HIALOPLASMA CITOESQUELETO ESTRUCTURAS Y ORGNULOS CELULARES HIALOPLASMA O

HIALOPLASMA, CITOESQUELETO, ESTRUCTURAS Y ORGÁNULOS CELULARES

HIALOPLASMA O CITOSOL El citoplasma zona celular comprendida entre la membrana plasmática y la nuclear. Citoplasma = hialoplasma + orgánulos, estructuras e inclusiones. El hialoplasma o citosol es un coloide compuesto por agua (70 -85%) y glúcidos, lípidos, aminoácidos, proteínas, nucleósidos, nucleótidos, ácidos nucleicos, sales minerales e iones. Puede encontrarse en dos estados: 1. Sol, formando el citosol, más diluido, característico de la parte central o endoplasma. 2. Gel, formando el citogel, más concentrado, característico de la parte periférica o ectoplasma. Puede pasar de uno a otro estado a partir de las proteínas estructurales.

CITOESQUELETO Citoesqueleto: estructura exclusiva de células eucariotas. Red de filamentos proteícos que se extiende por todo el hialoplasma, libres o constituyendo estructuras como centriolos. Es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente con el movimiento y cambio de forma de la célula. Con tres tipos de filamentos: 1. Filamentos de actina o microfilamentos (1*) 2. Filamentos intermedios (2*) 3. Microtúbulos (3*) Microfilamentos Filamentos intermedios Microtúbulos Membrana plasmática

(1*) MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA • • • 1. 2. 3. 4. 5. Son los más delgados, ~ 7 nm de diámetro. Formados por polímeros helicoidales de actina. Funciones: Soporte mecánico, al formar una red debajo de la membrana plasmática denominada córtex o corteza, dando forma a la célula. Movimiento celular, permitiendo su división o citocinesis y la fagocitosis. Sustentan las microvellosidades y los pseudópodos. Crean corrientes citoplasmáticas o ciclosis que hacen posible el transporte de vesículas de membrana y de orgánulos. Junto a filamentos de miosina intervienen en la contracción muscular (a*). Microfilamento

(a*) CONTRACCIÓN MUSCULAR Actina Cabezas de miosina Músculo relajado Músculo contraído

(2*) FILAMENTOS INTERMEDIOS • Diámetro intermedio entre los otros dos, ~10 nm. • Función estructural, dando resistencia mecánica a la célula por lo que abundan en la células musculares, epiteliales y axones de neuronas. • Tipos dependiendo de la célula: 1. Filamentos de queratina, en desmosomas de células epiteliales. 2. Filamentos de desmina, en células musculares. 3. Filamentos de vimentina, en tejido conectico. 4. Filamentos gliales en células de la glia. 5. Filamentos de laminina nuclear, en el interior de la membrana nuclear. 6. Neurofilamentos en las células nerviosas. Filamento intermedio

(3*) MICROTÚBULOS • • 1. 2. 3. 4. Formados por protofilamentos de α y β tubulina, con una cavidad central. Se forman cilindros largos, rectos y huecos, que se forman y destruyen con facilidad. Funciones: Transporte de vesículas y orgánulos. Formar centriolos, cilios y flagelos. Formar el huso mitótico durante la división celular y por lo tanto la separación de los cromosomas. Mantener fijos a los órganulos donde se necesiten. α-tubulina β-tubulina 1 12 2 11 3 10 4 9 5 8 7 6 Microtúbulo Protofilamento 250 Å

MICROFILAMENTOS, FILAMENTOS INTERMEDIOS y MICROTÚBULOS

CENTROSOMA (I) Fibras del áster Material pericentriolar Centriolo Diplosoma • Estructura exclusiva de células animales. • Situado cerca del núcleo en células interfásicas. • Formado por: 1. Diplosoma, constituido por un par de centriolos (b*) 2. Centrosfera o material pericentriolar amorfo. 3. Astrosfera o fibras del áster, formada por microtúbulos a modo de rayos. • Funciones: 1. Organiza los microtúbulos celulares a partir de su material pericentriolar que constituye el centro organizador de microtúbulos (COM) 2. Forma el huso mitótico. 3. Origen y crecimiento de cilios y flagelos.

(b*) CENTRIOLOS A Triplete B Cada centriolo a su vez está formado por 9 tripletes de microtúbulos periféricos, unidos entre sí por nexina, sin triplete central (estructura 9+0) C Puente proteico Microtúbulos

CENTROSOMA (II) • Pareja de centriolos (C), uno cortado longitudinalmente y otro transversalmente. • Microtúbulos del áster (MT) • Centrosfera (PC)

CENTROSOMA (III) Centrosoma sin centriolos ni áster de una célula vegetal Centrosoma con centriolos y áster de una célula animal

UNDULIPODIOS: CILIOS Y FLAGELOS (I) • Apéndices constituidos por microtúbulos de tubulina y rodeados de membrana. • Diferenciamos: 1. Cilios: cortos (10 µm), más numerosos, movimiento de atrás hacia delante, función mover el líquido que rodea la célula e impulsarla (protozoos ciliados). 2. Flagelos: largos (200 µm), menos numerosos, movimiento ondulatorio, función locomoción celular (protozoos flagelados, espermatozoides) Estructura, 4 zonas: 1. Tallo o axonema, rodeado por membrana, (9+2), dos microtúbulos centrales (doblete) rodeados por una vaina proteica, y nueve dobletes periféricos unidos al par central por radios proteicos y unidos entre sí mediante nexina. De uno de los microtúbulos de cada par salen 2 brazos de dineina, resonsable del movimiento, al deslizarse unos dobletes sobre otros los brazos de dineina de un doblete conectan con el siguiente, doblándose los microtúbulos y flexionándose el axonema. 2. Zona de transición, sin microtúbulos centrales ni radios proteicos. 3. Corpúsculo basal o cinetosoma, por debajo de la membrana, en la base, (9+0), igual estructura que centriolos, sin microtúbulos centrales y con 9 tripletes periféricos unidos entre sí por nexina y con una vaina proteica central mediante ejes radiales, “rueda de carro”. 4. Raíz, microfilamentos contráctiles en el extremo del corpúsculo.

CILIOS Y FLAGELOS : ESTRUCTURA (II) Corte longitudinal Tallo o axonema Microtúbulos centrales Vaina Fibra radial (9+2) Zona de transición Membrana plasmática C B A corpúsculos basal o cinetosoma Eje proteico Lámina radial Raíz (9+0)

CORTE TRANSVERSAL DE CILIO: AXONEMA (9+2) Y CORPÚSCULO BASAL (9+0) (9+2)

RIBOSOMAS 30 S Ribosoma procariota 40 S 70 S 80 S Ribosoma eucariota • Estructuras subcelulares sin membrana, visibles al microscopio electrónico. • Función: síntesis proteica. • Compuestos por proteínas ribosómicas, ARN ribosómico y agua (80%). • Formados por dos subunidades (grande y pequeña) que permanecen separadas hasta que el ribosoma se une al ARNm. • Se miden en Svedberg (S) según su coeficiente de sedimentación que depende de la forma y el tamaño. • Presentes en todas las células excepto espermatozoides. • Ubicación: 1. Libres, aislados o formando polisomas o polirribosomas (1*) (ribosomas + ARNm) 2. Adheridos a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático rugoso y a la cara citoplasmática de la membrana nuclear externa. 3. En matriz de mitocondrias y estroma de cloroplastos.

(1*) POLISOMA Cadena polipeptídica formada Subunidad mayor Péptido en formación Poli ARNm Subunidad menor som a for ma do sob ción re e l ARNm en traduc Disociación de las subunidades del ribosoma

INCLUSIONES Depósitos de sustancias de reserva o desecho procedentes del metabolismo, rodeados o no de membrana, hidrófobos. Tenemos: 1. Gránulos de almidón (vegetales) o glucógeno (animales) 2. Gotas de lípidos, en vegetales (frutos, semillas), en animales (en adipocitos) 3. Otras: Látex (caucho), pigmentos, proteínas cristalizables como “cristales de Charcot-Bättcher” en tubos seminíferos o “drusas” de oxalato cálcico en vegetales. Depósitos de aceite en hoja de romero

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS • Característico de las células eucariotas. • Conjunto de membranas internas que definen orgánulos (retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas, vacuolas) conexión entre sí y con el 50 S exterior mediante vesículas que se evaginan de unos y se fusionan con otros. • Origen: invaginaciones de la membrana plasmática. • Mejora evolutiva que permitió: 1. Realizar de manera simultánea en compartimentos separados gran diversidad de funciones. 2. Esto condujo a una especialización funcional y por lo tanto 3. Una mayor eficacia metabólica y 4. Un aumento de tamaño de eucariotas respecto a procariotas. 65 S

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO • • • Red de túbulos, cisternas (sáculos aplanados) y vesículas (sáculos globosos), comunicados entre sí y que se extienden por todo el citoplasma. Su membrana posee menor proporción de lípidos y mayor de enzimas y proteínas estructurales que la membrana plasmática. Puede ser rugoso y liso (1*) Retículo endoplasmático rugoso (REr) Ribosomas Retículo endoplasmático liso (REl)

(1*) RER Y REL 1. Retículo endoplasmático rugoso, granular o ergatoplasma, con ribosomas, con muchas cisternas y vesículas. En todas las eucariotas menos en hematíes. Funciones: a) Almacén y distribución de proteínas (2*). b) Glicosilación de proteínas, se convierten en glucoproteínas para su transporte. c) Adición de puentes disulfuro, estabilizando la estructura terciaria. 2. Retículo endoplasmático liso, agranular, sin ribosomas, con muchos túbulos, abundante en músculo estriado (esteroides, retículo sarcoplásmico) y hepatocitos. Funciones: a) Fabricar, almacenar y transportar lípidos. b) En hepatocitos: - Detoxicación , convirtiendo toxinas liposolubles como medicamentos en hidrosolubles. - Glucogenolisis. - Síntesis de ácidos biliares a partir del colesterol c) Contracción muscular (almacén de Ca) d) Metabolismo de las sales minerales y producción de pigmentos.

(2*) ALMACÉN DE PROTEINAS EN EL RER ARN mensajero Ribosoma Citosol Retículo endoplasmático rugoso Lumen Proteína Péptido de señalización

APARATO DE GOLGI Conjuntos de cisternas dispuestas en pilas (dictiosoma) junto a vesículas asociadas. Abundante en células secretoras. Funciones: 1. Transportar y secretar moléculas procedentes del retículo endoplasmático en vesículas que se desprenden por gemación en la cara trans, pueden: - Formar lisosomas primarios. - fusionarse con la membrana liberando su contenido (exocitosis) y reponiendo membrana (exocitosis constitutiva) - acumularse cerca de la membrana y ante una señal externa fusionarse y liberar su contenido (exocitosis regulada). 2. Completar glucosilación de lípidos y proteínas. 3. Sintetizar polisacáridos constituyentes de la pared (pectina, hemicelulosa)

APARATO DE GOLGI Está polarizado, pues presenta dos caras: 1. Cara cis, de entrada o de formación, cercana al retículo endoplasmático. Con abundantes vesículas de transición, procedentes de la envoltura nuclear y del retículo endoplasmático, y que se unen a la cara cis del dictiosoma. 2. El contenido molecular se incorpora al dictiosoma. 3. Las vesículas intercisternas pasan el contenido de cisterna a cisterna, hasta la cara trans, de salida o de maduración, cercana a la membrana plasmática, donde abundan las vesículas de secreción. 4. Las vesículas de secreción se dirigen hacia la membrana plasmática, se fusionan con ella y vierten su contenido al medio externo. 5. La superficie de las vesículas que se forman están revestidas de clatrina. Este revestimiento se pierde una vez formada la vesícula. 1 3 2 4 5

LISOSOMAS • • 1. 2. a) b) Vesículas membranosas con enzimas digestivos como la fosfatasa ácida, procedentes del aparato de Golgi. p. H ácido gracias a la bomba de protones, si la membrana se rompe los enzimas no son funcionales. Función: digestión. Clasificación (1*): Lisosomas primarios, solo contienen enzimas digestivos. Lisosomas secundarios contienen además la sustancia a digerir. Pueden ser: Heterolisosomas (vacuolas heterofágicas), digieren material exógeno (Heterofagia) introducido en pinocitos (en pinocitosis) o fagosomas (en fagocitosis). Estos se fusionan con un lisosoma primario formando uno secundario, llamado endolisosoma en pinocitosis o fagolisosoma en fagocitosis defendiendo de patógenos. Autofagolisosoma (vacuola autofágica o autolisosoma), el material a digerir es endógeno (Autofagia), destruyen componentes celulares innecesarios y aseguran nutrieción en condiciones desfavorables.

(1*) LISOSOMAS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS (Fagolisosoma) (Endolisosoma) ut (a lis go a of o os ) ma

LISOSOMAS ESPECIALES

VACUOLA VEGETAL Vesículas membranosas procedentes del retículo endoplasmático. En células jóvenes poseen menor tamaño pero son más numerosas con el tiempo se fusionan formando una gran vacuola (90% celular). Funciones: 1. En células animales almacén y transporte de sustancias. 2. En levaduras contienen enzimas digestivas. 3. En protozoos hay vacuolas contráctiles o pulsátiles que bombean el exceso de agua al exterior. 4. En células vegetales: a) Almacén de sustancias de reserva, desecho, pigmentos, tóxicas. b) Mantener la turgencia, almacenando agua con lo que contribuye a que la planta esté erguida y la célula crezca con poco gasto energético.

PEROXISOMAS Orgánulos membranosos procedentes del retículo endoplasmático, con enzimas oxidativas (peroxidasas y catalasas) que se forman en el citosol. • Funciones: 1. Oxidar moléculas mediantes peroxidasas, producen H 2 O 2 eliminado con la catalasa (1*) • RH 2 + O 2 H 2 O 2 + R’H 2 Peroxidasa Catalasa R + H 2 O 2 2 H 2 O + R’ 1. Degradación de ácidos grasos en levaduras y plantas, en animales además de en las mitocondrias. 2. Síntesis de lípidos. 3. En las semillas se denominan glioxisomas que transforman los ácidos grasos en azúcares. 4. En las hojas intervienen en la fotorrespiración. Actividad oxidativa de los peroxisomas Sustrato–H 2 Sustrato Oxidasa Peroxisoma H 2 O + ½ O 2 2 H 2 O 2 Catalasa Citosol Sustrato–H 2

(I) ANALOGIAS DIFERENCIAS MITOCONDRIAS (conjunto condrioma) CLOROPLASTOS (1*) CÉLULAS Eucariota Animal y vegetal Vegetal FORMA Variable Esféricas a alargadas (bastoncillos) Discoidales a espirales TAMAÑO Similar a procariota Menor, 0, 5 -1 µm ancho y 1 -5 µm largo Mayor, 4 -20 µm Ø mayor y 12 µm Ø menor NÚMERO Variable Depende actividad celular, muy abundantes (miles) en fibras musculares y espermatoizoides. Media de 20 a 40 por célula LOCALIZACIÓN Variable Cercana a lugares con elevado consumo de ATP Agrupados cerca de la pared ORÍGEN Endosimbiontes procariotas (2*) Bacterias aerobias Cianobacterias Respiración aerobia: degradación de moléculas orgánicas produciendo CO 2 y H 2 O Fosforilación oxidativa: la energía para ATP proviene de la oxidación de moléculas orgánicas. Procesos: En matriz: β-oxidación de ácidos grasos, descarboxilación oxidativa y ciclo de Krebs En crestas: cadena respiratoria, fosforilación oxidativa • Fotosíntesis: síntesis de molécvulas orgánicas a partir de CO 2 y H 2 O • Fotofosforilación: la energía para ATP proviene de la luz. • Procesos: - En estroma: ciclo de Calvin (fase oscura) - En membrana tilacoidal: cadena de transporte electrónico, fotofosforilación (fase luminosa) FUNCIONES • Semiautónomos: - División binaria - Síntesis protéica • Producción de ATP acoplada a una cadena de transporte electrónico • • • -

(II) ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN ANALOGÍAS Membranosa (membrana unitaria): • Membrana externa permeable (porina) y sin pliegues. • Membrana interna sin colesterol. • ATP-asa • Enzimas síntesis protéica • ADN circular similar a procariota • ARN • Ribosomas con tamaño similar a procariota DIFERENCIAS MITOCONDRIA CLOROPLASTO Dos membranas: 1. Mitocondrial externa: • Sin pliegues. • 40% lípidos, 60 % proteínas: - Porinas (transmembrana, elevada permeabilidad. - Enzimas (activación ácidos grasos) 2. Mitocondrial interna: • Con crestas (tabiques transversales al eje mayor e incompletos) • 20 % lípidos (no colesterol), 80 % proteínas: - Permeasas (menor permeabilidad) - Enzimas de cadena respiratoria y fosforilación oxidativa (ATP-asa) Dos espacios: 1. Intermembrana o cámara externa, contenido similar al citosol. 2. Matriz o cámara interna, con: • Varias copias de ADN circular y ARN. • Ribosomas (mitorribosomas) • Iones ionrgánicos como Ca, P, Fe (cofactores) • ADP y ATP • Enzimas del ciclo de Krebs y de la βoxidación de ácidos grasos. • Enzimas síntesis proteínas mitocondriales. Tres membranas: 1. Plastidial externa, permeable, sin pliegues. 2. Plastidial interna: menor permeabilidad, sin pliegues. Ambas poseen 60 % lípidos, 40 % proteínas. 3. Tilacoidal: forma los tilacoides (grana, intergrana) con: - Pigmentos fotosintéticos y proteínas asociadas, forman los fotosistemas. - Enzimas de transporte electrónico y fotofosforílación (ATP-asa) Posee 40 % lípidos, 50 % proteínas, 10 % pigmentos. Tres espacios: 1. Intermembrana, contenido similar a citosol. 2. Estroma, con: - Varias copias de ADN circular y ARN. - Ribosomas (plastorribosomas) - Inclusiones de lípidos y almidón (pirenoides) - Enzimas Ciclo de Calvin. - Enzimas síntesis proteínas plastidiales. 3. Espacio tilacoidal.

MITOCONDRIAS ADN mitocondrial Matriz mitocondrial Espacio intermembranoso ATP-sintetasa Cresta mitocondrial Membrana externa Membrana interna Mitorribosomas

IMAGEN MICROSCÓPICA MITOCONDRIAS

CLOROPLASTOS ADN plastidial Tilacoide de gránulos Membrana externa Membrana interna Ribosomas Estroma Tilacoide del estroma

IMAGEN MICROSCOPIO CLOROPLASTOS

TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA : SET (SERIAL ENDOSYMBIOSIS THEORY Describe el orígen de las células eucarióticas como consecuencia de sucesivas incorporaciones simbiogenéticas de diferentes células procariotas. Así mitocondrias y cloroplastos podrían haber sido organismos procariotas que se convirtieron en simbiontes intracelulares al ser ingeridos por eucariotas primitivas. De esta forma las procariotas obtenían alimento y protección y las eucariotas ATP y materia orgánica. Lynn Margulis , 1967 Pruebas: 1. Son orgánulos semiautónomos: - Poseen ARN, ADN, ribosomas y enzimas necesarias para la síntesis proteica. - se multiplican por división binaria, independientemente del núcleo, aunque haya coordinación entre su multiplicación y la división celular. 2. Doble membrana, interna sin colesterol. 3. ADN circular. 4. Tamaño ribosomas. Como procariotas 5. Tamaño del orgánulo completo. 6. Casos actuales de simbiosis intracelular. 7. Existencia de tilacoides en cianobacterias.

ORIGEN MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS Bacterias aerobias Célula primitiva Cianobacterias Mitocondria Cloroplasto