Biljni hormoni BILJNI HORMONI i regulatori rastenja Regulatori

Biljni hormoni

BILJNI HORMONI i regulatori rastenja Regulatori rastenja Niske koncentracije Mesto sinteze Mesto dejstva Višestruko dejstvo Interakcija Sukcesivno delovanje Auksini Citokinini Giberelini Abscisinska kiselina Etilen Brasinosteroidi Jasmonati Oligosaharini Poliamini Peptidi Strigolaktoni Salicilna kiselina

FIZIOLOŠKO STANJE, FAZU RAZVIĆA, TIP ĆELIJA ZA - zavise od osetljivosti tkiva, tj. sposobnosti tkiva da reaguju na hormon, odnosno od prisustva specifičnih receptora. - mogu biti stimulatorni Ili inhibitorni. Isti hormon može imati stimulatorno dejstvo na jedan a inhibitorno na drugi tip ćelija/drugi proces. balans, sukcesivno delovanje

- jedna grupa biljnih hormona reguliše istovremeno više fizioloških procesa, pri čemu efekat ne mora biti stimulatoran ili inhibitoran u svim tim procesima, već može da varira od procesa do procesa. - isti fiziološki proces reguliše istovremeno više grupa biljnih hormona; antagonizam, sinergizam, aditivan efekat, agonisti.

Održavanje hormonalne homeostaze

AUKSINI gr. auxein=rasti

Cholodny 1918 -1927 – gravitropizam i apeks korena

Prirodni auksini

Tri puta biosinteze IAA od triptofana Biosinteza IAA nezavisna od triptofana indol -3 -glicerol fosfat

Konjugacija Karboksilna grupa bočnog lanca Estarska veza (šećeri) Peptidna veza (ak, oligopeptidi) Homeostaza - regulacija količine slobodne IAA Degradacija – oksidacija i oksidativna dekarboksilacija IAA oksidaze

Sintetički auksini Uslov za aktivnost: • Nezasićen prsten • Odgovarajuća konfiguracija bočnog lanca • Vezivanje za receptor na dva mesta udaljena 0, 55 nm • Antiauksini (PCIB) p-hlorfenoxi izobuterna kis.

IAA- TRANSPORT AUKSINA Kroz floem IAAIAAH AUX 1 Polarni transport auksina IAAH IAA- Fitotropini (Auxin. Transport. Inh) IAA- TIBA (2, 3, 5 -triiodobenzoic acid), NPA (N-1 -naphthylphthalamic acid) PIN IAA-

Mehanizam delovanja auksina u ekspanziji ćelija Fuzikokcin, kiseline Metabolički inhibitori

Auksin učestvuje u svakom segmentu rastenja i razvića Proteini uključeni u regulaciju transkripcije Sada je lakše definisati šta je auksin

FOTOTROPIZAM I GRAVITROPIZAM

RIZOGENEZA APIKALNA DOMINACIJA

Različita osetljivost prema auksinima

Diferencija vaskularnih elemenata Odlaganje abscisije Razviće ploda

FIZIOLOŠKI EFEKTI AUKSINA • Učestvuju u regulaciji ćelijske deobe. • Indukcija adventivnih korenova (rizogeneza). • Efekat na diferencijaciju provodnih elemenata, naročito ksilemskih, u stablu i korenu. • Glavni faktor u korelativnoj inhibiciji mirujućih pupoljaka (apikalna dominacija). • Funkcija u fototropskoj i gravitropskoj reakciji biljaka. • Stimulacija razvoja sočnih delova ploda kod nekih vrsta (jagoda; korelativna stimulacija razvoja cvetne lože pod uticajem ploda). • Determinacija ženskog pola cvetova kod Cucurbitaceae-a.

Dominantno mesto sinteze je koren Transport nepolaran Regulacija ćelijskog ciklusa, sa auxinima Nusprodukt autoklaviranja DNK Citokinini sa izoprenoidnim i aromatičnim bočnim lancem

BIOSINTEZA – dodavanje izoprena (IPP ili DMAPP) na AMP adenin fosfat Izo. Pentenil. Transferaza Uklanjanje Pi – adenozin nukleotidaza Uklanjanje riboze – adenozin nukleozidaza Katabolizam – CKX Citokinini u t. RNK - nezavisno

KONJUGACIJA: N 9 – ribozidi – transport O – glukozidi – regulisanje efektivne koncentracije N – glukozidi – trajna inaktivacija Alanil – konjugati – trajna inaktivacija

ĆELIJSKA DEOBA • MPF – p 34 cdc 2+ ciklin-zavisne protein kinaze • Auksin stimuliše sintezu Cyc i CDK • Citokinini omogućuju aktivaciju Cyc B i CDK i sintezu Cyc. D 3

Regulacija ćelijskog ciklusa Sinergističko dejstvo auksina i citokinina

Tumor (“crown gall”) uzrokovan infekcijom Agrobacterium tumefaciens

RIZOGENEZA APIKALNA DOMINACIJA citokinin

Antagonističko dejstvo auksina i citokinina

Morfogeneza in vitro

Odlaganje starenja Verovatno kroz promenu odnosa izvor-uvir

FIZIOLOŠKI EFEKTI CITOKININA • Stimulacija ćelijskih deoba (u prisustvu auksina) • Indukcija de novo pupoljaka, stimulacija rastenja mirujućih pupoljaka i stimulacija razvoja adventivnih i aksilarnih pupoljaka • Usmeravanje morfogeneze ka formiranju pupoljaka u uslovima kulture tkiva in vitro • Antagonističko delovanje u odnosu na auksine u apikalnoj dominaciji • Inhibicija izduživanja stabla, debljanje stabla i fascija • Inhibicija rastenja i grananja korena • Razvoj listova i kotiledona • Diferencija hloroplasta • Retencija hlorofila i odlaganje starenja listova • Stimulacija cvetanja i regulacija pola cvetova kod nekih vrsta • Usmeravanje transporta i akumulacija asimilata i metabolita u organima bogatim citokininima

GIBERELINI Giberella fujikuroi – bolest pirinča Bakanae Gibanski skelet Diterpeni sa 19 ili 20 C

GA 1 -GA 136 Mesta sinteze: • Semena i plodovi • Mladi listovi • Apikalni meristemi

Početne faze sinteze u plastidima 3 puta sinteze – oksidacija, 3 B hidroksilacija, C 13 hidroksilacija Mali broj fiziološki aktivnih (1, 3, 4, 7) Degradacija – daljom hidroksilacijom (2 B)

Transport - nepolaran - kroz ksilem i floem - u obliku konjugata Konjugati - O-glukozidi ili glukozilni estri - transportni ili rezervni oblici - put ka degradaciji

Stimulacija izduživanja intaktnih biljaka

Mobilizacija rezervnih ugljenih hidrata

FIZIOLOŠKI EFEKTI GIBERELINA • Izduživanje stabla – efekat na transverzalnu orijentaciju mikrotubula u ćelijama i mikrofibrila u ćelijskim zidovima • Klijanje semena • Inicija cvetova – prilikom vernalizacije i fotoperiodizma • Razvoj antera – determinišu muški pol kod cvetova krastavca • Razvoj plodova – partenokarpija kod vinove loze i agruma (limun, grejpfrut itd. )

Retardanti rastenja - inhibitori biosinteze GA

ABA Seskviterpen Kod biljaka dominira indirektan put biosinteze Degradacija oksidacijom u fazeinsku i dihidrofazeinsku kis

MESTA SINTEZE – hloroplasti i citosol – nagomilavanje u hloroplastima kao ABAbazno Mezofil lista Ćelije zatvaračice stoma Vaskularno tkivo Koren TRANSPORT – kroz floem – iz korena kroz ksilem kiselo

FIZIOLOŠKI EFEKTI ABA • "hormon stresa“ • Reguliše sazrevanje embriona i klijanje semena (dormancija embriona, sinteza rezervnih proteina u kotiledonima, sinteza a-amilaze, toleranciju desikaciji) • Zatvaranje stoma – suša • Razviće adventivnih korenova • Vreme cvetanja Viviparna semena kukuruza Dormantni pupoljci breze

ETILEN Gasovit Visoke koncentracije auksina indukuju sintezu etilena Sintetiše se iz metionina Ključni enzimi ACC sintaza i ACC oksidaza (amino ciklopropan karboksilna kis. ) Trostruka reakcija

FIZIOLOŠKI EFEKTI ETILENA • Izduživanje stabla submerznih biljaka, I • nhibicija izduživanja stabla i korena • zadebljavanje stabla i korena • savijanje listova biljaka u anoksiji (epinastija) • indukcija adventivnih korenova • stimulacija rastenja korenskih dlaka • stimulacija cvetanja kod ananasa i manga • sazrevanje sočnih plodova • starenje i opadanje listova i plodova

BRASINOSTEROIDI Polihidroksilni steroli Relativno kasno prečišćeni i prihvaćeni kao hormoni Verovatno se transportuje kroz biljku Membranski receptori i MAP kinaze

Biosinteza iz već postojećih sterola (kampesterol)

FIZIOLOŠKE FUNKCIJE • Brasinosteroidi stimulišu rastenje stabla, lisnih i cvetnih drški kod dikotila, odnosno, koleoptila i mezokotila kod monokotila. Po tim efektima ih je teško razlikovati od giberelina, odnosno auksina. • Inhibiraju formiranje i rastenje korenova • Stimulacija rastenja polenove cevi • Savijanje i razvijanje listova • Podsticanje sinteze ACC i etilena • Ksilogeneza (formiranje traheja i traheida) • Pojačavanje gravitropske reakcije

JASMONATI Derivati jasmonske i izo-jasmonske kiseline SINTEZA – iz linoleinske kiseline, – skoro svi organi (najviše vrh izdanka, vrhovi korenova, mladi listovi, nezreli plodovi)

FIZIOLOŠKE FUNKCIJE JASMONATA • Inhibiraju rastenje stabla, korena i ćelija u kulturi, • Inhibicija klijanje semena i polena, • Inhibicija obrazovanja cvetnih pupoljaka i embriogeneze, • Na ćelijskom nivou oni inhibiraju deobu i izduživanje, ali stimulišu ekspanziju. • Imaju značajno pozitivno dejstvo na tuberizaciju, npr. krompira, na • Takođe deluju na opadanje listova, starenje i degradaciju hlorofila, zatvaranje stoma, disanje. • Uvijanje puzavica (tigmotropizam). • Veoma važna funkcija jasmonata je indukcija odbrambenih reakcija (prilikom povrede izazvane herbivorima ili infekcije patogenima). • Zajedno sa etilenom i apscisinskom kiselinom spadaju u hormone stresa.