Rizosfera Zona del suolo sotto linfluenza delle radici

Rizosfera • Zona del suolo sotto l’influenza delle radici Spermosfera • Zona del suolo sotto l’influenza delle seme

Relazioni tra radici e organismi del suolo

Rizosfera Endorizosfera Epidermide Rizoplano Ectorizosfera Cellule corticali Endoderma Sistema vascolare Mucigel (di origine vegetale e microbica) Cuffia radicale Mucillagini (di origine vegetale)

Rizosfera

Rhizobium trifolii sulla superficie della radice

Differenti parti della rizosfera • Ectorizosfera (terreno esterno alla radice, 14 mm o più) • Rizoplano (superficie delle radici e particelle di suolo strettamente aderenti) • Endorizosfera (colonizzazione dei tessuti della radice, endofiti) Differenziazione molto complessa

L’ambiente rizosfera Ambiente complesso molto diverso dal suolo che lo circonda (umidità, p. H, O 2 ecc. ) Essudati

Essudati • • • Zuccheri Amminoacidi Vitamine Tannini Alcaloidi Altre sostanze non identificate Il tasso di produzione degli essudati è difficilmente quantificabile

Rapporto R/S L’influenza della pianta sulla comunità microbica, effetto rizosfera, può essere espressa tramite il rapporto R/S che è dato dal numero o dal grado d’attività dei microrganismi presenti nella rizosfera (R) e nel suolo libero (S).

• Valori R/S superiori ad uno indicano una stimolazione delle popolazioni microbiche nella rizosfera • valori uguali o inferiori ad uno indicano rispettivamente nessun effetto o un effetto inibitorio. E’ stato osservato che il rapporto R/S usualmente assume valori compresi tra 2 -20 per i batteri, 5 -10 per il gruppo degli attinomiceti e 10 -20 per i funghi.

L’influenza della rizosfera su differenti gruppi microbici è diversa e dipende dalle caratteristiche ecofisiologiche d’ogni singolo gruppo microbico. • • L’influenza della rizosfera su differenti gruppi microbici è diversa e dipende dalle caratteristiche ecofisiologiche d’ogni singolo gruppo microbico. I microrganismi ammonizzanti sono generalmente favoriti, sebbene l’ammonizzazione netta nella rizosfera sia bassa per l’elevato rapporto C/N degli essudati. I batteri denitrificanti sono influenzati in modo positivo dalla rizosfera soprattutto al momento di pieno sviluppo della pianta sia perchè favoriti dall’abbassamento della tensione d’ossigeno in seguito alla respirazione radicale sia dalla presenza di sostanza organica. I batteri nitrificanti presentano un rapporto R/S è difficilmente superiore ad uno: è stato ipotizzato che la debole attività nitrificante nella rizosfera sia dovuta ad una non disponibilità d’ammonio. Generalmente i batteri che presentano i più alti valori R/S sono quelli appartenenti alle pseudomonadi o ad altri Gram-negativi anche se gli attinomiceti, batteri Gram-positivi, possono costituire il 10 -30% della microflora della rizosfera. La quantificazione dell’effetto della rizosfera sui funghi, esclusi i funghi micorrizici, è difficile da stabilire, tuttavia gli studi condotti suggeriscono un effetto positivo sulle popolazioni fungine. I microrganismi che meno risentono dell’effetto rizosferico sono quelli che non reagiscono attivamente all’aggiunta di sostanza organica come ad esempio cianobatteri e microalghe.

Popolazioni microbiche nella rizosfera

Fattori abiotici e biotici che influenzano la colonizzazione della rizosfera

Effetti positivi (celeste) neutri o variabili (giallo) negativi (rosso)

Microrganismi PGPR Plant growth promoting rhizobacteria • produzione di fitormoni come acido indolacetico, gibberelline e sostanze simili alle citochinine • rendere solubili forme inorganiche insolubili di nutrienti (fosforo). • Alcuni microrganismi, definiti agenti di biocontrollo, possono stimolare indirettamente lo sviluppo della pianta contrastando la crescita e l’attività di funghi e batteri fitopatogeni. 1) la competizione per i nutrienti; 2) l’esclusione di nicchia che comporta la colonizzazione delle radici di microrganismi non patogeni e di conseguenza la non possibilità di colonizzazione da parte di microrganismi patogeni, 3) l’induzione di resistenza sistemica, 4) la produzione di siderofori 5) antibiosi

Principali ormoni

Composti volatili

Solubilizzatori del fosfato

Saggio per la determinazione dei batteri produttori di siderofori

Resistenza indotta

Funghi usati biocontrollo Controllano: Ø Trichoderma spp. Seed, stem, root, § harzianum, virens Pythium, Rhizoctonia, § hamatum, atroviride, koningii Fusarium, ed altri Ø Coniothyrium minitans Sclerotinia spp. Ø Fusarium oxysporum (ceppi non patogeni) Fusarium avvizzimento Altri Gliocladium catenulateum Ampelomyces quisqualis Candida oleophila Sporidesmium sclerotivorum Paecilomyces lilacinus Phlebia gigantea Pythium oligandrum Penicillium spp.

Incidenza (%) Effetto della densità di inoculo nel biocontrollo dell’avvizzimento dovuta a Fusarium 1 10 100 1, 000 100, 000 Biocontrollo CFU/g soil Larkin and Fravel, 1996

Sviluppo di inoculi • Uso di ceppi selezionati • Uso del compost di qualità

Simbiosi micorriziche

Le micorrize sono associazioni mutualistiche tra funghi del suolo e gli organi ipogei delle piante. Microbiologia del terreno, G. Florenzano “Beneficial symbiotic associations in which the smallest secondary roots are invaded by specific fungi during periods of active growth. ” Mycorrhizal Symbioses, DM Sylvia

In molti habitat terrestri, eccetto quelli molto umidi o dove il suolo è particolarmente ricco di nutrienti, la maggior parte della piante sono micorrizate Piante: alcune briofite, diverse pteridofite, tutte le gimnosperme e quasi tutte le angiosperme. Funghi: rappresentanti degli zigomiceti, ascomiceti, basidiomiceti e deuteromiceti

Diversità morfologica delle micorrize Ecto (Pinaceae) (Fagaceae) Vesciolo. Arbuscolari (Glomineae) Orchidee VA Arbuscolari (Gigasporineae)

Ectomicorrize Le ife del fungo ricoprono la radice formando un astuccio chiamato Mantello fungino (micoclena) di spessore che può arrivare a 40µm Le ife del fungo penetrano fra gli spazi intercellulari della corteccia radicale (rete di Hartig) La penetrazione avviene solo nelle radici con tessuti primari L’infezione provoca alterazioni morfologiche delle radici Piante: Molte piante di interesse forestale tra le quali quelle appartenenti all famiglie Pinaceae, Salicaceae, Betullaceae Funghi: più di 4000 specie di basidiomiceti e alcune specie di ascomiceti (producono corpi fruttiferi anche eduli)

“Ecto”mycorrhizas Russula mushroom mycorrhizas on Western Hemlock root Fungal hyphae around root and between cells Mycorrhiza cross sections

Coltivazione di piante micorrizate

Micorrize arbuscolari (MA) Sono state osservate in più di 1000 generi distribuite in oltre 200 famiglie (sono MA la maggior parte delle piante di interesse agrario eccetto le Brassicaeae e la barbabietola da zucchero. Il nome deriva dalle strutture formate dal fungo nei tessuti delle piante ospiti che possono essere sia arbuscoli che vescicole Le radici sono: • poco ramificate • morfologicamente non diverse da quelle non micorrizate

Micorrize vescicolari-arbuscolari (VA)

Arbuscoli Gli arbuscoli sono costituiti da ramificazioni dicotomiche delle ife del fungo che penetrano, senza distruggerle, nelle cellule delle piante.

Il fungo cresce all’interno delle cellule della pianta ospite circondato da un invoglio costituito dalle strutture cellulari della pianta. Questa struttura previene il diretto contatto del fungo con la pianta e permette un efficiente scambio di nutrienti, basi per la simbiosi.

Vescicole Le vescicole sono strutture terminali e certe volte intercalari alle ife e si possono trovare sia tra le cellule che all’interno delle cellule della piante ospite

Le ife del fungo che si trovano all’interno della radice sono connesse con il micelio esterno che può estendersi diversi m dalla radice stessa L’associazione è molto ben bilanciata tanto che le radici non presentano nessun danno anche quando densamente infettate I funghi che entrano in questo tipo di associazione non sono coltivabili in assenza della radice Le cellule corticali sono invase sia negli spazi intra che inter cellulari da ife non settate All’interno delle cellule si formano arbuscoli e vescicole

Diversità morfologica delle micorrize Ecto (Fagaceae) Ecto (Pinaceae) Vesicolo. Arbuscolari (Glomineae) Orchidee Arbuscolari (Gigasporineae)

Micorrize delle orchidee e delle Ericales Micorrize delle orchidee I funghi penetrano estesamente i vari organi con ife settate e formano gomitoli (pelotoni) che la pianta degrada Micorrize delle Ericales si dividono sulla base caratteristiche strutturali in ericoidi, arbutoidi monotropoidi

http: //mycorrhizas. info/vam. html

Vantaggio per il fungo Nutrizione Simbionti obbligati Simbionti facoltativi

Effetti delle micorrize sullo stato di salute delle piante Antagonismo patogeni Produzione antibiotici Barriera fisica (metalli pesanti etc. )

Effetti delle micorrize sulla nutrizione delle piante Aumento della superficie assorbente (dimensioni delle ife) Uptake dei fosfati (di solito poco solubili) Uptake di micronutrienti come zinco e rame Uptake acqua

Solubilizzazione dei fosfati