoljaka se svake godine razvijaju nadzemni jednogodišnji izdanci, koji cvjetaju, donose plod i sjeme (npr lukovi, lucerka, poponac. . . )
-LIJANE (španski lijar – obavijati se) –ili POVIJUŠE - morfološki i ekološki interesantna grupa biljki koje puze i obavijaju se oko drugih biljaka ili predmeta -stablo je kod većine predstavnika zeljasto ili samo djelimično odrvenjava (najače je kod tropskih predstavnika, gdje biljke dostižu veliku debljinu) , nema dovoljno mehaničkih elemenata i ne može da se održi uspravno bez potpore (za podlogu se uvijaju sopstvenim tijelom, rašljikama, emergencama, trnjem) -brzo rastu, imaju duge internodije, teže da svoje krune izdignu iznad biljaka koje im služe kao podupirači, da bi u šumi došle do veće količine svjetlosti ili zeljaste forme iznad uspravnih biljaka na livida
-dužina nekih predstavnika jako velika ---npr u tropskoj Aziji raste palma Calamus rotang koja prebacujući se sa stabla na stablo drveća dostiže dužinu od oko 300 m (a deb ljina svega 2 -3 cm)
- dužina života i veličina stabla Dracena draco npr- dužina života jednog primjerka Dracena draco sa Kanarskoh ostrva dostigao je starost 6000 godina (iščupao ga je orkan, 1868 god) – visoko 25 m a obim 15 m
- afrički boabao (Adansonia digitata) – može da živi 5000 god, 10 -15 m u prečniku
- libanski kedar (Cedrus libani) – 2000 -2500 god
Quercus sp. Taxus baccata Castanea sativa - kod naših drveća starost je ocjenjena sledećim redom: - tisa 3000, pitomi kesten 2000 god, hrast 1200, bukva 900, maslina 700, ariš 600, bijeli bor 500, orah 400. . . (a i tu ima izuzetaka)
- australijski eukaliptus (Eucalyptus amygdalina) dostiže visinu od 155 m, raste neobično brzo – iz sjemena za 7 godina razvije se biljka visoka 19 m, ona se zato koristi za isušivanje terena - sjevernoamerička vrsta mamutovca (Sequoia gigantea) 142 m - od naših drveća—jela 75 m, smrča 60 m, ariš 53 m, hrast 40. . . Eucalyptus amygdalina Sequoia gigantea
- sa druge strane, efemere, imaju životni ciklus koji se završava za svega nekoliko nedjelja (Erophila verna, Veronica triphyllos, Veronica arvensis. . . ) Erophila verna Veronica triphyllos
kod lijana –palma Calamus rotang – 300 m, to nije najduža biljka, jedna vrsta pasulja koja raste na ostrvu Jamajci ima stablo dugačko preko 1500 m (puzi po zemlji, za nju urođenici kažu “da počinje da raste na brdu, a vrh joj dopire do mora”), mahune dostižu dužinu od preko 130 cm, a sjemenke preko 7 cm - sa druge strane, neke zeljaste biljke dostižu dužinu svega nekoliko milimetara (Wolffia arrhiza – do 1, 5 mm), i nema diferencirano tijelo na korjen, stablo i list Wolffia arrhiza
FASCIJA STABLA - stabla nenormalnog izgleda, spljoštena u obliku trake ili pantljike - nasljedna pojava - našla je mjesta u hortikulturi ali ni do danas nisu poznati fiziološki uzroci njenog pojavljivanja (zova, jasen, kod predstavnika leptirnjača, glavočika, kaktusa. . . )
ANATOMSKA GRAĐA STABLA PINOPSIDA, MAGNOLIOPSIDA I LILIOPSIDA - PRIMARMA I - SEKUNDARNA -stabla Pinopsida (golosjemenice) i Magnoliopsida (dikotile) mogu imati primarnu i sekundarnu građu -stabla Liliopsida (monokotile) po pravilu (sem malih izuzetaka) imaju isključivo samo primarnu građu -stabla sa primarnom građom izgrađena su samo iz primarnih tkiva i ona se kod Liliopsida održavaju tokom čitavog života, a -Kod Pinopsida i Magnoliopsida se javljaju u prvim stadijumima razvitka, prije obrazovanja kambijalnog prstena koji je uslov za sekundarnu građu -PRIMARNA GRAĐA NASTAJE DIFERENCIRANJEM ĆELIJA PRIMARNOG MERISTEMA, A -SEKUNDARNA GRAĐA SE KARAKTERIŠE TIME ŠTO U GRAĐI UČESTVUJU I TKIVA NASTALA RADOM NAROČITOG MERISTEMA ---KAMBIJUMA I FELOGENA
- u stablu koje ima PRIMARNU GRAĐU razlikuju se tri sastavna dijela: 1. Epidermis 2. Primarna kora i 3. Centralni cilindar (stela) - pogledu anatomske građe postoje izvjesne razlike između monokotila i dikotila GRAĐA STABLA LILIOPSIDA (MONOKOTILA) -sastoji se iz primarnih trajnih tkiva -u toku diferencijacije trajnih tkiva iz tvornih vrši se tzv primarno debljanje ili ojačavanje stabla koje podrazumjeva: - prosto uvećavanje zapremine ćelija ali NE dolazi do deoba ćelija, znači da stabla većine monokotila debljaju samo dok se ne završi diferenciranje (nakon diferenciranja više ne rastu u debljinu)
-na površini stabla – epidermis -kod većine monokotila NE POSTOJI jasno diferenciranje unutrašnjih tkiva stabla na zonu primarne kore i zonu centralnog cilindra (zbog odsustva skrobne sare) -PROVODNI SNOPIĆI su raspoređeni bez ikakvog reda po čitavoj unutrašnjosti stabla (izuzev uzane periferijske zone)---po toj osobini veoma je lako i sigurno razlikovati stablo monokotila od stabla dikotila (kružni raspored snopića) -obično se bliže periferiji nalazi veći broj sitnijih snopića
-primjer –kukuruz -jednoslojan epidermis sa kutikulom, pojedinačne stome i dlake -kod mladih stabala ispod epidermisa se razvija parenhim sa ćelijama koje imaju hlofilna zrna (zelena boja mladih stabala), a kasnije zidovi ovih ćelija zadebljavaju i postaju sklerenhimski prsten -čitav ostali dio ispunjava osnovni parenhim sa brojnim, razbacanim, kolateralnim, zatvorenim provodnim snopićima
-Provodni snopići su ZATVORENI -Nastaju radom prokambijalnih vrpci ---pri diferenciranju SVE PROKAMBIJALNE ĆELIJE prelaze u trajno stanje -Po tipu su KOLATERALNI (a ponekad koncentrični i to leptocentrični, najčešće u podzemnim stablima) – FLOEM ka periferiji, a - KSILEM ka centru stabla FLOEM- sitaste cijevi tankih zidova poligonalnog oblika na poprečnom presjeku, ćelije pratilicepravougaonog oblika, sa gustom citoplazmom i jedrom, i kribralne primane tj izumrli i deformisani floemski elementi - u KSILEMU velikog broja monokotila u blizini floema nalaze se dvije krupne jamićave traheje, a između njih sitni traheidi, ksilemski parenhim, a ispod traheja i traheida nalazi se krupni reksigeni intercelular sa ostacima prvobitnog ksilema tj vazalne primane - Oko snopića se nalazi mehanička (sklerenhimska sara)sastavljena od zbijenih višeugaonih ćelija sa lignifikovanim zidovima
PRIMARNA GRAĐA STABLA MAGNOLOIPSIDA (DIKOTILA) I PINOPSIDA (GOLOSJEMENICA) -na površini mladog stabla – epidermis (ćelije izdužene u pravcu rastenja stabla, br stoma relativno mali) -ispod epidermisa – primarna kora – ima izgled prstena -sastavljena uglavnom iz parenhima, gdje ćelije bliže periferiji sadrže hloroplaste dok dublje ne (funkcija fotosinteze i magacionoranja) - u primarnoj kori nadzemnih stabala UVIJEK se nalaze i mehanička tkiva (kolenhim ili sklerenhim)---imaju subepidermalni položaj – ----stabla otporna prema savijanju (u uglovima četvrtastih biljaka (Lamiaceaeusnatice), ili u rebrima (Apiaceae-štitonoše), a rjeđe u vidu prstena (Solanaceae- tikve)), često se fotosintetička i mehanička tkiva u primarnoj kori naizmjenično smjenjuju
-posljednji sloj primarne kore često je sastavljen od zbijenih ćelija, bez intercelulara, i označen je kao endodermis--u njemu se često nalazi dosta skroba pa se označava kao skrobna sara (-kod većine drvenastih biljaka ona nije izražena i tada je teže odrediti gdje prestaje primarna kora i počinje centralni cilindar -fiziološka uloga nije objašnjena -kod podzemnih stabala posljednji sloj primarne kore je tipičan endodermis sličan endodermisu korijena) - središnji dio stabla zauzima – centralni cilindar (stela) - prvi, spoljašnji dio (jedan ili više slojeva), označen je kao pericikl (ako je višeslojan postoje 3 mogućnosti: ili su svi slojevi od parenhima, ili nekoliko slojeva od sklerenhima a nekoliko od parenhima, ili pericikl može biti ispresjecan grupama sklerenhima i parenhima naizmjenično) - kod nekih vodenih biljaka pericikl se ne obrazuje
-poslije pericikla dolaze provodna tkiva-odnosno provodni snopići -U odnosu na raspored provodnih snopića kod dikotila razlikujemo: -1. tip stabla sa provodnim snopićima i -2. tip stabla bez provodnih snopića 1. tip stabla sa provodnim snopićima - kolateralni otvoreni provodni snopići - nalaze se na podjednakom rastojanju od periferije stabla, pa na poprečnom presjeku kroz internodiju imaju kružan raspored (broj snopića u krugu je karakteristika vrste) -kod nekih vrsta snopići kruga nijesu iste veličine, pa se razlikuju manji i veći - kod predstavnika familija Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae nalaze se bikolateralni provodni snopići - prsten provodnih snopića nastaje iz prokambijalnih vrpci koje su takođe kružno raspoređene u osnovnom meristemu
-centralni dio stabla zauzima srž, izgrađena od parenhimskih ćelija između kojih se nalaze shizogeni intercelulari -ćelije srži mogu dugo da ostanu žive, i tada čine tkivo za magacionoranje skroba i dr. org. mat. -međutim, u internodijama većeg broja biljaka ćelije srži izumiru i ispunjavaju se vazduhom (zova, suncokret), a može da dođe i do raskidanja izumrlih ćelija i da nastaju sržne šupljine - provodni snopići su razdvojeni jedan od drugog parenhimskim tkivom, čije su ćelije izdužene u radijalnom pravcu---to tkivo čini primarne sržne zrake (bočno su ograničeni provodnim snopićima, prema periferiji periciklom, a prema centru ih ograničava srž)
2. tip stabla bez providnih snopića -iz jednog meristemskog tkiva, koje vodi porijeklo od prameristema (na poprečnom presjeku kroz internodiju ima izgled prstena), diferencira se prokambijum (takođe u obliku prstena) -ne dolazi do obrazovanja provodnih snopića i sržnih zrakova, već se iz prokambijuma na unutrašnjoj strani diferencira kontinualni prsten ksilema, a na spoljašnjoj strani kontinualni prsten floema (koji je uvijek slabije razvijen)
1 2
Aristolochia sp.
SEKUNDARNO DEBLJANJE STABLA MAGNOLIOPSIDA -pri sekundarnom debljanju dolazi do nastanka novih ćelija i od njih se obrazuju ili dopunjavaju razna tkiva (primarno debljanje podrazumjeva uvećanje volumena, a ne dolazi do umnožavanja ćelija) vrši se djelovanjem posebnog meristema – KAMBIJUMA - obično počinje nakon završenog primarnog debljanja
Kambijalni prsten može nastati na 3 načina--razlikujemo 2 osnovna i prelazni tip IV tip – Tilia tip – kod drvenastih biljaka (npr lipa, hrast, lan, broč. . . ) - kambijum nastaje neposredno kao ostatak prokambijuma u stablima bez razdvojenog provodnog sistema na snopiće - ovdje se u samom početku formira jednostavni primarni meristemski prokambijalni prsten iz koga se stvara kontinuirani prsten primarnog ksilema i primarnog floema, - između prstena primarnog floema i ksilema nalazi se kambijalni prsten (pošto nastaje od prokambijuma—primarno tvorno tkivo---i kambijalni prsten nastao na ovaj način je primarni meristem)
slika 231 -I tip – Aristolochia tip – javlja se u stablu kod kojih postoje diferencirani provodni snopići (otvoreni, kolateralni -ovdje je kambijum dijelom iz primarnog a dijelom iz sekundarnog meristema - prokambijum se začinje u vidu izolovanih vrpci, koje se jasno izdvajaju od osnovnog meristema u kome se nalaze, , , iz njih se diferenciraju kolateralni provodni snopići, a između ksilema i floema zaostaje meristemsko tkivo koji je označeno kao FASCIKULARNI KAMBIJUM (fascilus, lat. deminutiv od fascis=snopić, fascikularni kambijum=kambijum u snopiću)--- primarni kambijum kao i kod tipa IV jer nastaje diferenciranjem prokambijuma -kasnije, u zoni primarnih sržnih zrakova, parenhimske ćelije, u visini fascikularnog kambijuma (između snopića), obrazuju sekundarno meristemsko tkivo ---INTERFASCIKULANI KAMBIJUM -oba ova kambijuma se spajaju i obrazuju jedinstven kambijalni prsten (FASCIKULARNI KAMBIJUM PRIMARNOG PORIJEKLA A INTERFASCIKULARNI KAMBIJUM SEKUNDARNOG PORIJEKLA)
SLIKA 231 -prelazni tip – Ricinus tip- III -Helianthus tip - II – kambijum se zadržava kao fascikularni u snopićima, a kasnije se stvara interfascikularni kambijum -kambijum, kao kod Tilia tipa, u cjelosti odvaja ka centru stabla ksilem a ka periferiji floem, nastavljajući obrazovanje započetih primarnih zrakova i započinjući stvaranje novih - kod suncokreta, kambijalni prsten funkcioniše drugačije, jer formira manje snopiće (međusnopiće), između postojećih krupnijih snopića (poseban Helianthus tip - II)
KAMBIJUM – je meristemsko tkivo izgrađeno od ćelija u obliku četvorostrane izdužene prizme, koje su na kraju zašiljene (na poprečnom presjeku su pravougaone sa kraćim radijalnim i dužim tangecijalnim zidovima) - kambijalne ćelije su postavljene tako da njihova uzdužna osa ide paralelno sa uzdužnom osom stabla, šire strane idu paralelno sa površinom stabla, a uže strane u radijalnom smjeru - diobom prema centru daje ćelije sekundarnog drveta, a prema periferiji ćelije sekundarne kore - DIPLEURIČNO TKIVO - te ćerke ćelije mogu da se dijele jedanput ili više puta pa se onda diferenciraju u elemente sek. kore ili drveta (uzdužne ili poprečne) - poprečnim diobama kćerkinih ćelija nastaju parenhimske ćelije sek. drveta i kore i drveni i korini zraci -kambijalna zona – mladi sek priraštaj, u kome još nije izvršeno diferenciranje na ele drveta i kore zajedno sa kambijumom
-odvajanje produkata diobe kambijuma prema unutrašnjosti stabla, odnosno prema drvetu, je češće, nego stvaranje novih elemenata sekundarnog floema tj kore -tako dok se, poslije diobe kambijuma jedna ćelija odvoji prema kori, prosječno se 2 -4 ćelije diferenciraju u tkiva drveta -otuda drvo zauzima znatno veći dio stabla nego kora -kambijum ne radi bez prekida cijele godine -u predjelima gdje se smjenjuju zima i ljeto , ili period suše i period kiše, njegov rad je periodičan -u našim uslovima rad kambijuma počinje u proljeće, i tada je njegova djelatnost vrlo intenzivna----stvaraju se široki elementi sekundarnog drveta, sa tankim membranama, pa zatim počinje postepeno stvaranje sekundarne kore -što se ide dalje, aktivnost kambijuma polako opada i stvaraju se elementi drveta sa sve manjim lumenom i debljim membanama, -a u jesen kambijuma prestaje da radi, zimi ne radi -ponovo je aktivan sledećeg proljeća -cjelokupna masa sekundarnog drveta, stvorena u toku jedne vegetacione periode predstavlja godišnji prsten ili god
SEKUNDARNA KORA (SEKUNDARNI FLOEM, lika) - obuhvata sva tkiva koja kambijum odvaja prema periferiji stabla - sastoji se od 4 vrste tkiva: 1. Provodna 2. Mehanička 3. Tkiva za magacionoranje i 4. Tkiva za izlučivanje - kao i floem provodnih snopića, sekundarna kora služi prvenstveno za provođenje i magacioniranje organske materije
- provodna tkiva sekundarne kore kod magnoliopsida su sitaste cijevi i ćelije pratilice Slika 238 - sitaste cijevi predstavljaju najvažnije histološke elemente sekundarne kore, zatim su tu ćelije pratilice užeg lumena sa gustom citoplazmom - njihova funkcija ne traje dugo, isključene iz funkcije, one se pod pritiskom okolnih živih, turgescentnih ćelija prvo spljošte a zatim potpuno deformišu -mehanička tkiva su predstavljena likinim vlaknima i sklereidima (kod hrasta, leske, klena-i likina vlakna i sklereidi, , , kod lipe –samo likina vlakna, , , kod bukvesamo sklereidi) -likina vlakna imaju lignifikovane i veoma zadebljale zidove, u zidovima malo jamica čiji su otvori pukotinasti i postavljeni koso u odnosu na uzdužnu osovinu, po dužini su kraća od primarnih likinih vlakana -sklereidi često postaju sklerifikacijom parenhimskih ćelija sekundarne kore, , , pri tome ćelijski zidovi parenhimskih ćelija zadebljavaju i lignifikuju se a protoplast izumre
- tkiva za magacioniranje – rezervne materije u sekundarnoj kori magacionirane su u ćelijama likinog parenhima (nastaju kao i ćelije drvenog parenhima poprečnim diobama ćelija koje su uzdužnom diobom odvojene od kambijalnih ćelija) -ćelije likinog parenhima su izdužene u pravcu rastenja stabla, žive su, tankozidne i zidovi su u većini sličajeva nelignifikovani -u jesen se u leukoplastima likinog parenhima magacionora skrob, a u proljeće dolazi do hidrolize skroba i obrazovanja glukoze koja odlazi u pupoljke i iskorišćava se za njihovo razviće (istovremeno dolazi i do hidrolize hemiceluloze koja se nalazi na unutrašnjoj strani ćelijskih zidova) -tkiva za izlučivanje – parenhimske ćelije sa kristalima kalcijum-oksalata, glukozidima ili alkaloidima -količina ovih materija, koje predstavljaju krajnje produkte metabolizma, može da iznosi i do 20% od suve supstance sekundarne kore -kod nekih biljaka u sekundarnoj kori se nalaze i mliječne cijevi
-sva navedena tkiva su vertikalno orjentisana -radijalno su orjentisane ćelije korinih zraka -korini zraci su nastavak odgovarajućih zrakova iz drveta i zajednički se nazivaju sekundarni sržni (radijalni) zraci -sastoje se iz parenhimskih ćelija poređanih u nizu, a nastaju poprečnim diobama prozenhimskih ćelija koje odvajaju kambijalne ćelije svojim uzdužnim diobama - ćelijski zidovi su tanki, najčešće nelignifikovani - funkcija im je kao i korinim zracima- provođenje materija u radijalnom pravcu i provjetravanje, u perifernim djelovima mogu da sadrže hloroplaste pa tade vrše i fotosintezu -kao i drveni zraci i korini zraci mogu biti homogeni i heterogeni -homogeni – izgrađeni samo od jedne vrste ćelija a -heterogeni od dvije vrste ćelija, jedne zauzimaju sredinu zraka i izdužene su u radijalnom pravcu, a druge su postavljene upravno na prve i zauzimaju gornji i donji dio zraka
- godišnji prirast sekundarne kore je manji od godišnjeg prirasta sekundarnog drveta -uvijek je slabije razvijena i predstavljena je relativno tankim slojem - često se u sekundarnoj kori razlikuje tzv tvrda i meka kora (tvrda se sastoji od likinih vlakana i sklereida, a meka iz sitastih cijevi, ćelija pratilica i likinog parenhima, , , tako da kod nekih biljnih vrsta tvrda i meka kora imaju izgled traka koje se tangencijalno pravilna smjenjuju, ali ta slojevitost nema nikakve veze sa godovima jer u toku jedne vegetacione periode može nastati više takvih slojeva ---inače, granica između godišnji priraštaja u sekundarnoj kori je nejasna i godovi se ne mogu razlikovati)
SEKUNDARNO DRVO (SEKUNDARNI KSILEM) -obuhvata sva tkiva koja kambijalni prsten odvaja prema centru stabla -kod drvenastih biljaka čini glavnu masu stabla -po građi je složenije od primarnog drveta i čini ga više vrsta tkiva: 1. provodna tkiva 2. mehanička tkiva 3. tkiva za magacionoranje i 4. tkiva za izlučivanje -svi elementi su lignifikovani, količina lignina u sek drvetu iznosi u prosjeku oko 27% -funkcije: provođenje materija od korjena do listova, davanje čvrstine stablu i magacioniranje organskih materija
- Provodna tkiva – se sastoje od traheja i traheida (izuzetci: npr kod roda Drymus u drvetu samo traheidi, a kod jasena Fraxinus i platana Platanus samo traheje) -najčešća vrsta traheja u sekundarnom drvetu magnoliopsida jesu jamičave traheje, rjeđe prstenaste ili mrežaste -jamice u jamičavim trahejama su opšančene (ako se traheja graniči sa drugom trahejom jamice u njihovim zidovima koje se dodiruju su dvojno opšančene, a ako se traheja graniči sa parenhimskom ćelijom u njihovim zidovima se nalaze proste opšančene jamice) -traheje mogu biti široke (ako je dužina pojedinih članaka traheja mala a širina velika) i uzane (ako su šlanci dugački a uski), , , pregradni zidovi kod širokih traheja su horizontalni i u njima se nalazi jedna krupna perforacija, dok su pregradni zidovi uzanih traheja koso postavljeni i u njima više manjih perforacija
slika 234 -traheide – su većinom uske i sem funkcije provođenja imaju i mehaničku funkciju i to više od traheja -prema građi se razlikuju – sudovne i vlaknaste -sudovne- imaju širi lumen i relativno slabo zadebljale zidove u kojima se nalazi veliki broj krupnih jamica---pretežno provodna uloga -vlaknaste – imaju uzan lumen a zidovi su debeli sa malim brojem sitnih jamica---pretežno mehanička uloga -mehanička tkiva – u sekundarnom drvetu su predstavljena LIBRIFORMOM ili drvenim vlaknima -libriform ćelije su većinom uske i dugačke prozenhimske ćelije sa zašiljenim krajevima, zidovi su zadebljali i imaju mali broj uskih pukotinastih jamica koje su koso postavljene, u definitivnom stanju su mrtve i ispunjene vazduhom -kao i traheide, uvijek su duže od kambijalnih ćelija čijom uzdušnom diobom su nastale---do toga dolazi usljed tzv klizajućeg rastenja, pri čemu se vrhovi ovih ćelija, u toku rastenja, klinasto uvlače između ćelija drugih tkiva (dužina 0, 3 -1, 5 mm)
-tkivo za magacioniranje – predstavljeno je drvenim parenhimom koji nastaje poprečnim diobama prozenhimskih ćelija kambijalne zone -ćelije sadrže leukoplaste, u njima skrob koji u toku zime većinom prelazi u šećer, -u toku zime pored ugljenih hidrata u parenhimu mogu da se nađu i masne materije (lipa) položaj drvenog parenhima može biti različit: - oko samih sudova-traheja (paratrahealni drveni parenhim) - pojedinačno ili po nekoliko između drugih ćelija (difuzni drveni parenhim) -u obliku grupa ćelija između drugih ćelija drveta, kao i u obliku uzanih zona od jednog ili nekoliko slojeva ćelija na kraju goda (terminalni drveni parenhim) ili -u unutrašnjosti goda grade prsten koji naleže neposredno na sudove (metatrahealni drveni parenhim)
tkiva za izlučivanje – obuhvataju parenhimske ćelije sa kristalima kalcijumoksalata, a mogu se naći i mliječne cijevi koje su povezane sa ćelijama drvenog parenhima i sudovima -drveni zraci – između pomenutih elemenata sekundarnog drveta pružaju se radijalno u obliku tankih traka -sastoje se iz parenhimskih ćelija poređanih u nizu, nastaju poprečnim diobama prozenhimskih ćelija koje odvajaju kambijalne ćelije svojim uzdužnim diobama -homogeni i heterogeni -funkcija –provođenje i provjetravanje -u sek drvetu se slijepo završavaju a sa druge strane kambijuma se u sekundarnoj kori produžavaju kao korini zraci (ukupna dužina različita, jednom začeti zrak izdušuje se radom kambijuma, sve dok traje sekundarno debljanje)
-kod velikog broja drveća mlada drvena masa se razlikuje po boji i čvrstini od starije drvene mase -mlado drvo tj drvo koje se radom kambijuma obrazovano kasnije, i koje se sastoji samo od nekoliko godišnjih prstenova, ima žućkasto bijelu boju i naziva se bakulja ili bijel -traheje i traheidi bakulje učestvuju u provođenju vode i neorganskih materija - starije drvo je zbijenije , ima tamniju boju i naziva se jedrac - provodni elementi jedraca više ne učestvuju u provođenju vode i neorganskih materija i obično su ispunjeni tilama (tile mogu biti ispunjene rezervnim materijama ili smolastim i gumastim materijama) - parenhimski elementi jedraca izumiru (obično se prije izumiranja ispune taninima, a od njih nakon izumiranja nastaju oksidacijom flobafeni koji impregniraju ćelijske zidove—tanini i flobafeni imaju antiseptičko dejstvo time se povećava otpornost jedraca na razarajuća dejstva bakterija i gljiva, a i oni daju boji jedracu) -kod nekih biljaka ne dolazi do obrazovanja obojenog jedraca i centralni dio drveta lako trune, pa su stabla takvog drveća često u starosti šuplja (npr vrba, lipa)
-u vezi sa promjenama u unutrašnjosti stabla, izazvanih radom kambijuma, dešavaju se promjene i na periferiji -usljed sekundarnog debljanja elementi kore trpe pritisak u radijalnom pravcu, a to ima za posljedicu deformisanje i raskidanje tih elemenata -živi elementi kore, aktivno reaguju na te uticaje, dijele se antiklino (radijalno) i novonastale ćelije popunjavaju prostore koji su nastali raskidanjem---tzv širenje ili diletacija kore -diletacija zahvata i epidermis pa se zato on može zadržati dugo na stablu kao pokorišno tkivo -ali kod većine biljaka, dolazi do obrazovanja plute i mrtve kore (epidermis prska pod pritiskom novih tkiva koja nastaju sekundarnim debljanjem i biva zamjenjen plutom ili mrtvom korom)
SEKUNDARNO DEBLJANJE STABLA GOLOSJEMENICA (PINOPSIDA) -odvija se na isti način kao i kod drvenastih magnoliopsida -ćelije kambijalnog prtena se dijele i odvajaju prema periferiji sekundarnu koru ili liku, a prema centru sekundarno drvo - sekundarno drvo golosjemenica – je nešto jednostavnije, jer se sastoji samo od traheida i drvenog parenhima a traheja i drvenih vlakana nema -traheide – postaju uzdušnim deobama kambijalnih ćelija, pa su raspoređene u pravilnim radijalnim nizovima (na poprečnom presjeku su četvorougaone) -traheide proljećnog drveta imaju širok lumen i relativno tanke zidove—imaju provodnu funkciju -traheide jesenjeg drveta su užeg lumena i debljih zidova---fun pretežno mehanička (posebna mehanička tkiva ne postoje u sek drvetu golosjemenica) -na zidovima traheida, i to najčešće samo na radijalnim nalaze se opšančene jamice
-kod bora, smrče i ariša, drveni parenhim se nalazi oko smonih kanala -smoni kanali predstavljaju shizogeno nastale intercelulare koji prožimaju drvo cijelom njegovom dužinom i koji su u obliku mreže povezani sa smonim kanalima, koji se nalaze u pojedinim širim sržnim zracima i imaju radijalan pravac pružanja -pri povredi iz smonih kanala ističe smola -kod drugih četinara drveni parenhim je sveden samo na jednostavne nizove ćelija između traheida a -ima i četinara kod kojih se i ne javlja (tisa)
-između radijalnih nizova traheida u sekundarnom drvetu golosjemenica nalaze se drveni zraci -kao i kod drvenastih magnoliopsida, sastoje se od ćelija izduženih u radijalnom pravcu uz koje se uvijek nalaze intercelulari -uloga---1. da asimilate nastale u listovima provedu u radijalnom pravcu do živih ćelija drveta gdje se te materije magacionoraju, a takođe da vodu iz drveta u radijalnom pravcu provedu u koru 2. njihovi intercelulari su u vezi sa intercelularima korinih zrakova i služe za razmjenu gasova -mogu bite jednoslojni i vešeslojni -takođe, izgrađuju ih 2 vrste ćelija: žive-bogate skrobnim zrnima, imaju nešto lignifikovane zidove i u njima proste jamice mrtve-jako lignifikovane, u njima sitne opšančene jamice (nazivaju se traheidalne) - kod bijelog bora ima i jednih i drugih, žive zauzimaju sredinu zraka (provode organske materije) a traheidalne su na krajevima (provode vodu u radijalnom pravcu)
-sekundarna kora golosjemenica – izgrađena je od sitastih ćelija, mehaničkih tkiva i likinog parenhima - ćelije pratilice se nikad ne obrazuju, a kod nekih vrsta ne postoje ni mehanička tkiva -dio sekundarne kore koji se nalazi uz kambijalnu zonu odlikuje se pravilnim radijalnim rasporedom elemenata, a van te zone, radijalni nizovi se krive i sitaste ćelije isključuju iz funkcije i deformišu -u ćelijama likinog parenhima nalaze se skrobna zrna, a u nekim i kristali kalcijumoksalata -kod familije čempresa (Cupresaceae) smjenjuju se pravilno tangencijalne trake mehaničkih vlakana, sitastih cijevi i likinog parenhima -kod tuje, koja pripada istoj familiji, u toku jedne godine nastaju dvije zone ćelija od kojih se svaka sastoji iz jednog sloja likinih vlakana, dva sloja parenhimskih ćelija i jednog sloja sitastih ćelija
-korini zraci su prudužetci traheidalnih ćelija drvenih zraka i u funkciji zamjenjuju ćelije pratilice kojih nema u sekundarnoj kori pinopsida -građa im je heterogena, u sredini zraka su ćelije bogate skrobnim zrnima, koje su izdužene u radijalnom pravcu, dok gornji i donji kraj zraka čine ćelije postavljene upravno na prethodne, koje sadrže bjelančevine
ATIPSKO DEBLJANJE STABLA -kambijalni prsten produkuje neravnomjerno sekundarnu koru i drvo, na nekim mjestima kambijum intenzivno produkuje sekundarno drvo a slabo koru, a nadrugim obratno -posljedica toga je da je kambijum izdjeljen na djelove od kojih se jedni nalaze na istaknutim djelovima drveta u drugi na dubljim - kod nekih biljaka obrazuje se nekoliko koncentričnih kambijalnih prstenova
-Kod Liliopsida po pravilu nema sekundarnog debljanja, ali ima izuzetaka -npr neke drvenaste Liliaceae-Dracena, Yucca, Aloe -njihovo sekundarno debljanje je različito od sekundarnog debljanja magnoliopsida jer kambijum nastaje izvan zone u kojoj se nalaze provodni snopići, u primarnoj kori -kambijum se formira ili iz jedne primarne meristemske zone ili iz parenhimatičnih ćelija primarne kore koje zadobijaju sposobnost diobe (sek meristem) -ćelije se dijele tangencijalno i prema centru i prema periferiji -prema centru se diferniraju leptocentrični provodni snopići i parenhimske ćelije čiji zidovi zadebljavaju i odrvenjavaju -prema periferiji diferenciraju se parenhimske ćelije kore
ANATOMSKA GRAĐA STABLA VODENIH BILJAKA -EPIDERMIS- tanki spoljašnji zidovi i veoma reducirana kutikula -u njemu se često nalaze hloroplasti i tada vrši kao sporednu funkciju, fotosintezu -stome su slabo razvijene ili su u potpunosti reducirane -primarna kora na poprečnom presjeku stabla zauzima široku zonu i grade je tankozidne parenhimske ćelije veoma bogate intercelularima (intercelulari su raspoređeni u jedan ili više krugova i rastavljeni su tankim pregradama koje obično gradi jedan sloj ćelija) -centralni cilindar na poprečnom presjeku zauzima jako mali dio (sličnost sa centralnim cilindrom korijena) -srž je slabo razvijena ili je uopšte nema -provodni snopići zauzimaju centralni dio stabla, često su spojeni ksilemima i prestavljaju centralnu ksilemsku vrpcu okruženu floemom -kod nekih biljaka dolazi do razlaganja sudova i tada centralni dio stabla zauzima uzani kanal ispunjen vazduhom
ANATOMSKA GRAĐA PODZEMNIH STABALA (RIZOMA) -epidermis rizoma ima malo stoma ili ih uopšte nema -inače, sam epidermis je kratkotrajan i kod dikotila ga brzo zamjenjuje pluta, a kod monokotila spoljašnji slojevi primarne kore čije se zidovi suberinifikuju -primarna kora zauzima široku zonu i njene parenhimske ćelije bogate su rezervama hranljivih materija -mehanička tkiva su slabije razvijena u odnosu na nadzemna stabla -endodermis je dobro razvijen i zato je primarna kora jasno razdvojena od centralnog cilindra, kako u dikotila tako i u monokotila -mnoge monokotile u rizomima imaju leptocentrične provodne snopiće -u rizomima koji sekundarno debljaju sekundarno drvo je bogato parenhimom, siromašno je libriformom i ćelijski zidovi njihovih tkiva slabo su lignifikovani -rizomi biljaka zabarenih staništa bogati su intercelularima koji su ispunjeni vazduhom
-krtole su bogate tankozidnim parenhimom, siromašne su mehaničkim elementima i ćelijski zidovi njihovih tkiva slabo su lignifikovani -u tankozidnim parenhimskim ćelijama nalaze se rezerve hranjivih materija -na krtolama vrlo rano, umjesto epidermisa, obrazuje se pluta (i to traumatična pluta) -u krtolama krompira skrobna zrna se nalaze u likinom parenhimu, parenhimu pericikla
- Slides: 60