FIZIOLOGIJA RAZMNOAVANJA jedna od osnovnih odlika ivih bia

FIZIOLOGIJA RAZMNOŽAVANJA - jedna od osnovnih odlika živih bića je razmnožavanje, proces kojim se osigurava održavanje vrste FIZIOLOGIJA SJEMENA I PLODOVA -bavi se proučavanjem procesa: - obrazovanja muških i ženskih gametofita -oplodnje -razvića sjemena i plodova -mirovanja i klijanja sjemena i dr procesima vezanim za sjeme i plodove - pripada fiziologiji rastenja i razvića, ali zbog specifičnosti procesa koji se odigravaju u generativnoj fazi životnog ciklusa biljaka, sa jedne strane, i činjenice da sjemena i plodovi predstavljaju osnovni izvor hrane za ljude, sa druge strane, fiziologiji sjemena i plodova se poklanja posebna pažnja

Fiziologija polena -osnovna funkcija prašnika je obazovanje POLENA–CVJETNOG PRAHA -ali, ima i biljaka čiji su prašnici izgubili ovu funkciju pa se tada nazivaju STAMINODIJE – STERILNI PRAŠNICI (kod nekih ženskih cvjetova koji vode porijeklo od hermafroditnih, nalaze se neplodni prašnici, odnosno staminodije) -obrazovanje polenovih zrna počinje u polenovim kesama znatno prije otvaranja cvijetnih pupoljaka -još u mladoj anteri, u ranim fazama njenog razvića ćelije subepidermalnog sloja postaju krupnije i dijele se tangencijalnim diobama u dva sloja –unutrašnji će dati ARHESPORIJUM- SPOROGENO TKIVO a od spoljašnjeg sloja će postati dio ZIDA POLENOVE KESE

-ćelije spoljnog sloja dalje se dijele i diferenciraju u tri različita sloja koji opkoljavaju ARHESPORIJUM -spoljašnji sloj, neposredno ispod epidermisa naziva se ENDOTECIJUM-FIBROZNI SLOJ (krupne ćelije, često mrtve i sa odrvenjelim membranama u definitivnom stanju) koji ima važnu ulogu u otvaranju antera -jedan ili nekolika slojeva sitnijih ćelija ispod endotecijuma ćine tzv međusloj koji se troši za ishranu polena -unutrašnji sloj koji se neposredno graniči sa arhesporijumom naziva se TAPETUM- izgrađen je od živih ćelija, koje su jednojedarne, dvojedarne a kod nekih biljaka i četvorojedarne - kada počnu da se stvaraju polenova zrna opne ćelija tapetuma se razaraju a njihov sadržaj služi kao hrana polenovim zrnima

- ćelije arhesporijuma se dijele i daju MATERE ĆELIJE POLENOVIH ZRNA , a one se dijele REDUKCIONM DIOBOM i daju 4 POLENOVA ZRNA (MIKROSPORE) tj 4 ćelije-tetrade

- nakon obrazobanja tetrada, ćelijski zid majke ćelije mikrospora, koji obavija mikrospore, rastvara se i mikrospore se oslobađaju -proces GAMETOGENEZE je složen proces obrazovanja muških polnih ćelija ili gameta u polenovom zrnu -kada se tetrade raspadnu na pojedinačne mikrospore, oko njih se difereniraju njeni sopstveni omotači: -spoljašnji –egzina(3 sloja) – u kojoj se nalaze otvori i pore preko kojih polenova zrna komuniciraju sa spoljašnjom sredinom i -unutrašnji – intina (2 sloja)- nježnija od egzine, sagrađena od celuloze i pektina, na mjestima ispod pora egzine ona je zadebljala -istovremeno sa procesom diferenciranja omotača dešavaju se promjene i u veličini polenovog zrna, ona se uvećavaju, u unutrašnjosti se formira krupna vakuola, a jedro se iz centralnog dijela potiskuje prema ćelijskom zidu

-istovremeno sa formiranjem omotača teče i proces vakuolizacije i PRVE DIOBE JEDRA u polenovom zrnu -dioba jedra je praćena diobom citoplazme i tako se formiraju 2 ćelije koje se znatno razlikuju po veličini -manja –GENERATIVNA i –veća –VEGETATIVNA -vegetativna je bogata rezervnim hranljivim materijama i ona se dalje ne dijeli dok -se generativna podijeli još jednom i dobiju se 2 SPERMATOGENE ĆELIJE – MUŠKI POLNI ELEMENTI tj MUŠKI GAMETI -dioba generativne ćelije može da se dogodi u polenovom zrnu dok se nalazi u polenovim kesama ili kasnije u procesu klijanja polenovog zrna u polenovoj cijevi (znači, polenovo zrno može bito dvo- ili trojedarno tj dvo- ili troćelijsko; troćelijska su karakteristična za biljke fam Poaceae i Asteraceae, a dvoćelijska za biljke fam Orhidaceae)

-Hemijski sastav polena – uopšte govoreći polenova zrna se karakterišu: -niskim sadržajem vode (8, 5 -13%), -visokim sadržajem proteina (16, 7 -npr kod masline do 28, 7% kod badema) -visokim sadržajem redukujućih šećera (21, 4 -28, 3%) -neredukujućim šećerima (3 -9%) -značajnim sadržajem masti i pepela -od 20 AK koje su otkrivene u polenu najzastupljeniji je PROLIN (uloga u smanjenju osmotskog potencijala u polenovim zrnima; na taj način se sadržaj vode prilagođava sadržaju vode u okolnoj sredini) -sadrži brojne enzime koji su uključeni u metabolizam ugljenih hidrata (amilaza, invertaza, fosfataza), a posebno onih koji potpomažu klijanje i prorastanje polenove cjevčice kroz žig tučka (celulaza, pektinaza), kao i značane količine katalaze i peroksidaze -od fiziološki aktivnih materija, sadrže vitamine A, B 1, B 2, B 3, C, D, H i naročito vitamin E, a od hormona auksin -sadrži razne bojene materije, najčešće ksantofile, karotene i antocijanin , koji imaju zaštitnu ulogu, tj štite polen od ultraljubičastog zračenja, koji negativno utiče na klijanje polena

Fiziologija jajne ćelije -u unutrašnjosti plodnika razvijaju se sjemeni zameci, od kojih se razvija sjeme -sjemeni zameci su homologi makrosporangijama i sastoje se iz: - drške (funiculusa) kroz koju prolazi provodni snopić - nucelusa koji čine središnji dio i -integumenata tj omotača koji nikada potpuno ne srastaju već ostavljaju otvormikropilu

MAKROSPOROGENEZA -u nucelusu dolazi do obrazovanja embrionove kesice -jedna ćelija prema mikropili se razlikuje od ostalih ćelija jer je krupnija i ima gušću protoplazmu i krupnije jedro -ako sjemeni zametak ima jedan integument ova ćelija POSTAJE DIREKTNO MAJKA ĆELIJA EMBRIONOVE KESICE (a ako je integument dvoslojan doći će do dvije diobe, pa će jedna od ćerki biti majka ćelija) -MAJKA ĆELIJA se dijeli 2 puta, vrši se redukcija broja hromozoma i tako se obrazuju 4 ćelije raspoređene duž uzdužne osovine sjemenog zametka, JEDNA IZNAD DRUGE -NAJNIŽA ĆELIJA, povećava razmjere, potiskuje ostale 3, i razvija embrionovu kesicu (ove 3 izumiru) Jedro koje je ostalo naziva se JEDRO EMBRIONOVE KESICE

-JEDRO EMBRIONOVE KESICE SE DIJELI NA DVA, jedno ide na HALAZNI a drugo na MIKROPILARNI i tako se obrazuje DVOJEDARNI STADIJUM -OVA JEDRA se dijele pa nastaje prvo ČETVOROJEDARNI pa zatim OSMOJEDARNI STADIJUM EMBRIONOVE KESICE -od četiri jedra svake grupe PO JEDNO PUTUJE ka SREDINI EMBRIONOVE KESICE (putujuće jedro) gdje se SPAJAJU i obrazuju SEKUNDARNO JEDRO EMBRIONOVE KESICE tj CENTRALNO JEDRO

-OKO 3 JEDRA na MIKROPILARNOM POLU EMBRIONOVE KESICE skuplja se gusta citoplazma, pa NASTAJU 3 GOLE ĆELIJE ili OBAVIJENE TANKOM BJELANČEVINASTOM OPNOM---ONE PREDSTAVLJAJU JAJNI APARAT -ĆELIJA U SREDINI- sa krupnim jedrom i vakuolom ispred njega je JAJNA ĆELIJA ili ŽENSKI GAMET, a -dvije sa strane-sa sitnim jedrom i vakuolom iza njega, nazivaju se POMOĆNE ĆELIJE ili SINERGIDE

-OKO 3 JEDRA na HALAZNOM POLU takođe dolazi do sakupljanja protoplazme i obrazovanja TRI GOLE ili OBAVIJENE ĆELIJE koje se nazivaju ANTIPODE -SEKUNDARNO JEDRO I PROTOPLAZMA oko njega sačinjavaju CENTRALNU ĆELIJU EMBRIONOVE KESICE -U OFORMLJENOJ EMBRIONOVOJ KESICI NA MIKROPILARNOM POLU SE NALAZI JAJNA ĆELIJA I DVIJE SINERGIDE A NASPRAM NJIH 3 ANTIPODE DOK JE U CENTRALNA ĆELIJA -u mikropilarnom dijelu embrionove kese intenzivno se sintetišu bjelančevine, konstatuje se visoka koncentracija RNK, a u halaznom dijelu zapažaju se procesi razlaganja, što ukazuje na polarizaciju u embrionovoj kesi

SINERGIDE – vrše veliku ulogu u procesu orjentisanja rastenja polenove cijevi u pravcu embrionove kesice - mogu da sadrže enzime (vitaza i pektaza) pa učestvuju u rastvaranju ćelijskih zidova polenove cijevi JAJNA ĆELIJA – krupnija od sinergida, zauzima središnji položaj u jajnom aparatu, - karakteriše se izrazitom polarnošću citoplazme, u njenom gornjem dijelu citoplazma pokazuje kiselu reakciju, a u donjem baznu - u citoplazmi jajne ćelije se nalaze ribozomi, mitohondrije, leukoplasti, a bogata je lipidima i polisaharidima ANTIPODE – broj i vrijeme postojanja variraju kod različitih biljnih vrsta (opisan je slučaj obrazovanja 3, ali broj može da bude mnogo veći 20 -30 (Triticum vulgare, Zea may) ili 150 -300 kod bambusa, ili se uopšte ne obrazuju) - obično su jednojedarne, ali ima i biljaka sa većim brojem jedara (tada su ćelije veće, njihovo jedro se više puta dijeli i tako se u jednoj ćeliji može naći 20 -30 jedara) - u jedrima antipoda se nalazi DNK a u citoplazmi mnoge rezervne materije, fiziološki aktivne materije i enzimi - pored ovog postoji još 15 -ak do sada poznatih načina razvića embrionove kesice

OPRAŠIVANJE oprašivanje – polinacija – prenošenje polenovih zrna na žig tučka kod skrivenosjemenica, odnosno na sjemeni zametak golosjemenica -to je neophodan proces koji prethodi oplođenje - može se vršiti na razne načine, ali se u osnovi mogu razlikovati 2 biološka tipa oprašivanja: a) samooprašivanje b) unakrsno oprašivanje a) samooprašivanje – polen jednog cvijeta dolazi do žiga tučka istog cvijeta -moguće je samo kod hermafroditnih cvjetova i to samo ako tučak i prašnici sazrijevaju u isto vrijeme - kod nekih biljaka pored normalno obojenih cvjetova, javljaju se i sitni neugledni cvjetovi koji se ne otvaraju (obično blizu zemlje) – tzv KSEITOGAMI cvjetovi – kod njih je samooprašivanje jedini mogući vid oprašivanja

-samooprašivanje nije korisno za biljku, jer ga prati samooplođenje-autogamija koje može dovesti do degeneracije jer muški i ženski gameti ne samo da imaju iste nasljedne osobine nego se razvijaju i u istom cvijetu i pod istim uslovima!!! (ukrštanje pokazuje znatno povoljnije dejstvo, jer se tu vrši sjedinjavanje genetički raznorodnih (sa različitim nasljednim osobinama), čime je potomstvu data šira mogućnost prilagođavanja na različite uslove staništa) b) unakrsno oprašivanje – javlja se češće u odnosu na samooprašivanje - za posljedicu ima ukršteno oplođenje –alogamiju koja može biti: - geitonogamija – nakon oprašivanja između cvjetova iste individue (ima izvjesne negativne uticaje na potomstvo slično autogamiji, pošto gameti potiču sa iste biljke ) - ksenogamija – nakon oprašivanja između cvjetova raznih individua – ima najpozitivnije dejstvo na potomstvo, pa zato kod biljaka postoji čitav niz prilagođenosti koje omogućavaju ukršteno oprašivanje a isključuju samooprašivanje npr- nejednakovremeno sazrijevanje prašnika i tučka (obično prije sazrijevaju prašnici) - heterostilija – pojava da se kod nekih biljaka razlikuju individue koje imaju cvjetove sa dugim stubićima i individue sa kratkim stubićima

-prema činiocima koji učestvuju u prenošenju polena, mogu se razlikovati 3 osnovna tipa oprašivanja: a) ANEMOFILIJA – oprašivanje vjetrom b) ZOOFILIJA –oprašivanje u kome učestvuju životinje 1. ENTOMOFILIJA - pomoću insekata 2. ORNITOFILIJA -pomoću ptica c) HIDROFILIJA – oprašivanje pomoću vode a) ANEMOFILIJA – je zastupljena kod otprilike oko 1/10 skrivenosjemenica (skoro sve trave, žitarice, oštrice, mnoge palme, veliki broj drvenastih biljaka-breza, jova, hrast, topola, leska, platan, dud. . . , zeljastih biljaka-hmelj, kopriva, konoplja. . . ) - biljke koje se oprašuju vjetrom obično imaju sitne, neugledne cvjetove - polen se obrazuje u velikim količinama, polenova zrna su obično sitna i suva; -antere su često na dugačkim, tankim filamentima, usljed čega su lako pokretljive, i pri najmanjem pokretu vazduha polen lako ispada iz njih - žigovi su relativno krupni, sa veoma razvijenom spoljašnjom površinom koja im omogućava prihvatanje polena iz vazduha

b) ZOOFILIJA – je najrasprostranjeniji vid oprašivanja 1. ENTOMOFILIJA -za entomofilne biljke je karakteristična upadljivo obojena krunica, koju lako primjećuju insekti - ako su cvjetovi sitni, onda su skupljeni u krupne cvasti (Apiaceae, Asteraceae) - mirisne materije imaju veliki značaj u privlačenju insekata (nektar je glavno sredstvo koje primamljuje insekte kod entomofilnih biljaka; nektarije su obično tako smještene da insekti moraju da dodirnu prašnike i tučak da bi došli do njih) - polenova zrna najčešće su neravna, imaju razne izraštaje i dodatke koji potpomažu lakše prenošenje pomoću insekata; krupnija su nego kod anemofilnih biljaka

2. ORNITOFILIJA – sreće se samo u tropskim i suptropskim krajevima - prenošenje polena vrše ptice sa dugim kljunom (kolibri), uvlače ga u cvjetove, lebdeći pored njih –ptice obično ne sleću na cvijet već zavlače kljun tražeći nektar (obično ornitofilne biljke imaju najčešće jasno crvenu boju cvjetova) c) HIDROFILIJA – zastupljena kod biljaka koje su potpuno potopljene u vodi - polenova zrna se prenose pasivno vodom - kod mnogih hidrofilnih biljaka specifična težina polenovog zrna je jednaka sa specifičnom težinom vode, zato ne tonu i lako se prenose vodenim strujama -oprašivanje pomoću slijepih miševa -ima slijepih miševa koji se hrane polenom i nektarom - vještačko oprašivanje biljaka – značajna uloga u ukrštanju biljaka, odnosno u procesu stvaranja hibrida

OPLOĐENJE -poslije oprašivanja dolazi do spajanja gameta –oplođenje (u mnogih biljaka oplođenje nastupa već nakon 30 minuta poslije oprašivanja, a kod drugih je taj razmak veći, kod pamuka-poslije 18 do 20 časova, kod nekih biljaka poslije nekoliko dana, nedjelja, mjeseci, pa čak i godina) -kad polen padne na žig tučka, počinje da klija -unutrašnja opna polenovog zrna, intina, izdužuje se u polenovu cijev i izrasta kroz pore na egzini -polenova cijev raste od žiga do sjemenog zametka -polenova cijev se izdužuje i prodire kroz stubić -sa izduživanjem i prodiranjem polenove cijevi sa njom se kreće i sadržaj polenovog zrna (vegetativna i generativna ćelija)

- generativna ćelija se dijeli na dvije spermatične ćelije (ima slučajeva kada se ova dioba dešava još u polenovom zrnu prije klijanja) -kad dođe do plodnika, polenova cijev raste kroz njegovo tkivo i najkraćim putem se usmjerava prema mikropili sjemenog zametka ---ovaj način se naziva POROGAMIJA (nekada, polenova cijev dospijeva do embrionove kesice i jajne ćelije zaobilaznim putem-preko placente, halaze ili integumenta –APOROGAMIJA, preko halaze- halazogamija)

-polenova cijev raste vrhom, brzina rastenja može biti 1 -3 m na čas, ili jako sporo -kada polenova cijev dođe u dodir sa opnom embrionove kesice ona se rastvara -tog momenta izlazi sadržaj polenove cijevi, ne dospijeva direktno na jajnu ćeliju, već pored nje ili na jednu od sinergida koja se usljed toga razori (možda i sinergide luče fermente za razaranje polenove cijevi) -vegetativno jedro degeneriše, tako da ova ćelija više ne postoji -jedna spermatična ćelija se sjedinjuje sa jajnom ćelijom -druga spermatična ćelija se spaja sa centralnim (sekundarnim) jedrom embrionove kesice -sinergide i antipode se poslije ovoga razaraju ZNAČI, IZVRŠENO JE OPLOĐENJE I JAJNE I SEKUNDARNE ĆELIJE EMBRIONOVE KESICE OPLOĐENJEM JAJNE ĆELIJE NASTAJE EMBRION (KLICA) SA 2 n BROJEM HROMOZOMA, A IZ OPLOĐENE SEKUNDARNE ĆELIJE EMBRIONOVE KESICE RAZVIJA SE HRANLJIVO TKIVO KLICE- ENDOSPERM (ćelije endosperma 3 n broj hromozoma)

- na ovaj način kod cvjetnica dolazi do DVOJNOG OPLOĐENJA koje je otkrio 1898 godine ruski naučnik Navašin S. G. -samo jedna polenova cijev uzima učešće u oplođenju embrionove kesice - ako plodnik sadrži veliki broj sjemenih zametaka, onda po jedna polenova cijev treba da dospije do svakog od njih (u protivnom ne dolazi do obrazovanja sjemena i u njemu klice i endosperma tog sjemenog zametka) -kod lubenice, tikve, krastavca, mnogih orhideja, parazitskih biljaka, prisustvo jedne ili više stotina sjemenih zametaka u plodniku govori da najmanje toliko polenov cijevi treba da prodre kroz tkivo žiga i stubića i da dospije do njih -naravno, taj broj je mnogo veći, pošto mnoga polenova zrna u toku klijanja ne dospijevaju cijevima do sjemenog zametka, već zaostaju nagdje na putu - u daljem razviću, iz plodnika se razvija plod, dok ostali djelovi cvijeta, kod najvećeg broja biljaka, uvenu, suše se i opadaju

Fiziološke osnove inkompatibilnosti Zašto sva polenova zrna koja padnu na žig tučka ne klijaju? Kako oplodni listići određenih biljnih vrsta raspoznaju i odbacuju polen iste biljke ili bliskih srodnika (samo-inkompatibilnost tj samo-nepodudarnost)? -smatra se da je ova reakcija analogna imunom odgovoru kod životinja, u tom smislu da se i kod jednih i kod drugih zasniva na mogućem raspoznavanju organizma onog što je sopstveno od onog što nije sopstveno -ključna razlika je u tome što animalni imuni sistem odbacuje strano, kao što je slučaj u borbi protiv patogena ili pri odbacivanju transplantiranog organa, dok biljka odbacuje sopstveno -za nepodudarnost kod biljaka je odgovoran S-lokus -ako polenovo zrno i žig tučka, na koji je palo, imaju iste alele na S-lokusu polenovo zrno se, ili neće prilijepiti za žig tučka, ili neće doći do klijanja polenove cjevčice i njenog prorastanja do plodnika (ovako se sprječava samooplodnja ili oplodnja između jedinki sa istovjetnim S-lokusom) - ako polen i žig imaju različite alele, oni su tada kompatibilni, polenova zrna se prilijepe za žig, polenova cijev raste i donosi spermatična jedra u embrionovu kesu

SJEME -obično poslije oplođenja iz sjemenog zametka se razvija sjeme -sjeme sadrži klicu (embrion, nerazvijen sporofit), različitu količinu endosperma (grčki endom=unutra i spermo=sjeme) ---zajedno predstavljaju jezgro -na površini se nalazi sjemenjača (testa lat testa=cigla, crijep), koja nastaje od integumenata ili integumenta ako ima samo jedan (rijetko, u sastav sjemenjače ulazi i dio nucelusa) Sjemenjača – ima prije svega mehaničku ulogu, zato su zidovi ćelija sjemenjače često debeli, odrvenjali ili oplutnjali -samo kod biljaka kod kojih je sjeme stalno zaštićeno plodovim omotačem sjemenjača je vrlo tanka, često sastavljena samo od dva do tri ponekad samo jednog sloja ćelija (npr žita, breskva, šljiva. . . ) -ali, ako plodov omotač dovoljno ne štiti sjeme ili ako sjeme rano izlazi iz ploda sjemenjača je vrlo čvrsta i kožasta(pasulj, grašak), koštana (vinova loza), ili korasta (mak) -na sjemenjači mogu da se jave razni dodaci-kvržice, udubljenja, bodlje, krila – što ima značaja pri rasprostiranju sjemena

-ima biljaka kod kojih se epidermalne ćelije sjemenjače odlikuju sposobnošću da snažno primaju vodu i da se promijene u sluz; -takva su sjemena pri kvašenju opkoljena debelim slojem sluzi (lan, dunja, bokvica) –pomoću sluzi sjemena se pričvršćuju za podlogu, a ona im služi za održavanje vlage za vrijeme klijanja - važna osobina sjemenjače je njena elastičnost, koja joj omogućava da pri bubrenju unutrašnjeg dijela sjemena podnese veliki pritisak a da se na rasprsne -kada se zrelo sjeme odvoji od funikulusa, na sjemenjači ostaje trag kao ožiljak koji se naziva pupak (hylum) npr- pupak se lijepo vidi kod sjemena pasulja, graška i drugih mahunarki; takođe, kod njih se kao tačka vidi ostatak mikropile---kroz nju pri klijanju ulazi voda i izrasta korijenak -na sjemenima može da se obrazuje ARILUS (arillus) – nastaje najčešće od halaze, sjemenog šava ili funikulusa; on je živo obojen, sočan i služi za primamljivanje životinja (npr kod biljke oraščić (Myristica fragrans) u obliku ispresjecane trake; kod lokvanja u obliku naduvenih kesica, kod tise kao purpurno crveni mesnati omotač sjemena-to je jedini neotrovan dio biljke, pa ga ptice jedu i raznose sjemena)

Hranljiva tkiva u sjemenu -endosperm predstavlja hranljivi tkivo koje služi za ishranu embriona -prilikom sazrijevanja sjemena on se može sav utrošiti ili samo jednim dijelom -endosperm nastaje diobama triploidnog jedra embrionove kesice (sekundarno jedro+spermatična ćelija) -on često potpuno resorbuje nucelus, pa u cjelosti zauzima njegovo mjesto -kod nekih sjemena, osim hranljivog tkiva endosperma, postoji i drugi oblik hranljivog tkiva perisperm – koji predstavlja preostali neutrošeni nucelus -s obzirom na prisustvo ili odsustvo ovih tkiva, razlikuju se: - sjemena bez hranljivog tkiva, -sjemena sa endospermom i -sjemena bez endosprerma

-sjemena bez hranljivog tkiva – kod mnogih dikotila -Kod njih embrion utroši na svoj razvitak čitavo tkivo endosperma, pa zauzima cijelu unutrašnjost sjemena -cijela hrana se prenosi u klicu i to u kotiledone koji su veoma debeli (Fabaceae, Brassicaceae, Asteraceae, Cucurbitaceae, Rosaceae. . . ) -ima i sjemena kod kojih resorpcija nije obavljena do kraja, pa se oko klice nalazi 1 -2 sloja endosperma

-sjemena sa endospermom – embrion zauzima neznatan dio sjemena, a endosperm ispunjava čitavu unutrašnjost -ako u sjemenu preovlađuje skrob onda je endosperm –brašnjav (većina žitarica) -ako preovlađuju bjelančevine onda je endosperm – staklast -ako preovlađuju uljane materije onda je endosperm –uljan (pamuk. . . ) -sočan je kod palme Cocos, a sluzav kod sleza -sjemena sa perispermom – ovo hranljivo tkivo ima vegetativno porijeklo, jer nastaje iz nucelusa (kod fam Caryophyllaceae kao jedino hranljivo tkivo, a kod biljaka iz fam Piperaceae, Zingiberaceae. . . zajedno sa endospermom) -sjemena sa endospermom i perispermom – odnosno hranljivim tkivom dvojnog porijekla (endosperm - seksualnog, a perisperm - vegetativnog) su veoma rijetka u prirodi (npr biber, đumbir. . . ) i predstavljaju veoma primitivan karakter - U PROCESU EVOLUCIJE, EMBION JE POTISKIVAO ENDOSPERM, A HRANLJIVE MATERIJE SU PRELAZILE U KOTILEDONE

KLICA- EMBRION – nastaje poslije oplođenja -najpoznatiji tip obrazovanja embriona kod dikotila je Cruciferae - tip -oplođena jajna ćelija se dijeli poprečno i nastaju 2 po veličini nejednake ćelije -veća, prema mikropili zove se bazalna, a manja prema halazi je apikalna -uprocesu obrazovanja embriona prvo se dijeli bazalna ćelija i to poprečno na dvije, koje se dalje na isti način dijele i tako postaje niz od nekoliko ćelija koje će dati SUSPENZOR ili EMBRIONOŠU (dršku) – koji gura embrion u unutrašnjost endosperma -takođe, počinje i dioba apikalne ćelije iz koje će ustvari nastati embrion

-u početku je tijelo embriona loptasto i ima radijanu simetriju, a kasnije usljed spljoštavanja postaje bilateralno simetrično -na regionu kotiledona se razvijaju 2 kvržice koje će dati 2 kotiledona, a između njih vegetaciona kupa budućeg izdanka -na suprotnom kraju od regiona kotiledona razvija se klicin korjenčić (u njegovom formiranju učestvuju i ćelije suspenzora – ćelija suspenzora koja je u veći sa tijelom embriona naziva se hipofiza)

-SJEME, tačnije klica u sjemenu, je začetak nove biljke - osnovni vegetativni organi kormofita – izdanak (stablo i list) i korijen – razvijaju se od odgovarajućih djelova klice (embriona) - osim klice u sjemenu se nalazi i hranljivo tkivo (U KOTILEDONIMA), na račun koga se klica razvija u prvo vrijeme tj dok se nerazvije korjenov sistem u zemlji i dovoljna lisna površina iznad zemlje -kada se sa sjemena pasulja mehanički skine sjemenjača, u unutrašnjosti se nalaze KOTILEDONI -Između njih se nalazi KLICA na kojoj se razlikuje korjenak, stabaoce i na njemu klicin pupoljčić -mjesto gdje su kotiledoni pričvršćeni za klicu naziva se čvor -svi ovi djelovi klice su u početku od tvornog tkiva čije se ćelije dijele i diferenciraju, sve dok meristem ne ostane samo u pupoljčiću i na vrhu korijena

-kotiledoni – su metamorfozirani listovi čija je osnovna funkcija upijanje materija iz hranljivog tkiva - s obzirom na njihovo porijeklo mogu biti primitivni kotiledoni koji po svom izgledu više liče na normalne listove, a u kasnijem razvoju mlade biljke mogu vršiti fotosintezu -savršenije građeni kotiledoni, obzirom na svoju funkciju apsorpcije, potpuno su izgubili oblik lista---mogu služiti i za rezervisanje hranljivih materija---tada sve hranljive materije iz tkiva za rezervisanje u sjemenu prelaze u njih, te hranljivo tkivo nestaje Kod DIKOTOLA – dva kotiledona Kod MONOKOTILA – jedan kotiledon od stabaoceta i pupoljčića nastaje izdanak a od korjenka korijen -organi mogu nastati i na druge načine -Npr, iz reznica izdanka ili lista mogu nastati korjenovi -ovi organi koji ne vode porijeklo od odgovarajućih djelova klice su ADVENTIVNI (dopunski)---razlikuju se po porijeklu (ne moraju se razlikovati po građi i funkciji)

-kada se sjeme nađe u vlažnoj sredini, počinje rastenje pojedinih djelova klice -prva faza se sastoji uglavnom u povećanju klice -kada dovoljna količina vode prodre u sjeme, ono omekša i primjetno nabubri -vrh klice počinje da raste, probija kroz mikropilu (pupak –hilum na uvučenom dijelu sjemena predstavlja mjesto gdje je ono bilo pričvršćeno za mahunu u kojoj je raslo, odmah uz ožiljak nalazi se mali otvor MIKROPILA) i upravlja naniže, razvija se glavni korijen -na glavnom korijenu počinju da se obrazuju bočni -uskoro se mlada biljka potpuno ukorjenjuje i korjenov sistem počinje da upija vodu i mineralne materije -zatim, počinju da se izdužuje i hipokotil, on pravi mali luk, laktasto se izvlači na površinu zemlje i podiže kotiledon izvan zemlje, a uskore se pridružuju i prvi pravi listići i započinje proces fotosinteze -biljka je sada u stanju da obavlja sve funkcije, stablo sada brzo raste i obrazuje nove listove -kotiledoni ostaju jedno vrijeme zeleni, obavljaju fotosintezu, smežujaju i opadaju --ovakav način klijanja – kada se kotiledoni iznose iznad zemlje ---EPIGEIČAN (HIPOGEIČAN način klijanja—kada kotiledoni ne izlaze van zemlje)

Primjer klijanja kod kukuruza -na uzdužnom presjeku zrna kukuruza uočava se embrion -glavnu masu sjemena sačinjava hranljivo tkivo –endosperm -klica je naslonjena sa strane endosperma i zauzima neznatan dio zrna -pupoljčić (plumula) čini nekoliko listova -hipokotil je vrlo skraćen i izgrađen pretežno od korijena -oko plumule se nalazi zaštitni omotač coleoptila, a oko korijenka coleorhiza -jedini kotiledon, pričvršćen na bazi plumule, direktno je naslonjen na endosperm i iz njega usisava hranu za klicu – naziva se skutelum -klijanje teče tako da se iznad zemlje pojavljuje koleoptil iz kojeg izbija pravo lišće -korjenčić se takođe brzo razvija, ali se ne grana već se kod žitarica razvija veliki broj adventivnih korjenova sa baze plumule, pa čak i sa čvorova stabla iznad zemlje -kotiledon kukuruza ne izlazi iznad zemlje i ne sadrži rezervnu hranu

Fiziološke i hemijske promjene tokom formiranja sjemena -u toku razvića sjemena dešavaju se brojne biohemijske promjene: -sadržaj vode se stalno smanjuje, sve do pune zrelosti -u početku razvića sadrži čak oko 80% vode, a oko 20% suve materije, kasnije se ovaj odnos mijenja pa sadržaj vode u zrelom sjeneu iznosi 4 -14% a suve materije preko 80% -promjene u sadržaju vode do promjena biohemijskih procesa tokom sazrijevanja; opada aktivnost hidrolitičkih enzima, dehidrogenaze, peroksidaze, katalaze i citohromoksidaze, a povećava se aktivnost polifenoloksidaze, naročito u endospermu -U početnoj fazi razvića sjemena dolazi do nakupljanja rastvorljivih prostijih i lako pokretnih jedinjenja, prvenstveno monosaharida i AK i u sjemenu se preobraćaju u rezervna visokomolekularna jedinjenja-skrob, masti i porteine, čiji se sadržaj tokom sazrijevanja povećava (nagomilavanje i sadržaj pojedinih rezervih materija u sjemenu u prvom redu zavisi od biljne vrste) -Intenzitet disanja se smanjuje tokom sazrijevanja sjemena, kako u klici tako i u ostalim djelovima (to smanjenje je povezano sa smanjenjem sadržaja vode i smanjenjom aktivnošću enzima, pri čemu veliki broj ne nestaje nego prelazi u neaktivno stanje)

-Dolazi do značajnih promjena u mineralnom sastavu -Najviše N, P, K, Ca, Mg, Mn i dr sjeme sadrži u početku razvića, a kasnije, tokom sazrijevanja, sadržaj mineralnih materija se smanjuje (takođe, smanjuje se i udio rastvorljivih elemenata, a povećava udio vezanih) -Mijenja se hemijski sastav sjemenjače što se ogleda u povećanoj sintezi hemiceluloze, lignina, voska i bojenih materija, koje sjemenu daju specifičnu čvrstinu i izgled

-Hemijski sastav zrelog sjemena – -voda – u zrelom sjemenu 5 -14% - suva materija – mineralne materije – po pravilu manji nego u vegetativnim organima (kod pšenoce 1, 8 -2%, ječma 2, 5 -3, 5%, pasulja 3, 8%, soje 5, 4%) - organske materije – u zrelom sjemenu 85 -90% -ugljeni hidrati (polisaharidi - skrob, celuloza, hemiceluloza, pentozani, levulozan, sluzi i pektinske materije; disaharidi – saharoza, maltoza; monosaharidi samo u tragovima) - proteini – najzastupljenija organska azotna jedinjenja u sjemenu, sadržaj se kreće od 8, 3% kod žitarica do preko 30% kod leguminoza -ulja ili biljne masti -podjela sjemena na: - sjeme koje pretežno sadži ugljene hidrate (kukuruz, pšenica, pirinač) - pretežno sadrži proteine (soja, pasulj, grahorica) - pretežno sadrži ulja (suncokret, lješnik, orah, badem, lan, kikiriki)

-ostale organske materije: -vitamina- E, C, A, B 1, B 2, B 6 i D -zrelo sjeme uglavnom sadrži gibereline i ABA (u prosesu bubrenja aktivira se povećan sadržaj auksina, citokinina i giberelina, što dovodi do klijanja i porasta klice) -Enzimi-u zrelom sjemenu u neaktivnom obliku ili im je aktivnost vrlo smanjena, što zavisi od uslova skladištenja. . .

PLOD -nakon oplođenja nastaju velike promjene u cvijetu -sašuju se i otpadaju čašica, krunica, prašnici i stubić sa žigom a -sa druge strane, nastaje priliv hranljivih materija u sjemeni zametaka i u zidove plodnika, kod nekih biljaka i u cvjetnu ložu, osovinu cvasti ili u neki drugi dio cvijeta ---na račun ovih materija razvija se plod, a u plodu sjeme sa klicom -zid plodnika se razvija u plodov omotač koji štiti sjeme i potpomaže njegovo rasejavanje (u zaštiti i rasejavanju sjemena kod nekih biljaka učestvuju i drugi djelovi cvijeta ili cvasti koji sa plodnikom često daju utisak jedne cjeline) PLOD JE ORGAN BILJKE KOJI SE POSLIJE OPLOĐENJA RAZVIJA IZ PLODNIKA, ODNOSNO IZ PLODNIKA I DRUGIH DJELOVA CVIJETA ILI CVASTI KOJI ZA IZVJESNO VRIJEME ZATVARA SJEME, ŠTITI GA I EVENTUALNO POMAŽE NJEGOVO RASEJAVANJE - Dokazana uloga auksina za razviće ploda!!!

PARTENOKARPIJA -obrazovanje plodova bez oplođenja -partenokarpni plodovi mogu biti sa sjemenom, čije se klice razvijaju pomoću apomiksisa ili su besjemeni (besjemeni plodovi se odlikuju dobrim svojstvima, kao što je povećana količina šećera, slabo razvijena mehanička tkiva, brže sazrijevanje, bolji ukus u poređenju sa plodovima koji nastaju nakon oplođenja!!!)

APOMIKSIS -proces stvaranja embriona bez oplođenja naziva se APOMIKSIS (grč apo=bez, miksis=miješanje, spajanje) -opisan je kod algi, gljiva, paparati i angiospermi - može da se javlja kao osnovna forma razmnožavanja, ili zajedno sa polnim razmnožavanjem; karakteristična je kako za dikotile, tako i za monokotile (najveći broj apomiktičnih vrsta opisan je u fam Asteraceae, Rosaceae, Poaceae) tipovi apomiksisa su: 1. embrion se obrazuje u embrionovoj kesici sjemenog zametka -partenogeneza- obrazovanje embriona iz neoplođene jajne ćelije - haploidna - embrion se obrazuje iz haploidne jajne ćelije, što znači da je u procesu obrazovanje embrionove kesice izvršena normalna mejoza makrospore (formira se i polen ali ne dolazi do oplođenja) – biljke su manjih dimenzija -diploidna – embrion se obrazuje iz diploidne jajne ćelije, što znači da u procesu obrazovanja embrionove kesice nije izvršena mejoza - apogamija – proces obrazovanja embriona iz drugih ćelija embrionove kesice, iz sinergida i antipoda, a ne iz jajne ćelije - aposporija – razviće embrionove kesice se vrši iz ćelije nucelusa ili integumenta sjemenog zametka a ne iz makrospore 2. adventivna embrionija – razviće klice iz ćelije nucelusa (nucelarna embrionija) ili iz integumenta (integumentalna embrionija) sjemenog zametka

Dugovječnost sjemena - period vremena u kome sjeme može da sačuva svoja upotrebna svojstvabiološka, tehnološka, prehrambena, naziva se DUGOVJEČNOST -na dugovječnost sjemena veliki uticaj imaju uslovi čuvanja -povećana vlažnost dovodi do smanjenja životne sposobnosti sjemena, mada neka sjemena mogu da žive duže ako su potopljena u vodi -povećana vlažnost sa povećanom temperaturom, preko 35 stepeni Celzijusa, smanjuju dugovječnost sjemena -neka sjemena žive duže, ako su utrapljena u zemljištu, što se povezuje sa prisustvom određenih gasova, u prvom redu O 2, CO 2 i etilena - dugovječnost sjemena je uslovljena i endogenim faktorima, koji mogu djelovati sa faktorima skladištenja

Vigor sjemena -lat vigere –vigor, životna snaga – označava mogućnost i snagu ili energiju sjemena da uspiješno klija i da se iz njega razvije normalan ponik -takođe, vigor je mogućnost jedne populacije sjemena da uspostavi optimalnu biljnu sastojinu, kako u optimalnim tako i u suboptimalnim uslovima zemljišta i da se pri tom postigne maksimalan prinos (kako zemljišni uslovi za gajenje biljaka često nijesu optimalni, proizvođači zahtijevaju sjeme sa dobrom klijavošću i vigorom) - da bi se osigurao najviši mogući vigor u proizvodnji sjemena se moraju učiniti sledeći napori: a) da seobezbijede povoljni uslovi sredine za gajenje biljaka i time omogući razviće vigornog sjemena b) da se žetva obavi što je moguće prije, odmah nakon postizanja fiziološke zrelosti i c) da se rukovanje i skladištenje obavlja na takav način koji će oštećenja sjemena svesti na minimum i smanjiti prosese koji dovode do pogoršanja prosesa klijanja

Odnos između vigora i dugovječnosti sjemena – - vigor je kvalitativna odlika sjemena koja je u najbližoj vezi sa dugovječnošću, tako da gubljenju dugovječnosti sjemena obično prethodi gubljenje vigora -vigor je kvalitet sjemena koji je odgovoran za brzo i ravnomjerno klijanje, povećanje mogućnosti skladištenja, dobro klijanje u polju i mogućnost da do izražaja dođu najbolje osobine u šorokom spektru poljskih uslova

Mirovanje sjemena -u regionima sa izraženim godišnjim dobima, biljke su razvile mehanizme da prežive nepovoljne periode u toku godine -u tom periodu biljke žive ali pokazuju veoma smanjenu metaboličku aktivnost i taj period je označen kao MIROVANJE, a naročito je razvijen kod sjemena i pupoljaka -najčešće je mirovanje sjemena i pupoljaka u toku zimskog perioda uslovljeno niskom temperaturom; porastom temperature u proljeće stvaraju se povoljni uslovi za prekid mirovanja; međutim, krijanje sjemena i razviće pupoljaka nije uslovljeno samo temperaturom nego je kombinovano sa drugim faktorima, kao što su dužina dana ili morfološke odlike sjemena -faktori koji ograničavaju klijanje sjemena mogu se podijeliti na: -spoljašnje (temperatura, vlažnost, kiseonik. . . ) i -unutrašnje (najčešće morfološki – nedovoljno razvijena klica, ili pad tvrda sjemena koja ne dozvoljavaju prodor vode ili gasova)

mirovanje može biti: 1. prinudno mirovanje – ako sjeme nema obezbjeđene povoljne uslove za klijanje, odgovarajuću temperaturu, vlažnost i kiseonik 2. dormantno ili prirodno mirovanje – ako je sjeme obezbjeđeno dovoljnom vlagom, temperaturom i kiseonikom za normalni anaerobni metabolizam, a ne klija!!! -dormantnost je svojstvo koje sjemena pokazuju odmah nakon žetve -kod mnogih sjemena ona može biti izazvana uslovima sredine, npr vodnim stresom ili visokom temperaturom – indukovana dormantnost ili sekundarno mirovanje - ako se dormantno sjeme drži u suvim uslovima (prinudno mirovanje), stepen dormantnosti vremenom opada i sjemena postaju nedormantna (izuzetak su slučajevi kada sjeme koje nije bilo dormantno, stajanjem postaje dormantno – npr lješnik) - prirodno mirovanje je nasljedno svojstvo i uslovljeno je genetskim faktorima npr – kod pšenice neke sorte imaju veoma dug period mirovanja (60 dana), druge 10 dana, a neke ga uopšte nemaju (može da klija odmah nakon žetve, a često u uslovima povećane vlažnosti klija u klasu majčinske biljke – pojava VIVIPARIJA)

Faktori koji dovode do dormancije i njenog prekida -tvrda sjemena – prema vodi ili prema gasovima -temperatura – obično pospješuje klijanje -svjetlost – ako sjemena reaguju na svjetlost nazivaj se fotoblastična (-ako svjetlost izaziva ili potpomaže klijanje – pozitivno fotoblastična i ta sjemena mogu biti: fotosenzitiva- kratko izlaganje crvenoj svjetlosti izaziva klijanje fotoperiodična- tip sjemena koji klija samo pri ponovljenom izlaganju svjetlosti (oba tipa su pod kontrolom FITOHROMA) - ako svjetlost sprječava ili zadržava klijanje – negativno fotoblastična)

-epikotilna i dvojna dormantnost – ima vrsta u kojima su pojedini djelovi klice sa različitim osobinama mirovanja -jedna grupa ima nedormantne korjenke, a dormantne pupoljčiće tzv epikotilna dormantnost a -druga grupa ima dormantne korjenke čije se mirovanje može prekinuti stratifikacijom, dok pupoljčići mogu “klijati” tek poslije druge stratifikacije tzv dvojna dormantnost (kod dvogodišnjih sjemena, npr božur) -nepotpuno sazreo embrion – tek kada se embrion (klica) potpuno razvije doći će do klijanja (potrebno je da nakon opadanje prođe period vremena do potpunog razvića) -potrebe sjemena za suvim skladištenjem radi dozrijevanja – period za koji sjemena u uslovima suvog skladištenja postaju nedormantna, može da bude od nekoliko nedjelja do nekoliko mjeseci (primjer- mnoge žitarice – ječam, ovas, pšenica)

dormancija i regulatori rastenja- postoje brojne dileme zaključci – sadržaj giberelina se povećava u procesu sazrijevanja sjemena, a zatim opada→endogeni giberelini vjerovatno kontrolišu mirovanje, ali ne izazivaju klijanje sjemena -različiti citokinini pokazuju različitu efikasnost i utvrđeno je da sintetički imaju veću efikasnost od prorodnih -etilen – potspješuje klijanje sjemena -ABA – suva dormantna sjemena sadrže relativno visoku koncentraciju ABA, u poređenju sa nedormantnim, mada i tu ima odstupanja; kod nekih vrsta eksterno dodavanje ABA inhibira klijanje, a kod drugih ne - veliku podršku o pojavi dormancije ima prvobitna ideja Hemberga (1949), prema kojoj: -dormancija se vidno povećava sa povećanjem koncentracije ABA i drugih inhibitora, paralelno sa smanjenjem koncentracije konkurentnih stimulatora, kao što su IAA i GA - nestajanjem dormantnosti proces se obavlja u suprotnom pravcu