SPERMATOPHYTADA GAMETOFTLERN OLUUMU VE DLLENME Taxonlar arasnda ayrt

SPERMATOPHYTA’DA GAMETOFİTLERİN OLUŞUMU VE DÖLLENME

Taxonlar arasında ayırt edici en önemli farklar üreme yapı, organ ve davranışlarıyla ilgili farklardır. Örneğin; gametlerin oluşumu, döllenme ve döllenme sonucu meydana gelen gelişmeler, vs. bütün bu ve benzeri özellikler her bir taxonun kendisine özgü olup, onu diğer taxonlardan ayırt ederken, böylece aynı zamanda her bir taxonun diğerinden genetik olarak izole olmasını da sağlar.

Spermatophyta divisiosunda erkek ve dişi gametler sporofil adı verilen organda gelişirler. Erkek gametofit (polen) stamenlerin anter lokuslarında (polen kesesi) oluşur. Polen keselerinde bulunan polen (mikrospor) ana hücresi mayoz bölünme ile dört hücre oluşturur. Haploid durumdaki her polen tanesi, tohumsuz bitkilerdeki mikrospora karşılıktır ve polen kesesinin açılmasıyla çevreye yayılır.

Dişi gamet ise embriyo kesesindeki makrospor ana hücresinin, mayoz bölünme geçirmesi ile meydana gelir. Mayoz sonucu yine dört hücre meydana gelir. Bu dört hücrenin her birine “gon” adı verilir. Bunlardan üç tanesi kaybolur, geri kalan hücreye ise "embriyo kesesi primer hücresi" adı verilir. Bu hücreden de kendine özgü olgunlaşma süreçleri sonucu dişi gametofit oluşur.

Döllenme: Bu gelişmelerden sonra (erkek ve dişi gametofit oluşması) olgunlaşan yumurta hücresi (dişi gamet) erkek gametofit (polen tanesi) tarafından döllenir. Bunun sonucunda zigot oluşur. Zigot mitotik bölünmeler ile "embriyo” ya gelişir. Embriyo tohum taslağı içinde, ana bitki (sporofit) den aldığı besinlerle belirli bir düzeye kadar gelişir ve dinlenme dönemine geçer. Buna «dormansi» (uyku haline geçme ) denir.

Embriyonun mitotik bölünmelerle oluşturulması sırasında, tohum taslağı (ovül) nın diğer yapıları da kendine özgü gelişmelerini sağlarlar. Bu süreçte ovülün nusellus yapısı endosperme; integümentleri ise testa (tohum kabuğu) ya dönüşerek, Spermatophyta divisiosu için karakteristik olan «tohumu» oluştururlar. (bir başka apomorfi)

Tohum, tohumsuz bitkilerdeki spora analog bir organdır. Çünkü tohum adı verilen bu yapı, ait olduğu bitkinin küçük bir modeli olan embriyoyu içinde taşır. Embriyo ise tohumlu bitkinin dinlenme evresidir. Yani uyku (dormant) dönemidir. (Tohumsuz bitkilerde spor)

Uygun ortam bulunduğunda, çimlenme süreçleri sonucu tohumun içindeki embriyo gelişerek yetişkin bitkiyi verir. Tohum içinde dormant haldeki embriyo, ait olduğu bitkinin (sporofit) bir küçük modeli olup, tohum içerisinde gayet iyi korunaklıdır.

Tohum dormant halini oldukça uzun yıllar bile sürdürebilir. Bununla ilgili olarak binlerce yıl yaşında olan ve içinde dormant halde embriyosu bulunan değişik bitki tohumları belirlenmiştir.

Tohumlu bitkiler ile tohumsuz bitkiler arasındaki en temel fark; Spermatophyta' nın tohuma sahip olmasının yanında; Tohumlu bitkilerde gametofitin indirgenerek, sporofite bağımlı olması ve ayrı bir döl (birey) olarak değil, ancak sporofit birey (ana bitki) üzerinde varlığını sürdüren bir durumda olmasıdır.

Bu farklılıkların yanı sıra, tohumsuz bitkilerden tohumlu bitkilere geçişte şu gelişmeler de sağlanmıştır:

1 -Meyve benzeri organlar oluşmuştur. 2 -Gerçek anlamda iletim demetleri (damarlar) oluşmuştur (vasküler bitkiler). Çünkü iletim demetleri karasal; yaşam için gerekli olup, bu nedenle gerçek karasal bitki formları tohumlu bitkilerdir.

3 -Çiçek ve çiçek örtüsü organları gelişir. Erkek ve dişi gametofitler bu organ içinde gelişir. 4 -Kök, gövde ve yapraklar gelişmiştir. 5 -Eşey hücrelerinde indirgenme ve eşeysel safhanın (gametofitin) sporofit üzerinde gelişmesi, yani gametofitte küçülme, sporofitte büyüme görülür.

6 -Dinlenme dönemi (dormansi) spordan tohuma dönüşmüştür. 7 -Tohumlu bitkilerin karasal yaşama uyumunu sağlayan birçok doku ve organ farklılaşması gerçekleşmiştir. 8 -Özellikle erkek gametofitin taşınması ve döllenme için suya bağlılıktan kurtulup, çeşitli karasal vektörlerle tozlaşma (polinasyon)nın sağlanması gibi birtakım değişiklikler meydana gelmiştir.

Bilindiği gibi tohumsuz bitkilerde gerek gametlerle sağlanan eşeyli çoğalma ve gerekse sporlarla sağlanan eşeysiz çoğalmada suya bağımlılık söz konusudur. Bu nedenle tüm tohumsuz bitkiler aquatik formlardır, ya da oldukça nemli karasal alanlarda yaşayan bitkilerdir.

Tohumlu bitkilerde ise özellikle erkek gametofit (polen tanesi) oldukça değişik vektörlerle (rüzgar, böcek, kuşlar gibi) taşınarak, dişi gametofit ile birleşebilir. Bu durum eşeyli üreme açısından tohumlu bitkileri, suya bağlı olmaktan kurtarmıştır. Böylece Spermatophyta üyeleri dünyanın birçok karasal habitatlarında, hatta oldukça ekstrem sıcak ve kurak ya da soğuk bölgelerine kadar yayılabilmişlerdir.

SPERMATOPHYTA DIVISIO' SUNUN SINIFLANDIRILMASI Regnum: Plantae Divisio: Spermatophyta divisio' su kendi içinde üç farklı sınıfa ayrılır: I. Classis: Pteridospermae (Tohumlu Eğreltiler) II. Classis: Gymnospermae (Açık Tohumlular) III. Classis: Angiospermae (Kapalı Tohumlular)

I. Classis: Pteridospermae (Tohumlu Eğreltiler)

Genel Özellikleri: Bu sınıfa dahil bitkiler Mezozoik (2. Zaman) sonu ile Tersiyer (3. Zaman) başlarında tamamen ortadan kalkmış bir ilkel tohumlu bitki grubudur. Pteridospermae’ler üzerine yapılan araştırmaların hemen tamamı Paleontoloji nin alt bilim kolu olan Paleobotanik araştırmalarına dayanır.

Günümüzdeki linyit, kömür yataklarının kökeni bu gruba dahil bitkilerin oluşturduğu ormanlardır. Bu ormanların jeolojik olaylar sonucunda yer kabuğu altında kalması sonucu, kendine özgü süreçler ile (yavaş yanma) bugünkü kömür yatakları meydana gelmiştir.

Her ne kadar birçok özellikleri bakımından (sporofit özellikleri bakımından) günümüzdeki eğreltilere benzeseler de (örneğin yaprakları) onlardan farklı olarak, gametofit döl sporofite bağlıdır ve ayrıca eşeyli çoğalmalarını tohum ve tohum benzeri yapıları ile yapmışlardır.

Günümüzdeki Gymnospermae sınıfına dahil taxonların bu gruptan köken aldığı söylenebilir. Özellikle mezozoik zamanına ait Karbonifer devrinde, oldukça yaygınlık kazanmışlar, Jura devrinin sonunda tamamen ortadan kalkmışlardır.

Pteridospermaelerin bataklık ortamlarda yaşayan büyük boylu ağaçlar olduğu, fosil kayıtlarından belirlenmiştir. Bugün sadece fosil kayıtlarından bilinmektedirler. Karbonifer yaşlı maden kömürü yataklarında bol miktarda fosillerine rastlamak mümkündür. Bitkiler dünyasındaki filogenetik süreçler bakımından, Tracheophyta ile Spermatophyta arasında geçit oluşturdukları da kabul edilmektedir.

Pteridospermae adı Pteridophyta ile Spermatophyta adlarından, birleşik bir ad olarak düzenlenmiştir. Bunun yanında belirlenmiş olan fosil taxonları ”-pteris" son eki ile bilimsel olarak adlandırılmışlardır.

Fosil kayıtlardan elde edilen bilgilere göre, kökleri almaşlı dallanma gösterip, hem primer hem de sekonder odun içerir. Primer ve sekonder floem bulundururlar. Gövdelerinde ise primer odun, günümüz bitkilerinde çok nadir görülen bir özellik olarak hem içe hem de dışa doğru büyür. Sekonder ksilem ve sekonder floem ise günümüzdeki odunsu bitkilerin özelliklerine benzemektedir.

Yaprakları özellikle günümüz eğrelti yapraklarına çok benzer. Pinnat (tüysü) tipte olan bu yapraklar, bir veya birçok kez pinnat olabilir. Yani pinnat yapraklar kendi içerisinde küçük pinnalarına da ayrılmışladır. Yaprak ayalarında, günümüz Gymnospermae üyelerindeki stomalara benzeyen stomalar bulunur. Palizat ve sünger parankiması içerirler.

Erkek gamet üreten yapıları polen kesesi şeklinde olup, oldukça farklı organlara sahiptirler. Bu polen keseleri bazı taxonlarda kadeh şeklinde olduğu gibi; bazı taxonlarda ise yaprakların uç kısmında bulunan ve "sinangium" adı verilen polen keseleri halinde bulunurlar. Polen kesesinin çok sayıda olması ilkel bir özellik olarak kabul edilir.

Dişi organlar ise (dişi gametofit) Pteridospermae gruplarına göre farklılıklar göstermektedir. Bazen tohum taslakları halinde yaprakların ucunda bulunur ve bir mikropil açıklığı da içerirler. Ovüller, bazı taxonlarda yaprak lopları arasında, bazı gruplarda ise bir kupula (fincan) içinde yer alabilirler.

Yine bazı üyelerinde bu kupula yapısı üzerinde, günümüzdeki tohumlu bitkilerin stigmasına benzer yapılara da rastlanmıştır. Bunlarda görülen kupula yapısı, bir bakıma çiçek örtüsü niteliğinde olduğundan, evrimsel açıdan oldukça önemlidir. Ayrıca makrosporangiumun boyuna kesiti, yüksek bitkilerin ovaryum yapısını da hatırlatmaktadır.

Döllenmeleri: Döllenmeleri ana bitkiye (sporofit) bağlı olmaktadır. Bilindiği gibi daha ilkel bitkilerde eşeysel üreme, ana bitki (sporofit) den bağımsız olarak gerçekleşmektedir. Oysa yüksek bitkilerde bu yapılar (gametofit) hem çok indirgenmiş hem de ana bitkiye (sporofite) bağlı duruma gelmişlerdir. O nedenle Pteridospermales bu özelliği ile de bir tohumlu bitkiye, diğer bazı özellikleri ile de daha ilkel bitki gruplarına benzemesi nedeniyle, tohumsuz bitkiler ile tohumlu bitkiler arasında bir geçiş durumu olarak da kabul edilebilir

Pteridospermae ilgili yapılan bütün araştırmalar fosil materyallere dayanır. Bu nedenle fosil örneklerine dayanarak sistematize edilmiş ve birçok familya, cins ve türler tespit edilmiştir. Bunlara örnek vermek gerekirse; Alethopteris, Neuropteris, Callipteris cinslerini verebiliriz.

2. CLASSIS: GYMNOSPERMAE (AÇIK TOHUMLU BİTKİLER)

A-Genel Özellikleri Bu adın verilmesinin nedeni karpelin (meyve yaprağı) kendi üzerine tamamen kapanıp tohum taslağını (ovül) sarmayışı ve böylece tohumun açıkta olgunlaşmasından dolayıdır.

Filogenetik bakımdan Gymnospermae'lerin, heterosporlu bir tohumsuz bitki grubundan ya da tohumlu eğreltilerden köken aldığı ifade edilmektedir. Burada tohumlu eğreltilerden köken aldıkları ihtimali nispeten daha yüksektir. Hemen tamamı odunsu olup ağaç ve çalı formunda olanları da vardır. Tür sayısı bakımından Angiospermae’lere göre az olmakla birlikle, dünyanın birçok bölgelerinde yayılış gösterirler.

Polikotiledonlu ve anatomik yapı bakımından Angiospermae' lerden farklıdırlar. Örneğin ksilemlerinde sadece trakeidler vardır. Floemlerinde ise kalburlu boru elemanları bulunur.

Değişik doku ve organlarında reçine ve musilaj kanalları bulunur. Yaprakları genellikle iğne yaprak yapısında olup, ayrıca şeritsi, lanseolat ve palmat (elsi, yelpaze) şekilli olanları da vardır. Bazı türlerin yaprakları pinnat veya pulsu tipte olabilmektedir. Bir kısmı mevsimsel olarak yaprak dökmekle birlikte (Larix, Taxodium, Metaseqouia, Ginkgo) çoğunluğu her dem yeşildirler.

B- Üremeleri Taxonların bazıları monoik, bazıları dioiktir. Monoik olanların farklı dallarda tek eşeyli basit sporofilleri bulunur. Bu ilkel gametofit yapıları bir eksen etrafında spiral olarak dizilmiş, erkek ve dişi "kozalak” ları oluştururlar. Yani Gymnospermae'ler kozalak sporofil durumuna sahiptir.

Gnetaceae hariç periant bulunmaz. Karpelleri (makrosporofil) genel olarak tek ve geniş yapraklar halinde olup, üzerinde iki tane tohum taslağı gelişir. Bu ovüllerden bir tanesi gelişirken diğeri kaybolur.

Ovaryum üzerinde stigma ve stilus bulunmaz. Polen tanesi (mikrosporofil) ovaryum üzerine doğrudan gelir ve mikropil açıklığından ovaryuma geçer. Ovaryuma geçen polen, polen odasında bir süre bekledikten sonra çimlenir.

Dişi Gametofitin Gelişmesi: Karpel üzerinde gelişen tohum taslaklarında, parankimatik hücrelerden meydana gelmiş ve iyi gelişmiş bir nusellus dokusu bulunur. Bu nusellus hücrelerinden bir tanesi makrospor ana hücresi olarak işlev görür. Bu hücre mayoz bölünme geçirir, mayoz sonucu "makroprotalyum” adı verilen bir yapı oluşur.

Makroprotalyum yapısındaki (bir hücre hariç), diğer yapılar endosperme dönüşürken bir hücre arkegoniuma dönüşür. Arkegonium tohumlu bitkilerde sadece Gymnospermae sınıfına özgü bir yapıdır ve bir ovül ve bu ovül içinde yumurta hücresi (ovum) bulunur. Bir karpel (meyve yaprağı) üzerinde en az iki ya da daha fazla sayıda gelişebilirler. Makroprotalyumun diğer hücreleri ise döllenmeden sonra endosperm yapısına gelişirler. Endosperm yapısının çevresi ise integümentler tarafından kuşatılır.

Erkek Gametofitin Gelişmesi: Pul ya da kalkan şeklinde olan stamenlerin (mikrosporofil) alt kısmında iki veya dört tane polen kesesi (mikrosporangium) gelişir. Polen keselerinin açılması, alt kısımlarında oluşan bir yarılma şeklindedir. Bazı Gymnospermae'lerin polenleri rüzgarla taşınmalarını sağlayan hava kesesi ve kanatçıklara sahiptir.

Gymnospermae'lerde erkek gametofitin oluşması kendine özgü süreçler ile sağlanır. Nitekim başlangıçta mikrospor ana hücresi tek çekirdeklidir. Gelişmenin ileri aşamalarında bu hücre mayoz bölünme ile “mikroprotalyum” u oluşturur. Mikroprotalyum hücreleri, mikrosporangiumun çeper kısmında toplanırlar.

Mikroprotalyum hücreleri, mikrosporangiumun çeper kısmında toplanırlar. Ortada kalan hücreler, tekrar karyokinez geçirirler. Bunlardan alt kısımdaki büyük olup «vejetatif çekirdek» (polen tüpü çekirdeği); üstteki küçük olanına ise «generatif çekirdek» adı verilir. Generatif çekirdek aynı yapı içerisinde bağımsız bir hücre haline geldikten sonra, yeniden mitoz geçirerek bölünür.

Oluşan bu hücrelerden birisi "sub hücre" diğeri ise «spermatojen hücre» dir. Spermatojen hücre ise yeniden mitoz bölünme geçirerek iki sperma hücresi oluşturur. Gymnospermae sınıfında bu sürece “Polen Çimlenmesi” adı verilir. Yani erkek gametofitin dişi gametofit ile birleşmeye hazırlanma sürecidir.

Dolayısıyla çimlenmeye hazır olgunlaşmış bir erkek gametofitte (polen tanesi); bir vejetatif çekirdek, bir sub hücre ve iki tane de sperma hücresi olmak üzere dört tane hücre bulunur. (Gametofit birkaç hücreden ibaret hale gelecek şekilde indirgenmiştir). Bu sperma hücreleri Ginkgoceae ve Cycadaceae gibi Gymnospermae familyalarında silialı olup “sperpmatozoid” olarak adlandırılır.

Gymnospermae'lerin polenleri sadece rüzgarlarla taşınır. Polen odasında çimlenerek oluşturduğu polen tüpü vasıtasıyla, sperma çekirdeği arkegonium içerisindeki yumurta hücresi ile birleşir, yani çekirdekleri birleşir. Bunun sonucunda zigot oluşur. Zigottan mitoz bölünmelerle önce proembrivo ve daha sonra embriyo gelişir.

Döllenmeden sonra tohum taslağının nusellus dokusu, endosperme dönüşürken, integümentleri de tohum kabuğu (testa) na gelişirler.

Gymnospermae’de hayat devresi (gametofitlerin oluşumu ve döllenme)

Yararlanılan Kaynaklar • Simpson G. M. , (2012) Bitki Sistematiği- Plant Systematics, Aytaç Z. , Kaptaner İğci B. , (çeviri edit. ), Nobel Akademik Yayıncılık, Ankara, ISBN: 978 -605 -133 -350 -2 • Seçmen, Ö. , Gemici, Y. , Görk, G. , Bekat, L. , & Leblebici, E. (1995). Tohumlu bitkiler sistematiği. Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Kitaplar Serisi, 116, 394. • Altuner, Z. (1998). Tohumsuz Bitkiler Sistematiği II. Özyurt Ofset & Tipo Matbaacılık, Ankara.