Phylum Mollusca mekuci Phylum Mollusca Oko 100 000

Phylum Mollusca mekušci

Phylum Mollusca Oko 100. 000 - 130. 000 recentnih vrsta (+35. 000 do 45. 000 fosilnih). Većina su vodene; morske ili slatkovodne i terestrične životinje.

Karakteristike Mollusca 1) Bilateralna simetrija 2) Telo ima više od dva ćelijska sloja, tkiva i organe (Triploblastica) 3) Telesna duplja – Celom redukovan na oblast oko srca, mada je telo bez šupljina. 4) Telo sadrži pravo crevo sa ustima i anusom 5) Telo monomerno sa visoko varijabilnim formama, mnoge poseduju dorzalne ili bočne ljušture građene od proteina i kacijumskih materija

Karakteristike Mollusca 6) Nervni sistem sa okolojednjačkim prstenom, ganglijama i parnim nervnim trakama. 7) Otvoreni cirkulatorni sistem sa srcem. 8) Organi za razmenu gasova su tzv. Ktenidijalne škrge, kod kopnenih “pluća” 9) Parni bubrezi. 10) Razmnožavanje polno, gonohoristi, hermafroditi. Larve: trochophora, veliger, glohidija 11) Razviće determinisano.

Phylum Mollusca 12) Hrane se različitom vrstom hrane, struganjem sa podloge, filtracijom, predatori. . . 13) Žive u skoro svim životnim sredinama. 14) Evolutivna veza sa drugim protostomijama je još uvek nejasna.

Razviće Mollusca Celomske protostomia: 1. Determinisano razviće. 2. Spiralno ili superficijelno brazdanje 3. Usni otvor nastaje od blastoporusa. Podsetimo se – Celomske deuterostomia: 1. Nedeterminisano razviće 2. Totalno brazdanje. 3. Usni otvor nastaje na suprotnoj strani od blastoporusa.

Poreklo Mollusca • Spiralno razviće ukazuje na zajedničko poreklo sa Platyhelminthes, Nemertina, Sipunculida i Annelida • Sa Annelida ih povezuju: 1. larva trohofora 2. metanefridije Problem – metamerija! Ne postoji kod mekušaca!!!

Filogenija Mollusca

Mollusca - telesna organizacija Glaveni region (sa radulom) Trup: plašt visceralna masa stopalo

Mollusca - hipotetički model

Mollusca – građa ljušture Periostracum Prizmatični sloj Spoljašnji (sekretorni) Lobus plašta Sedefasti sloj Ekstrapalijalna šupljina Srednji (senzorni) Lobus plašta Epitel plašta Palialni mišić Unutrašnji (mišićni) lobus plašta

Mollusca - Stopalo Kožno - mišićni organ prvenstveno za kretanje (puzanje, plivanje, zarivanje. . . ) Redukovan kod sesilnih formi Kod Cephalopoda transformisan u tentakule i levak Razvoj stopala uticao je na redukciju celoma

Mollusca – prednji deo usne duplje jednjak radulina kesa retractor radulae odontofor (jezik) radula retractor odontofora pljuvačna žlezda protractor radulae protractor odontofora usta

Mollusca – radula sa zubićima

Mollusca-respiratorni sistem Škrge (ktenidije), u plaštanoj duplji Mogu biti Bipektine ili Monopektine -samo jedna zbog torzije tela (gubi se desna škrga) Cephalopoda -najviši stepen razvoja škrga Najčešće parne škrge (osim Tetrabranchia 2 para ili Monoplacophora sa 5 pari, odnosno Polyplacophora i do 80 pari Uloga u respiraciji, primanju hemijskih draži i u filtriranju hrane

Mollusca - krvni sistem Otvorenog tipa, sa srcem u celomskoj duplji (pericardium) jedna komora i dve pretkomore. U krvi su amebocitne ćelije čija je funkcija transportna

Mollusca - ekskretorni sistem Metanefridije (parne kod većine). Nefrostomi su trepljasti i u vezi sa perikardijumom tj, celomom Kanali metanefridija su žlezdanog porekla i kompaktni tako da se često one zovu i bubrezi. Kod nekih školjki (Lamellibranchia) postoje Keberovi organi – perikardijalne žlezde.

Mollusca – nervni sistem Difuzno -vrpčast ili ganglioneran Cerebralne (inervišu glaveni region) Pedalne (stopalo i delove stopala) Pleuralne (plašt) Parijetalne (deo plašta, škrge, prednje crevo i gonade Visceralne (srednje i zadnje crevo) • Ganglije su povezane međusobno konektivima • Razvoj nervog sistema od vrpčastog do centralizovanog se može pratiti kod Mollusca.

Mollusca – čulni sistem Grupe sa slabo razvijenim nervnim sitemom imaju slabije razvijena čula. Osfradije – za hemijske draži, u osnovama ktenidija. Olfaktorne jamice – čulo mirisa kod Glavonožaca. Estete – taktilna čula, na pipcima. Statocisti – čula ravnoteže, nalaze se na stopalu. Oči – od prostih do složenih. Fotofori – organi koji proizvode svetlost (luminiscencija).

Bioluminiscencija kod Mollusca Hromatofore kod glavonožaca

Mollusca – polni sistem Većina su Gonohoristi (dvopolni). Neki puževi i Aplacophora su hermafroditi, najsloženiji način kod puževa “plućaša” Pulmonata. Gonade – parne ili neparne. Oplođenje – spoljašnje ili unutrašnje. Brazdanje po spiralnom tipu Larva trohofora. Larva veliger razvija se iz trohofore. Larva glohidija kod školjaka (fam. Unionidae i Margaritiferidae).

Larva Veliger Plašt i ljuštura anus anteriorna plaštana duplja posteriorna plaštana duplja glava Velum stopalo usta Larva Trochophora

Mollusca – klasifikacija Phylum Mollusca Classis Aplacophora Classis Polyplacophora Classis Monoplacophora Classis Bivalvia Classis Scaphopoda Classis Cephalopoda Classis Gastropoda Na osnovu morfološke građe, tipa ljušture i načina života dele se na 7 klasa

Classis Aplacophora Oko 300 vrsta crvolikih marinskih mekušaca bez ljušture; veličina oko 5 mm. Dubinske forme: 200 -3000 m, a neke do 7000 m. Većina vrsta se zariva u dno, manji broj puzećih vrsta. Hrane se dupljarima.

Classis Aplacophora Plašt pokriven pojedinačnim skeletnim elementima. Ventralni plaštani žleb homolog stopalu ostalih mekušaca. Radula često nerazvijena. Većinom hermafroditi – razviće direktno ili preko trohofora larve.

Classis Aplacophora Caudofoveata sp.

Classis Aplacophora Solenogastres sp.

Classis Polyplacophora Oko 800 vrsta hitona; isključivo marinski, ovalni, dorzoventralno spljošteni sa 8 preklapajućih kapaka. Veličina 3 -12 cm. Većina pričvršćena za stene u priobalju gde stružu alge sa podloge izduženom radulom.

Classis Polyplacophora Ljuštura dvoslojna, prožeta vertikalnim citoplazmatskim kanalima – estete. Glava u manjoj meri redukovana. Plašt vidljiv spolja, a kod nekih obrasta ljušturu. Stopalo – mišićni lokomotorni organ kojim se pričvršćuju za podlogu. Odvojenih polova – larva trohofora.

Classis Polyplacophora

Classis Polyplacophora

Classis Polyplacophora

Classis Monoplacophora Samo 14 vrsta otkrivenih sredinom 20. veka. Žive u morskim dubinama od 2 -7000 m; veličina 3 mm 3 cm. Jednodelna simetrična ljuštura – vrh usmeren napred. Fosili poznati iz Kambrijuma; opstanak omogućen životom u dubinskim staništima.

Classis Monoplacophora 3 -8 pari pedalnih retraktora; 5 ili 6 pari škrga, 6 pari metanefridija u plaštanom žlebu. Čula slabo razvijena. Ishrana protozoama, sunđerima. Odvojenih polova. Razviće slabo poznato. Neopilina galatheae

Classis Monoplacophora Neopilina galathea

Classis Gastropoda - puževi 80 000 recentnih i oko 15 000 fosilnih vrsta puževa Veliki diverzitet staništa: marinski (pelaški, planktonski, bentosni, intersticijelni), slatkovodni i terestrični (5000 slatkovodnih, 30 000 terestričnih, ostale morske) Jedini uspešni terestrični mekušci Naseljavaju plićake i velike dubine (8. 000 m) Torzija i spiralno uvijanje – većina asimetrična Morski i kopneni golaći (ljuštura je redukovana) Oko 400 vrsta poznato za faunu Srbije i Crne Gore

Classis Gastropoda - morfologija

Classis Gastropoda - značaj U lancima ishrane kao herbivori, karnivori i omnivori Prelazni domaćini za mnoge vrste patogenih metilja Poljoprivredne štetočine Vinogradarski puž (Helix pomatia) jestiv; farme Komercijalna vrednost ljušturi Neke vrste se gaje u tropskim akvarijumima (Pomacea canaliculata).

Classis Gastropoda Unutar ljušture visceralna masa, spolja glava i stopalo. Ljuštura je kod većine spiralno uvijena oko kolumele (columella). Neki puževi imaju simetričnu (bilateralnu) ljušturu, većina asimetrične – dekstralne i sinistralne ili su redukovane. Apex najstariji zavoj ljušture; poslednji zavoj najveći – (apertura) grotlo. Spolja organski sloj (periostrakum), unutra 3 -6 mineralnih slojeva; boja, oblik, ornamentacija

Classis Gastropoda (različiti tipovi ljuštura)

Anatomija Gastropoda gonoduct škrge Plaštana duplja

Gastropoda - anatomija

Classis Gastropoda - stopalo Stopalo – spljošteno, snabdeveno sluznim žlezdama ili cilijatno Sluz za olakšano kretanje na kopnu, obeležavanje teritorije i pronalaženje skrovišta Kontrakcijama mišića stopala kreću se krupnije forme i one sa čvrstih podloga Kod morskih golaća za plivanje Zarivajuće forme – zašiljeno stopalo Sesilni puževi – redukovano stopalo

Ishrana Gastropoda Tipovi ishrane veoma raznovrsni radula 16 – 1000 zubića Mikofagne, karnivore, herbivorne Mikrofagne – čvrste podloge (Archaeogastropoda) Zubići na raduli

Ishrana Gastropoda Herbivore – alge, vodeno bilje, kopnena vegetacija. . . (Prosobranchia, neke Opistobranchia i većina Pulmonata) Česte simbioze sa bakterijama i jednoćelijskim algama Ekstremno, neke vrste ugrađuju plastide u svoje telo i hrane se autotrofno

Ishrana Gastropoda Karnivorni puževi – neke Prosobranchia i Opistobranchia i većina Pulmonata hrane se glistama, puževima, bodljokošcima. Proboscis; nazubljena radula; opijati pljuvačnih žlezda, žlezde za razgradnju ljuštura (Murex spp. ) Conidae imobilišu plen radularnim zubićima – otrovne žlezde.

Ishrana Gastropoda Parazitizam – ektoparaziti; hitinski zubići kojima se drže za domaćina i pumpno ždrelo za isisavanje telesnih tečnosti: Pyramidellidae na školjki Tridacna sp. i endoparaziti; imaju crvoliko telo, parazitiraju bodljokošce Čistači – uginule biljke i životinje Filtriranje – sesilni puževi, njihove tentakule (pipci) su u nivou stopala

Classis Gastropoda Ekskrecija; metanefridije; kopnene forme – mokraćna kiselina; Helix preživljava gubitak vode i do 50%, Limax do 80%. Respiracija: vodeni dve škrge (ktenidije) kod reda Archaeogastropoda, ili samo leva škrga kod Mesogastropoda i Neogastropoda. Kopneni; Pulmonata – pluća Hemocijanin respiratorni pigment (Planorbidae hemoglobin) Slatkovodni puževi žive 1 -2 godine, pulmonatni 5 -6

Classis Gastropoda Nervni sistem; ganglioneran, 6 pari ganglija Zbog torzije dolazi do premeštanja ganglija Prosobranchia su odvojenih polova, bez kopulacije Pulmonata i Opisthobranchia hermafroditi – kopulacija i unutrašnje oplođenje Trohofora (a) i veliger larva (b) a b

Klasifikacija Gastropoda Classis Gastropoda Subclassis Prosobranchia Subclassis Opisthobranchia Subclassis Pulmonata

Subclassis Prosobranchia Oko 50 000 uglavnom marinskih, ređe slatkovodnih i terestričnih puževa Plaštana duplja sa kompleksom plaštanih organa pomerena napred Zadnji deo stopala luči operculum, karakterističnu skeletnu (rožnu) pločicu Prosobranchia Imaju 1 -2 škrge, metanefridije i pretkomore Odvojenih polova

Klasifikacija Prosobranchia Subclassis Prosobranchia Ordo Archaeogastropoda Ordo Mesogastropoda Ordo Neogastropoda

Ordo Archaeogastropoda Uglavnom žive na kamenitim podlogama u morima Mikrofagna ishrana- herbivore Većina ima 2 škrge, 2 metanefridije i 2 pretkomore Struja vode ulazi i izlazi preko perforirane ljušture Haliotis spp. , Patella spp. (promena pola tokom sezone)

Ordo Archaeogastropoda Patella gomesii

Ordo Mesogastropoda Ljuštura masivna i uglavnom konična Fosilni puževi nisu imali uvijene ljušture, a prva spiralno uvijena ljuštura je bez torzije- bilateralno simetrična Većina naseljava mekane podloge; veliki broj slatkovodnih predstavnika Mali broj terestričnih Postoje i paraziti

Ordo Mesogastropoda Turritella ssp. Ulazni i izlazni sifoni između plaštanih ivica. 1 škrga, 1 metanefridija i 1 pretkomora. Radula sa 7 zubića u poprečnom nizu. Razviće preko veliger larve. Viviparus spp.

Ordo Mesogastropoda Jedna od najčešćih akvarijumskih vrsta sa žutim varijetetom. Pomacea canaliculata Lambischiragra sp.

Ordo Mesogastropoda Dolium galea Veliki puž sa tankom ljušturom. Naseljava velike dubine. Ima ga u Jadranu. Cypraea sp. Koristi se kao novac kod nekih afričkih plemena

Ordo Neogastropoda Isključivo marinske Slične Mesogastropodama od kojih se razlikuju po jače koncentrisanom nervnom sistemu, strukturi radule (3 zubića u nizu) Većina živi na mekanim podlogama (pesak) Veliki broj vrsta sa otrovnim žlezdama Proboscis se izbacuje Murex, Conus (Conus gloria-maris) najređa vrsta puževa – ljuštura sa najvećom komercijalnom vrednosti

Ordo Neogastropoda – Murex spp.

Ordo Neogastropoda – Conus spp.

Subclassis Opisthobranchia Oko 2000 marinskih vrsta; naseljavaju plićake, a manji broj vrsta veće dubine; 1. 5 -10 cm. Morski puževi golaći. Bentosne intersticijelne ili zarivajuće. Pojava detorzije – bilateralno simetrični. Glava sa dva para tentakula. Plaštana duplja pomerena nazad. Redukcija ljušture, stopala i plaštane duplje. Hermafroditi.

Subclassis Opisthobranchia

Subclassis Opisthobranchia

Subclassis Opisthobranchia - Chromodoris

Subclassis Pulmonata Oko 20 000 vrsta slatkovodnih i terestričnih puževa i nekoliko morskih; 5 mm-20 cm. Spiralna ljuštura sa tendencijom redukcije. U nepovoljnim uslovima formiraju epifragmu od mukusa. Umesto škrga, imaju “pluća” – vaskuolizirani zid plašta Respiratorni otvor spirakulum. Glava sa 1 ili 2 para tentakula. Hermafroditi; većina sa direktnim razvićem ili veliger larva. Nekoliko vrsta su prelazni domaćini za mnoge metilje.

Subclassis Pulmonata golaći puževi

Klasifikacija Pulmonata Subclassis Pulmonata Ordo Basommatophora Ordo Stylommatophora

Ordo Basommatophora Slatkovodni puževi i nekoliko marinskih. Jedan par nekontraktilnih pipaka (ne uvlače se) – proste oči u osnovi. Većina vrsta ima ljušturu koja je dekstralna. Lymnaea truncatula (mali barski puž) – prelazni domaćin za Fasciola hepatica. L. stagnalis veliki barski puž.

Ordo Basommatophora Planorbis spp. – prelazni domaćini za metilje iz roda Schistosoma.

Ordo Stylommatophora Kopneni puževi; ljuštura često redukovana. Dva para kontraktilnih pipaka; drugi par duži i sa očima na vrhu (očni pipci). Vinogradski puž – Helix pomatia. Puževi golaći – Arion, Limax. Oko 80 vrsta endemičnih za Srbiju i Crnu Goru (Helix durmitoris, Limax illyricus. . . ).

Ordo Stylommatophora Ena obscura Zebrina detrita Cepaea hortensis

Ordo Stylommatophora Helix pomatia Vidovicia sp. Helix sp.

Ordo Stylommatophora Limax spp.

Ordo Stylommatophora Arion spp.

Ordo Stylommatophora - golaći Banana golać – najveći na svetu (30 cm).