5 TKIVA ZA FOTOSINTEZU HLORENHIM ZELENI PARENHIM FOTOSINTEZA

5. TKIVA ZA FOTOSINTEZU (HLORENHIM – ZELENI PARENHIM) - FOTOSINTEZA – fiziološki proces u kome zelene biljke sintetišu organska jedinjenja (ugljeni hidrati-glukoza i skrob) iz CO 2 i H 2 O uz učešče svjetlosti i hlorofila i oslobađanje O 2 (neophodan za aerobno disanje) -obavlja se u živim ćelijama u kojima hloroplasta (raspoređeni su u citoplazmi uz bočne zidove) - ćelije su tankih zidova (bez jamica), imaju relativno krupne vakuole - između ćelija se nalaze brojni intercelulari, koji omogućavaju jaču razmjenu gasova -nalazi se, prije svega u listovima, ali i u stablima zeljastih biljaka, u jednogodišnjim izdancima drveća, pa čak i ponekad u korijenu (neke Orhidaceae) -zauzima mjesto neposredno ispod epidermisa listova i stabla (ako se na periferiji organa nalaze kolenhim, likina vlakna. . . onda se nalazi dublje)

- kod vodenih biljaka (submerznih) kao i kod biljaka koje rastu u sijenci (skiofita) sam epidermis sadrži hloroplaste i funkcioniše kao tkivo za fotosintezu - u epidermisu se nalaze stome, kroz koje se vrši razmjena gasova - u blizini hlorenhima se nalaze i provodni snopići koji vrše transport materija neophodnih za odvijanje procesa fotosinteze (ksilem) kao i stvorenih produkata fotosinteze (floem) HLORENHIM se u većini biljaka diferencira na -PALISADNO i -SUNĐERASTO tkivo - palisadno tkivo – čine cilindrične ćelije, koje su normalno postavljene na površinu organa, dužina je oko 10 puta veća od širine - sunđerasto tkivo – od ćelija nepravilnog oblika, manje više loptastih, sa krupnim intercelularima, sa manje hloroplasta nego u palisadnom tkivu (zato vrši –razmjenu gasova, transpiraciju, fotosintezu i transport produkata fotosinteze)

- jasno diferencirano palisadno i sunđerasto tkivo je karakteristika velikog broja Magnoliopsida - kod mnogih Liliopsida, nekih Magnoliopsida i Pinopsida, nema te jasne diferencijacije - kod nekih trava i četinara (bor) HLORENHIM JE NABORAN (uvećana površina)

- principi građe tkiva za fotosintezu 1. princip uvećanja površine 2. princip odvođenja materija što je moguće kraćim putem - u kojoj mjeri će se obrazovati hlorenhim zavisi od spoljašnjih uslova – svjetlost i vlažnost staništa - jaka svjetlost i suša povoljno djeluju na obrazovanje palisadnog tkiva, a negativno na obrazovanje sunđerastog tkiva dok - slaba svjetlost i vlažan vazduh ovoljno djeluju na obrazovanje sunđerastog tkiva (biljke sunčanih staništa imaju tipski razvijeno palisadno tkivo, pa se čak može naći i na naličju)

- kod drvenastih biljaka listovi imaju različitu građu u zavisnosti od mjesta gdje se nalaze na što utiče prije svega osvjetljenje - listovi na periferiji krošnje – listovi sunca – imaju palisadno tkivo, na licu, 2 -3 sloja, pa i naličju jedan sloj - listovi u unutrašnjosti - listovi hlada- imaju samo jedan sloj palisadnog tkiva na licu - zato su listovi sunca 2 -3 puta deblji

pored listova, fotosintezu može da vrši i stablo -kod biljaka gdje le lišće redukovano -npr u stablu asparagusa, žukve se nalazi palisadno tkivo - i druga tkiva kao svoju sporednu funkciju mogu vršiti fotosintezu -epidermis lista i stabla -kolenhim -parenhim primarne kore -primarna kora vazdučnih korjena -egzokarp nezrelih plodova. . .

Poprečni presek lista masline Olea europaea

6. TKIVA ZA MAGACIONIRANJE - funkcija ovih tkiva je sakupljanje i čuvanje vode i organskih materija - može biti dugotrajno, kao u krtolama i sjemenima, ili kraćeg trajanja, gdje se materije troše u toku istog vegetacionog perioda - prema postanku dijele se na - primarna –tkiva za magacioniranje vode u listovima, tkiva sa rezervama organskih materija u kotiledonima (Fabaceae), endospermu (Poaceae) i - sekundarna – tkiva sa rezervama organskih materija u korijenu i hipokotilu šargarepe, u korjenima i stablima mnogih drvenastih biljaka. . - prema materiji koju magacioniraju dijele se na - tkiva za magacioniranje vode (HIDRENHIM) - tkiva za magacioniranje organskih materija

HIDRENHIM – žive parenhimske ćelije, tankih zidova celulozne prirode, krupna vakuola, bez hlorroplasta - može biti na periferiji – epifite (Orhis) ili dublje - dobro razvijen hidrenhim nalazimo u listovima (Agave, Aloë, Sempervivum), a i u stablima sukulentnih biljaka (Cactaceae i neke Euphorbiaceae), kao i u krtolama mnogih Orhidaceae i Rubiaceae -takođe, magacioniranje vode može da se vrši u traheidima - oni su krupni, sa mrežastim ili spiralno-mrežastim zadebljanjima na zidovima (veliki broj jamica) – oni se pune vodom iz provodnog sistema (traheja, traheida i provodnog parenhima)

Parenhim za čuvanje vode Kod kaktusa (fam. Cactaceae) stablo je sukulentno Sukulentne biljke - biljke sa sočnim, “mesnatim” stablima ili listovima; žive na toplim i sušnim staništima; ali ih ima i u hladnijim predelima – čuvarkuće.

-TKIVA ZA MAGACIONIRANJE ORGANSKIH MATERIJA -organske materije stvorene u listu transportuju se u djelove gdje se magacioniraju (srž, primarna kora stabla ili korijena, rizomi, krtole, lukovice, repasti korijeni, plodovi i sjemena) - magacioniranje organskih materija može biti u samoj unutrašnjosti ćelije ili u ćelijskom zidu - ako se magacioniranje vrši u unutrašnjosti ćelije, one su tankih zidova, sa sitnim prostim jamicama, krupne, obično loptaste (magacioniraju se razni šećeri, skrobna zrna, proteini (rastvoreni, iskristalisani, aleuronska zrna), AK, masti. . . -

ove materije mogu biti -samo u rastvorenom stanju –korijen i hipokotil šećerne repe, sočni listovi crnog luka -dijelom rastvorene a dijelom u čvrstom stanju –krtole krompira, rizom đurđevka

- - dijelom u čvrstom a dijelom u polužitkom stanju-endosperm ricinusa potpuno u čvrstom stanju –kotiledoni graška, pasulja, pšenice

- ako se magacioniranje vrši i u ćelijskom zidu, ćelije su zadebljalih zidova, sa mnogobrojnim krupnim jamicama i plazmodemskim kanalima u primarnom zidu - u ovim tkivima u unutrašnjosti ćelije ima masti i aleuronskih zrna, - a u zidovima hemiceluloze ili pektinskih materija a ponekad i sluznih materija (endosperm urme i kafe, kotiledoni leptirnjača)

7. TKIVA ZA PROVJETRAVANJE - PNEUMATODE - posebni otvori u pokoričnom tkivu koji povezuju tkivo za provjetravanje (intercelulari koji su povezani i čine u biljci jedan sistem) i spoljašnju sredinu - u primarnim tkivima to su STOME - u sekundarnim tkivima to su LENTICELE -vodene biljke (submerzne) – primaju gasove rastvorene u vodi - direktno – dodirom biljke sa vodom (da bi površina bila veća listovi su končasti – Myriophyllum, Ranunculus aquatilis, ili ako su cijeli onda su veoma tanki – Elodea canadensis) - indirektno – kroz široke vazdušne intercelulare kroz koje cirkulišu gasovi - stvaranje ovih intercelulara omogućava parenhimsko tkivo za vazduh ili AERENHIM

Aerenhim =Parenhim za čuvanje vazduha Građa korena koji se nalazi u mulju

Građa stabla koje je pod vodom Aerenhim

STOME – šizogeni intercelulari koji su ograničeni posebnim ćelijama epidermisa – stomine ćelije ili ćelje zatvaračice, uz koje se nalaze i pomoćne ćelije STOMA, STOMINE ĆELIJE I ĆELIJE ZATVARAČICE čine STOMIN APARAT - stomine ćelije – žive, ispunjene hloroplastima koji često maskiraju jedro - posmatrane odozgo najčešće imaju oblik sjemena pasulja, okrenute jedna prema drugoj izdubljenim stranama, obrazujući intercelular – stomu - spoljašnji zidovi stominih ćelija su zadebljali i snabdjeveni krilatim ispustima koji imaju izgled roga - zidovi trbušnih strana su neravnomjerno zadebljali, u sredini tanki, dok se prema spoljašnjem i prema unutrašnjem zidu postepeno povećava - unutrašnji zidovi su takođe zadebljali -otvor stome podijeljen je na prednju i zadnju komoru koje su odvojene centralnom pukotinom stominog otvora ( ulazni otvor – EIZODIJALNI u vezi sa spoljašnjom sredinom, izlazni otvor – OPISTIJALNI u vezi sa stominom dupljom )

Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma -promjena širine otvora stome zavisi od turgora u stominim ćelijama -zasićenje vodom i povećanje turgora spoljašnjih ćelija izaziva njihovo otvaranje, a nedostatak vode i smanjenje turgora njihovo zatvaranje -mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma zasniva se na građi zidova stominih ćelija -kada je turgor u ćeliji veliki, leđni zidovi ćelije se kao tanji i elestičniji istegnu i povlače zadebljale trbušne zidove i tada se stoma otvara

- mehanizam otvaranja stoma se različito tumači: -ranije - uslovljen je svjetlošću, mrakom, osmotskim pritiskom, turgorom i dr. -kasnije se uvidjelo da je sadržaj hemijskih supstanci bio različit u ćelijama zatvaračicama stoma u odnosu na druge ćelije pa su se razvile razne teorije: -glikolat hipoteza -reakcija karboksilacije u mraku -uloga interkonverzije skrob-šećer -malat-K hipoteza -promjene propustljivosti -efekat plave svjetlosti -abscitinska kiselina

Obrazovanje ćelija zatvaračica i njihovo diferenciranje

-nalaze se na lišću biljaka, ali se mogu uočiti i na epidermisu stabla i lisnih drški zeljastih biljaka, u djelovima cvijeta, a i kod mnogih plodova (banane, pasulj, krastavac, grašak i dr -ako se nalaze na obje strane lista – amfistomatični listovi -ako se nalaze samo na donjem epidermisu – hipostomatični listovi -ako se nalaze samo na gornjem epidermisu – epistomatični listovi -ukupna površina stoma na jednom listu je 1 -3% ukupne površine lista -intenzitet isparavanja vode je proporcionalan prečniku ili obimu a nije proporcional površini

- Galanthus ili Amaryllis –tip – gledano odozgo ćelije imaju pasuljast oblik (na poprečnom presjeku vidi se da im je dorzalni zid tanak i celulozan, dok im je ventralni jako zadebljao i sa gornje strane prema spoljašnjoj sredini pokriven kutikulom, a javljaju se i pridužetci gornjeg i donjeg zida u vidu roga) veoma rasprostranjen kod Liliopsida i Magnoliopsida III- Graminea tip IV – Amaryllis tip A-anfas, B-na poprečnom presjeku -Graminea – tip – na poprečnom presjeku oblik pravougaonika sa zaokruženim krajevima (središnji dio ćelija zatvaračica ima jako zadebljale zidove a krajevi su im mješkoliko prošireni i tankih su zidova) -kod pravih trava (Poaceae) i kiselih trava (Cyperaceae)

Mnium – tip – gledano odozgo stomine ćelije imaju pasuljast oblik (na poprečnom presjeku se vidi da su prednji trbušni i donji unutrašnji zidovi tanki, gornji i leđni zidovi su zadebljali i nepokretni pa su pokreti stominih ćelija upravni na epidermis) - kod nekih mahovina i paprati I- Mnium tip II- Helleborus tip A-anfas, B-na poprečnom presjeku Helleborus – tip – takođe stomine ćelije gledano odozgo imaju pasuljast oblik (na poprečnom presjeku se vidi da su prednji trbušni i leđni zidovi tanki, gornji i leđni zidovi su zadebljali i nepokretni pa so pokreti stominih ćelija upravni na epidermis pa se stoma pokreće istovremeno i upravno na epidermis)

-U evolucionom pogledu razlikujemo - ANOMOCITNI tip – nema pomoćnih ćelija (neke savremene mahovine) - PERICITNI tip – stomine ćelije okružene jednom pomoćnom ćelijom (paprati) - POLOCITNI tip – jedna pomoćna ćelija i 1 -2 epidermalne koje ih okružuju (paprati) - DIACITNI tip – dvije krupne pomoćne ćelije okružuju stomine ćelije (paprati i cvjetnice) - PARACITNI tip – okružene sa dvije pomoćne ćelije koje su paralelne sa stominim ćelijama (paprati, više cvjetnice) - ANIZOCITNI tip – stomine ćelije okružene sa 3 krupne pomoćne ćelije (cvjetnice) - TETRACITNI tip – stomine ćelije okružene sa 4 pomoćne ćelije- dvije paralene i dvije bočne (cvjetnice) - STAVROCITNI tip – 3 – 5 pomoćnih ćelija (paprati i neke cvjetnice) - ENCIKLOCITNI tip – 4 -3 ili viće pomoćnih ćelija koje obrazuji krug (paprati, golosjemenice, cvjetnice) - LAKTIMOCITNI tip – 5 ili više pomoćnih ćelija koje su raspoređene zrakasto (cvjetnice)

LENTICELE - otvori na površini starijih grana biljaka koje su pokrivene plutom - sočivaste kvržice, vide se i golim okom lat lens = sočivo - obično se obrazuju ispod stoma i to prije nego što je felogen (plutin kambijum) počeo obrazovanje plute (mogu se obrazovati i nezavisno) - tangencijalnim diobama ćelija ispod stome a koje pripadaju parenhimu nastaje sekundarni meristem –felogen lenticele - lenticele zamjenjuju stome u sekundarnoj građi, ali za razliku od stoma ne mogu aktivno vršiti razmjenu gasova (stalnim otvaranjem i zatvaranjem) - položaj i raspored lenticela je karakterističan za neke biljke (kod izdanaka koji su uspravni one su ravnomjerno raspoređene, a kod vodoravno postavljenih izdanaka više ih je sa donje strane, tu se vidi analogija sa pojavom stoma kojih je više na donjoj strani lista)