HIALOPLASMA CITOESQUELETO ESTRUCTURAS Y ORGNULOS CELULARES HIALOPLASMA O

HIALOPLASMA, CITOESQUELETO, ESTRUCTURAS Y ORGÁNULOS CELULARES

HIALOPLASMA O CITOSOL El citoplasma zona celular comprendida entre la membrana plasmática y la nuclear. Citoplasma = hialoplasma + orgánulos + estructuras (citoesqueleto) + inclusiones. El hialoplasma o citosol: coloide compuesto por agua (70 -85%) y glúcidos, lípidos, aminoácidos, proteínas, nucleósidos, nucleótidos, ácidos nucleicos, sales minerales e iones. Puede encontrarse en dos estados: 1. Sol, formando el citosol, más diluido, característico de la parte central o endoplasma. 2. Gel, formando el citogel, más concentrado, característico de la parte periférica o ectoplasma. Puede pasar de uno a otro estado a partir de las proteínas estructurales. Contiene enzimas que llevan a cabo fermentaciones, biosíntesis de ácidos grasos, aminoácidos, glucogenogénesis (síntesis de glucógeno), glucogenólisis (destrucción de glucógeno). .

CITOESQUELETO Citoesqueleto: estructura exclusiva de células eucariotas. Red de filamentos proteícos que se extiende por todo el hialoplasma, libres o constituyendo estructuras como centriolos. Es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente al moverse y cambiando de forma a la célula. Contiene tres tipos de filamentos: 1. Filamentos de actina o microfilamentos (1*) 2. Filamentos intermedios (2*) 3. Microtúbulos (3*) Microfilamentos Filamentos intermedios Microtúbulos Membrana plasmática

(1*) MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA • • • 1. 2. 3. 4. 5. Son los más delgados, ~ 7 nm de diámetro. Formados por polímeros helicoidales de actina. Funciones: Soporte mecánico, forman una red debajo de la membrana plasmática denominada córtex o corteza, dando forma a la célula. Movimiento celular, permiten el desplazamiento, la citocinesis (división citoplasmática) y la fagocitosis. Sustentan las microvellosidades y los pseudópodos. Crean corrientes citoplasmáticas o ciclosis que hacen posible el transporte de vesículas de membrana y de orgánulos. Junto a filamentos de miosina intervienen en la contracción muscular (a*), por lo que son muy abundantes en estas células. Microfilamento

(a*) CONTRACCIÓN MUSCULAR Actina Cabezas de miosina Músculo relajado Músculo contraído

(2*) FILAMENTOS INTERMEDIOS • Diámetro intermedio entre los otros dos, ~ 8 -10 nm de diámetro. • Función estructural, dando resistencia mecánica a la célula, abundan en células musculares, epiteliales y axones de neuronas. • Tipos dependiendo de la célula: 1. Filamentos de queratina, en desmosomas de células epiteliales. 2. Filamentos de desmina, en células musculares. 3. Filamentos de vimentina, en tejido conectico. 4. Filamentos gliales en células de la glia. 5. Filamentos de laminina nuclear, en el interior de la membrana nuclear. 6. Neurofilamentos en las células nerviosas. Filamento intermedio

(3*) MICROTÚBULOS • • • 1. 2. 3. 4. 5. ~ 25 nm de diámetro. Formados por protofilamentos de α y β tubulina (proteína globular). Constituyen cilindros largos, rectos y huecos, que se forman y destruyen con facilidad. Funciones: Transporte de vesículas y orgánulos. Formar centriolos, cilios y flagelos. Formar el huso mitótico durante la división celular y por lo tanto la separación de los cromosomas. Mantener fijos a los órganulos donde se necesiten. Distribuir al resto de fibras de citoesqueleto. Dímero de tubulina α-tubulina β-tubulina 1 12 2 11 3 10 4 9 5 8 7 6 Microtúbulo Protofilamento 250 Å

MICROFILAMENTOS, FILAMENTOS INTERMEDIOS y MICROTÚBULOS

CENTROSOMA (I) Astrosfera: fibras del áster Centrosfera: material pericentriolar Centriolo Diplosoma • Estructura exclusiva de células animales. • Situado cerca del núcleo en células interfásicas (sin dividirse). • Formado por: 1. Diplosoma, constituido por un par de centriolos perpendiculares entre sí. (b*) 2. Centrosfera o material pericentriolar amorfo. 3. Astrosfera o fibras del áster, formada por microtúbulos a modo de rayos. • Funciones: 1. Organiza los microtúbulos celulares a partir de su material pericentriolar que constituye el centro organizador de microtúbulos (COM) 2. Forma el huso mitótico. 3. Origen y crecimiento de cilios y flagelos.

CENTROSOMA (II) • Diplosoma: pareja de centriolos (C), uno cortado longitudinalmente y otro transversalmente. • Microtúbulos del áster (MT) • Centrosfera (PC)

(b*) CENTRIOLOS Microtúbulo más interno o cercano al eje del cilindro A Triplete B C Microtúbulo más externo o alejado del eje del cilindro Cada centriolo a su vez está formado por 9 tripletes de microtúbulos periféricos, unidos entre sí por nexina, sin triplete central, estructura 9+0 Puente proteico de nexina Microtúbulos

CENTROSOMA (III) Huso mitótico sin centriolos ni áster de una célula vegetal Huso mitótico con centriolos y áster de una célula animal

UNDULIPODIOS: CILIOS Y FLAGELOS (I) • Apéndices constituidos por microtúbulos de tubulina y rodeados de membrana (prolongaciones de ésta) • Diferenciamos: 1. Cilios: cortos (10 µm), más numerosos, movimiento de atrás hacia delante, función mover el líquido que rodea la célula e impulsarla (protozoos ciliados). 2. Flagelos: largos (200 µm), menos numerosos, movimiento ondulatorio, función locomoción celular (protozoos flagelados, espermatozoides) Estructura, 4 zonas: 1. Tallo o axonema, rodeado por membrana, dos microtúbulos centrales (doblete) rodeados por una vaina proteica, y nueve dobletes periféricos unidos al par central por radios proteicos y unidos entre sí mediante nexina, (9+2). De uno de los microtúbulos de cada par salen 2 brazos de dineina, responsable del movimiento, al deslizarse unos dobletes sobre otros los brazos de dineina de un doblete conectan con el siguiente, doblándose los microtúbulos y flexionándose el axonema. 2. Zona de transición, sin microtúbulos centrales ni radios proteicos. 3. Corpúsculo basal o cinetosoma, por debajo de la membrana, en la base, igual estructura que centriolos, sin microtúbulos centrales y con 9 tripletes periféricos unidos entre sí por nexina y con una vaina proteica central mediante ejes radiales, “rueda de carro” , (9+0). 4. Raíz, microfilamentos contráctiles en el extremo del corpúsculo.

CILIOS Y FLAGELOS : ESTRUCTURA (II) Corte longitudinal Tallo o axonema Microtúbulos centrales Vaina (9+2) Fibra radial Zona de transición Membrana plasmática C A C B corpúsculos basal o cinetosoma Eje proteico Lámina radial Raíz A (9+0)

TALLO O AXONEMA (9+2)

CORTE TRANSVERSAL DE CILIO: AXONEMA (9+2) Y CORPÚSCULO BASAL (9+0) (9+2)

RIBOSOMAS 70 S 30 S Ribosoma procariota 50 S 80 S 40 S 60 S Ribosoma eucariota Estructuras subcelulares sin membrana, visibles al microscopio electrónico. • Función: síntesis proteica. • Compuestos por proteínas ribosómicas, ARN ribosómico y agua (80%). • Formados por dos subunidades (grande y pequeña) que permanecen separadas hasta que el ribosoma se une al ARNm. • Se miden en Svedberg (S) según su coeficiente de sedimentación que mide la velocidad de sedimentación que depende de la forma y el tamaño (10 -13 s). • Presentes en todas las células excepto espermatozoides. • Localización: 1. Libres (sintetizan proteínas del citosol, núcleo, peroxisomas, mitocondrias y cloroplastos), aislados o formando polisomas o polirribosomas (1*) (ribosomas + ARNm) 2. Adheridos a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático rugoso y a la cara citoplasmática de la membrana nuclear externa (sintetizan proteínas de la membrana, del retículo, del aparato de Golgi y para ser secretadas). 3. En matriz de mitocondrias y estroma de cloroplastos. •

(1*) POLISOMA Cadena polipeptídica formada Subunidad mayor Péptido en formación Poli ARNm Subunidad menor som a for ma do sob ción re e l ARNm en traduc Disociación de las subunidades del ribosoma

INCLUSIONES Depósitos de sustancias de reserva o desecho procedentes del metabolismo, rodeados o no de membrana, hidrófobos y sin actividad metabólica. Tenemos: 1. Gránulos de almidón (vegetales) o glucógeno (animales) 2. Gotas de lípidos, en vegetales (frutos, semillas), en animales (en adipocitos) 3. Otras: Látex (caucho), pigmentos, proteínas cristalizables como “cristales de Charcot-Bättcher” en tubos seminíferos o “drusas” de oxalato cálcico en vegetales. Depósitos de aceite en hoja de romero

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS • Característico de las células eucariotas. • Conjunto de membranas internas que definen orgánulos (retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas, vacuolas) conexión entre sí y con el 50 S exterior mediante vesículas que se evaginan de unos y se fusionan con otros. • Origen: invaginaciones de la membrana plasmática. • Mejora evolutiva que permitió: 1. Realizar de manera simultánea en compartimentos separados gran diversidad de funciones. 2. Esto condujo a una especialización funcional y por lo tanto, 3. Una mayor eficacia metabólica y, 4. Un aumento de tamaño de eucariotas respecto a procariotas. 65 S

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO • Red de túbulos, cisternas (sáculos aplanados) y vesículas (sáculos globosos), comunicados entre sí y que se extienden por todo el citoplasma. • Su membrana posee menor proporción de lípidos y mayor de enzimas y proteínas estructurales que la membrana plasmática. • Puede ser rugoso y liso (1*) Retículo endoplasmático rugoso (REr) Ribosomas Retículo endoplasmático liso (REl)

(1*) RER Y REL 1. Retículo endoplasmático rugoso, granular o ergatoplasma, con ribosomas, con muchas cisternas y vesículas. En todas las eucariotas menos en hematíes. Funciones: a) Almacén y distribución de proteínas (2*). b) Glicosilación de proteínas, se convierten en glucoproteínas para su transporte al aparato de Golgi c) Adición de puentes disulfuro, estabilizando la estructura terciaria. 2. Retículo endoplasmático liso, agranular, sin ribosomas, con muchos túbulos, abundante en músculo estriado (fabrica esteroides, retículo sarcoplásmico) y hepatocitos. Funciones: a) Fabricar, almacenar y transportar lípidos. b) En hepatocitos: - Detoxicación , convirtiendo toxinas liposolubles como medicamentos en hidrosolubles. - Participa en la glucogenolisis que se lleva a cabo en el citosol(degradación de glucógeno a glucosa) - Síntesis de ácidos biliares a partir del colesterol c) Contracción muscular (almacén de Ca) d) Metabolismo de las sales minerales y producción de pigmentos.

(2*) ALMACÉN DE PROTEINAS EN EL RER ARN mensajero Ribosoma Citosol Retículo endoplasmático rugoso Lumen Proteína Péptido de señalización

APARATO DE GOLGI (I) Formado por dictiosomas que son conjuntos de cisternas dispuestas en pilas junto a vesículas asociadas. El número de dictiosomas varía de unas células a otras siendo más abundantes en células secretoras. Funciones: 1. Transportar y secretar moléculas procedentes del retículo endoplasmático en vesículas que se desprenden por gemación en la cara trans, estas vesículas pueden: - Formar lisosomas primarios. - Fusionarse con la membrana liberando su contenido (exocitosis) y reponiendo membrana (exocitosis constitutiva) - Acumularse cerca de la membrana y ante una señal externa fusionarse y liberar su contenido (exocitosis regulada). 2. Completar glucosilación de lípidos y proteínas. 3. Sintetizar polisacáridos constituyentes de la pared (pectina, hemicelulosa)

APARATO DE GOLGI (II) Está polarizado, pues presenta dos caras que intervienen en el transporte de moléculas en dirección cis-trans: 1. Cara cis, de entrada o de formación, cercana al RE. Con abundantes vesículas de transición (1), procedentes de la envoltura nuclear y del RE, y que se unen a la cara cis del dictiosoma, transportando moléculas. 2. El contenido molecular se incorpora al dictiosoma. 3. Las vesículas intercisternas (2) pasan el contenido de cisterna a cisterna, hasta la cara trans, de salida o de maduración, cercana a la membrana plasmática, donde abundan las vesículas que pueden: - Formar lisosomas primarios (3 a). - Fusionarse con la membrana liberando su contenido (exocitosis) (3 b) y reponiendo membrana (exocitosis constitutiva) (3 c) - Acumularse cerca de la membrana y ante una señal externa fusionarse y liberar su contenido (exocitosis regulada). 4. La superficie de las vesículas que se forman están revestidas de clatrina. Este revestimiento se pierde una vez formada la vesícula.

APARATO DE GOLGI (III) (2) (3 c) (3 a) (1) (3 b)

LISOSOMAS • • 1. 2. a) b) Vesículas membranosas procedentes del aparato de Golgi, con enzimas digestivos como la fosfatasa ácida. p. H ácido, 5, gracias a la bomba de protones, si la membrana se rompe los enzimas no son funcionales. Función: digestión. Clasificación (1*): Lisosomas primarios, solo contienen enzimas digestivos. Lisosomas secundarios contienen además la sustancia a digerir. Pueden ser: Heterolisosomas (vacuolas heterofágicas), digieren material exógeno (heterofagia) introducido en pinocitos (pinocitosis) y fagosomas (fagocitosis). Estos se fusionan con un lisosoma primario formando uno secundario, llamado endolisosoma (pinocitosis) y fagolisosoma (fagocitosis y defensa contra patógenos) Autofagolisosoma (vacuola autofágica o autolisosoma), el material a digerir es endógeno (autofagia), destruyen componentes celulares innecesarios y aseguran nutrición en condiciones desfavorables.

(1*) LISOSOMAS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS (Fagolisosoma) (Endolisosoma) ut (a lis go a of o os ) ma

LISOSOMAS ESPECIALES

VACUOLA Vesículas membranosas procedentes del retículo endoplasmático. En células jóvenes poseen menor tamaño pero son más numerosas, con el tiempo se fusionan formando una gran vacuola (90% celular). Funciones: 1. En células animales almacén y transporte de sustancias. 2. En levaduras contienen enzimas digestivas. 3. En protozoos hay vacuolas contráctiles o pulsátiles que bombean el exceso de agua al exterior. 4. En células vegetales: a) Almacén de sustancias de reserva, desecho, pigmentos, tóxicas. b) Mantener la turgencia, almacenando agua con lo que contribuye a que la planta esté erguida y la célula aumente de tamaño con poco gasto energético.

PEROXISOMAS Orgánulos membranosos procedentes del retículo endoplasmático, que se forman en el citosol y con enzimas oxidativas (peroxidasas y catalasas). • Funciones: 1. Oxidar moléculas mediantes peroxidasas, producen H 2 O 2 que elimina la catalasa: Peroxidasa • RH 2 + O 2 H 2 O 2 + R’H 2 R + H 2 O 2 Catalasa 2 H 2 O + R’ 2. Degradación de ácidos grasos en levaduras y plantas, en animales los ácidos grasos se oxidan en peroxisomas y en mitocondrias. 3. Síntesis de lípidos. 4. Degradar exceso de NADH y O 2 5. En las semillas se denominan glioxisomas que transforman los ácidos grasos en azúcares. 6. En las hojas intervienen en la fotorrespiración. Sustrato–H 2 Sustrato Oxidasa Peroxisoma H 2 O + ½ O 2 2 H 2 O 2 Catalasa Citosol Sustrato–H 2 Actividad oxidativa de los peroxisomas

(I) ANALOGIAS DIFERENCIAS MITOCONDRIAS (conjunto condrioma) CLOROPLASTOS (1*) 1. CÉLULAS Eucariota Animal y vegetal Vegetal 2. FORMA Variable Esféricas a alargadas (bastoncillos) Discoidales a espirales 3. TAMAÑO Similar a procariota Menor, 0, 5 -1 µm ancho y 1 -5 µm largo Mayor, 4 -20 µm Ø mayor y 1 -2 µm Ø menor 4. NÚMERO Variable Depende actividad celular, muy abundantes (miles) en fibras musculares y espermatozoides. Media de 20 a 40 por célula 5. LOCALIZACIÓN Variable Cercana a lugares con elevado consumo de ATP Agrupados cerca de la pared 6. ORÍGEN Endosimbiontes procariotas (2*) Bacterias aerobias Cianobacterias Respiración aerobia: degradación de moléculas orgánicas produciendo CO 2 y H 2 O Fosforilación oxidativa: la energía para ATP proviene de la oxidación de moléculas orgánicas. Procesos: En matriz: β-oxidación de ácidos grasos, descarboxilación oxidativa y ciclo de Krebs En crestas: cadena respiratoria, fosforilación oxidativa • Fotosíntesis: síntesis de moléculas orgánicas a partir de CO 2 y H 2 O • Fotofosforilación: la energía para ATP proviene de la luz. • Procesos: - En estroma: ciclo de Calvin (fase oscura) - En membrana tilacoidal: cadena de transporte electrónico, fotofosforilación (fase luminosa) 8. FUNCIONES • Semiautónomos: - División binaria - Síntesis proteica • Producción de ATP acoplada a una cadena de transporte electrónico • • • -

(II) 7. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN ANALOGÍAS Membranosa (membrana unitaria): • Membrana externa permeable (porina) y sin pliegues. • Membrana interna sin colesterol. • ATP-asa • Enzimas síntesis proteica • ADN circular similar a procariota • ARN • Ribosomas con tamaño similar a procariota DIFERENCIAS MITOCONDRIA CLOROPLASTO Dos membranas: 1. Mitocondrial externa: • Sin pliegues. • 40% lípidos, 60 % proteínas: - Porinas (transmembrana, elevada permeabilidad. - Enzimas (activación ácidos grasos) 2. Mitocondrial interna: • Con crestas (tabiques transversales al eje mayor e incompletos) • 20 % lípidos (no colesterol), 80 % proteínas: - Permeasas (menor permeabilidad) - Enzimas de cadena respiratoria y fosforilación oxidativa (ATP-asa) Dos espacios: 1. Intermembrana o cámara externa, contenido similar al citosol. 2. Matriz o cámara interna, con: • Varias copias de ADN circular y ARN. • Ribosomas (mitorribosomas) • Iones inorgánicos como Ca, P, Fe (cofactores) • ADP y ATP • Enzimas del ciclo de Krebs y de la βoxidación de ácidos grasos. • Enzimas síntesis proteínas mitocondriales. Tres membranas: 1. Plastidial externa, permeable, sin pliegues. 2. Plastidial interna: menor permeabilidad, sin pliegues. Ambas poseen 60 % lípidos, 40 % proteínas. 3. Tilacoidal: forma los tilacoides (grana, intergrana) con: - Pigmentos fotosintéticos y proteínas asociadas, forman los fotosistemas. - Enzimas de transporte electrónico y fotofosforílación (ATP-asa) Posee 40 % lípidos, 50 % proteínas, 10 % pigmentos. Tres espacios: 1. Intermembrana, contenido similar a citosol. 2. Estroma, con: - Varias copias de ADN circular y ARN. - Ribosomas (plastorribosomas) - Inclusiones de lípidos y almidón (pirenoides) - Enzimas Ciclo de Calvin. - Enzimas síntesis proteinas plastidiales. 3. Espacio tilacoidal.

(1*) PLASTOS VEGETALES Los cloroplastos pertenecen a un grupo de orgánulos característicos de las células vegetales, los plastos entre los que destacan: 1. Cromoplastos, con pigmentos como carotenos, licopenos… destacamos los cloroplastos con clorofila. 2. Leucoplastos, sin pigmentos, dependiendo de su contenido: a) Amiloplastos, almidón. b) Oleoplastos, lípidos. c) Proteoplastos, proteínas. A, B, cloroplastos C, D, cromoplastos E, F, amiloplastos

(2*)TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA : SET (SERIAL ENDOSYMBIOSIS THEORY) Describe el orígen de las células eucarióticas como consecuencia de sucesivas incorporaciones simbiogenéticas de diferentes células procariotas. Así mitocondrias y cloroplastos podrían haber sido organismos procariotas que se convirtieron en simbiontes intracelulares al ser ingeridos por eucariotas primitivas. De esta forma las procariotas obtenían alimento y protección y las eucariotas ATP y materia orgánica. Enunciada por Lynn Margulis , 1967 Pruebas: 1. Son orgánulos semiautónomos: - Poseen ARN, ADN, ribosomas y enzimas necesarias para la síntesis proteica. - Se multiplican por división binaria, independientemente del núcleo, aunque haya coordinación entre su multiplicación y la división celular. 2. Doble membrana, interna sin colesterol. 3. ADN circular. Como procariotas 4. Tamaño ribosomas. 5. Tamaño del orgánulo completo. 6. Casos actuales de simbiosis intracelular. 7. Existencia de tilacoides en cianobacterias.

ORIGEN MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS Bacterias aerobias Célula primitiva Cianobacterias Mitocondria Cloroplasto

MITOCONDRIAS MATRIZ MITOCONDRIAL: 1. Varias copias de ADN circular y ARN. 2. Ribosomas. 3. Iones inorgánicos (cofactores) 4. ADP y ATP 5. Enzimas del ciclo de Krebs y β-oxidación ácidos grasos. 6. Enzimas síntesis proteínas. ADN MITOCONDRIAL ESPACIO INTERMEMBRANOSO: Contenido similar al citosol ATP-SINTETASA CRESTA MITOCONDRIAL MEMBRANA EXTERNA: 1. Sin pliegues 2. 40 % lípidos, 60 % proteínas: a)Porinas, ↑permeabilidad b)Enzimas, activación ácidos grasos MEMBRANA INTERNA: 1. Con crestas (pliegues) 2. 20 % lípidos, 80 % proteínas: a) Permeasas, ↓permeabilidad. b) Enzimas de cadena respiratoria y fosforilación oxidativa (ATP-asa) MITORRIBOSOMAS

IMAGEN MICROSCÓPICA MITOCONDRIAS

CLOROPLASTOS ESPACIO INTERMEMBRANA: Contenido similar a citosol ESTROMA: 1. Varias copias de ADN circular y ARN. 2. Ribosomas. 3. Inclusiones de lípidos y almidón (pirenoides) 4. Enzimas del ciclo de Calvin. 5. Enzimas síntesis proteínas. MEMBRANA EXTERNA: 1. Sin pliegues, 2. ↑ permeabilidad 60 % lípidos, 40 % proteínas TILACOIDE GRANA MEMBRANA INTERNA: 1. Sin pliegues, 2. ↓ permeabilidad RIBOSOMAS ADN PLASTIDIAL MEMBRANA TILACOIDAL: 1. 40 % lípidos, 50 % proteínas, 10 % pigmentos. 2. Fotosistemas: pigmentos + proteínas. 3. Enzimas de cadena transporte electrónico y fotofosforilación (ATP-asa) ESPACIO TILACOIDAL GRANA TILACOIDE INTERGRANA

IMAGEN MICROSCOPIO CLOROPLASTOS