RESPIRAZIONE CELLULARE Flusso dellenergia Da dove proviene lenergia

RESPIRAZIONE CELLULARE Flusso dell’energia Da dove proviene l’energia necessaria alla produzione di ATP ? • Tutti i viventi ricavano energia dalla demolizione del glucosio, uno zucchero a sei atomi di carbonio. • Questo processo libera energia chimica che viene immagazzinata sotto forma di ATP • per essere trasportata e resa disponibile alle reazioni dell'anabolismo cellulare. 1

Le cellule respirano? • La respirazione cellulare è il meccanismo che permette alla cellula, in presenza di ossigeno, di ricavare energia utilizzabile nei processi vitali dai legami chimici delle molecole assorbite nella digestione. • La respirazione cellulare consta di diverse reazioni, in cui i prodotti di un passaggio sono utilizzati come reagenti per il processo successivo. • I prodotti di scarto della respirazione cellulare (come CO 2 o H 2 O) vengono eliminati dalla cellula e, negli organismi superiori, escreti attraverso la respirazione polmonare e le urine. 2

Equazione generale della respirazione cellulare C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O + 36 ATP Glucosio Ossigeno Acqua Anidride Carbonica O 2 CO 2 LA RESPIRAZIONE ESTERNA E’ UNA CONSEGUENZA DELLA RESPIRAZIONE CELLULARE 3

Quanto efficiente è la respirazione? Energy released from glucose (as heat and light) Energy released from glucose banked in ATP Gasoline energy converted to movement About 40% 25% 100% Burning glucose in an experiment “Burning” glucose in cellular respiration Burning gasoline in an auto engine

L’energia dei composti del carbonio • I legami tra atomi di carbonio e di idrogeno immagazzinano energia • Il carbonio legato all’idrogeno si definisce carbonio ridotto • La rottura di questi legami e la formazione di altri legami tra carbonio e ossigeno e tra idrogeno e ossigeno libera energia, trasportata dall’ATP Es: METANO CH 4 + 2 O 2 → CO 2 + 2 H 20 H H C H H O H H + ENERGIA

Anche nel processo della respirazione avviene un trasferimento di atomi di idrogeno legati al carbonio del glucosio, all’ossigeno, per formare acqua. C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O + 36 ATP. Durante questo processo si libera energia solo che non viene dispersa come nel caso del metano, ma trasformata in ATP Vi ricordo che un atomo di idrogeno e formato da un elettone ed un protone Quindi, un atomo di idrogeno, per così dire, “trasporta” un elettrone

C’è quindi bisogno di sostanze in grado di trasportare questi atomi di idrogeno, cioè elettroni, da una specie chimica ad un’altra. Questo compito lo svolgono dagli “aiutanti” degli enzimi: I COENZIMI Sono due: NAD e FAD Ma se devono trasportare gli elettroni, devono esistere in due forme: Una forma senza elettroni( cioè atomi di H) ed una con gli elettroni

Nelle forma a sinistra (si dice ossidata) ci sono due elettroni in meno (2 H) Rispetto alla forma a destra (che si dice ridotta) ci sono 2 due elettroni in più (2 H) NAD+ + 2 H NADH + H+

…anche il coenzima FAD trasporta due elettroni Nelle forma a sinistra (si dice ossidata) ci sono due elettroni in meno (2 H) Rispetto alla forma a destra (che si dice ridotta) ci sono due elettroni in più (2 H) FAD + 2 H FADH 2

…A questo punto sappiamo che l’energia può essere trasportata dall’ATP e che gli elettroni vengono trasportati dai coenzimi(NAD+ e FAD) …ma il glucosio che mangiamo da dove proviene? Saccarosio disaccaride glucosio fruttosio

Queste molecole vengono idrolizzate ed il glucosio arriva alle cellule Dove viene ossidato, cioè trasformato in CO 2 ed H 2 O ma, come potete vedere Nel disegno sottostante, avviene attraverso una prima fase nel citosol (glicolisi) ed una nei mitocondri (l’ossidazione con ossigeno) O 2 O 2

Vediamo la prima parte: LA GLICOLISI ANEROBICA (senza ossigeno) La glicolisi avviene nel citosol, in assenza di ossigeno. Attraverso 10 reazioni chimiche il glucosio viene trasformato in • 2 molecole di piruvato (o acido piruvico) • 2 molecole di ATP • 2 molecole di NADH La glicolisi è un processo molto antico

Il destino dell’acido piruvico Fermentazione lattica. In condizioni anaerobiche, cioè in assenza di ossigeno, bisogna che qualche altra molecola funga da accettore di H. Questo ruolo può essere svolto dall’ acido lattico che si forma aggiungendo due atomi di H all’acido piruvico (viene ridotto) per consentire l’ossidazione del NADH a NAD+. Questa via metabolica si realizza per esempio nel muscolo scheletrico che si contrae violentemente, in questo caso si parla di fermentazione omolattica. Anche alcuni batteri anaerobi trasformano il glucosio in acido piruvico e poi questo in acido lattico, questa viene chiamata fermentazione lattica ed è responsabile dell’inacidimento del latte nello yogurt. Ac. piruvico + NADH +H+ → Ac. lattico + NAD+

Nel nostro organismo, quando si effettua uno sforzo muscolare intenso, l’energia si ricava dalla glicolisi che produce acido piruvico. Quest’ultimo, se è in eccesso, viene trasformato in acido lattico e si accumula nei muscoli, provocando dolore. Anche quando si produce lo yogurt avviene la stessa cosa ad opera di batteri

La fermentazione alcolica In condizioni anaerobiche l’acido piruvico, il prodotto finale della glicolisi, può essere ridotto con una diversa via metabolica. Alcuni microrganismi anaerobi, come il lievito di birra, decarbossilano l’acido piruvico ad acetaldeide e poi riducono quest’ultima ad etanolo. In questo modo ossidano il NADH a NAD+ e possono continuare a ricavare energia dalla glicolisi. 2 Il lievito più comunemente usato è Saccharomyces cerevisiae, che è "addomesticato" da migliaia di anni per la produzione di vino, pane e birra.

…e in presenza di ossigeno nel nostro organismo, qual è il destino dell’acido piruvico? L’acido piruvico che si è formato nel citosol contiene ancora energia ma per essere sfruttata c’è bisogno di un complesso processo che avviene nei mitocondri ed in presenza di ossigeno (respirazione aerobica). A questo punto deve entrare nel mitocondrio. Vediamo come sono fatti:

L’acido piruvico a questo punto entra nei mitocondri, nella matrice mitocondriale per l’esattezza e qui viene trasformato in acetil-Co. A (acetilcoenzima A) Come si vede, nella reazione si forma un NADH ed una molecola di CO 2

L’acetil-Co. A è un crocevia molto importante. Gli acidi grassi infatti vengono ossidati e trasformati in questa sostanza, in caso di richiesta di energia. In caso contario, i lipidi vengono sintetizzati a partire dall’acetil. Co. A Detto in altri termini, se mangiamo zuccheri possiamo accumulare lipidi.

Ciclo dell’acido citrico (Krebs) Siamo nella matrice mitocondriale. Qui una serie di enzimi preleva il gruppo acetile dall’acetil. Co. A e lo lega a una molecola a 4 atomi di C (ac. ossalacetico) per formare una molecola con 6 atomi di C: l’acido citrico (è quello che troviamo nel limone) Si producono 8 atomi di idrogeno, quindi 8 elettroni che si legano ai coenzimi che conosciamo: NAD+ e FAD per formare NADH e FADH 2

Il ciclo avviene in 9 tappe che vedete qui schematizzate Acido ossalacetico ADP + P →ATP FAD + 2 H→ FADH 2

In sintesi, ad ogni “giro” del ciclo di Krebs di formano, per ogni molecola di glucosio, 1 ATP X 2= 2 ATP 3 NADH X 2 = 6 NADH 1 FADH 2 X 2= 2 FADH 2 (bisogna moltiplicare per due perché da ogni molecola di glucosio (6 C) si formano due molecole di acido piruvico (3 C) e due molecole di acetil-co. A. ) A queste vanno aggiunte le molecole ottenute dalla glicolisi: 2 ATP 2 NADH Un rendimento nettamente inferiore a quello del ciclo di Krebs Vediamo ora il quadro riassuntivo

QUADRO RIASSUNTIVO GLICOLISI ATP NADH 2 2 FADH 2 2 ACIDO P- ACETIL Co. A CICLO KREBS 2 6 2 TOTALE 4 10 2 A questo punto, affinchè le cellule possano utilizzare l’energia immagazzinata nel NADH e FADH 2, queste molecole devono entrare nell’ultimo processo della respirazione: LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA Comprende due processi: I) CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI II) CHEMIOOSMOSI Entrambi i processi si svolgono sulla membrana interna dei mitocondri. Nel primo processo il NADH e il FADH 2 cedono i propri elettroni alle molecole trasportatrici che li trasportano fino all’ossigeno che è l’accettore finale degli elettroni, trasformandosi in acqua.

I) CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI Ubichinone o Coenzima Q, molecola idrofobica diffusibile nel doppio strato Citocromo c, una piccola proteina periferica (solubile), presenta il gruppo prostetico eme con ferro. 2 e 2 e FADH 2 →FAD + 2 H+ Complesso I trasferisce elettroni dal NADH al Coenzima. Q Complesso II trasferisce elettroni dal FADH 2 al Coenzima Q Complesso III trasferisce elettroni dal Coenzima. Q al citocromo c Complesso IV trasferisce elettroni dal citocromo c all’O 2

In sintesi, nella catena di trasporto la forza motrice elettronica è convertita in forza motrice protonica, consentendo il trasporto endoergonico (quindi contro gradiente) di protoni dalla matrice allo spazio intermembrana;

II) LA CHEMIOOSMOSI Scoperto nel 1978; è il processo che unisce la catena di trasporto degli elettroni alle reazioni che generano ATP. Tre complessi proteici inclusi nella membrana mitocondriale, utilizzano l’energia liberata dai trasferimenti di elettroni per trasportare attivamente ioni H+ contro gradiente nello spazio compreso tra le due membrane. L’energia potenziale che si è accumulata viene utilizzata per trasformare ADP in ATP.

Questo avviene mediante l’intervento di un grosso complesso enzimatico: l’ATP-SINTETASI Incluso nella membrana mitocondriale, funziona come una turbina in miniatura. Gli ioni H+ tendono ad entrare nella matrice seguendo il proprio gradiente ma sono costretti a passare attraverso l’ATP sintetasi e, mentre precipitano “a valle”, l’energia viene utilizzata per trasformare l’ADP in ATP.

Rendimento complessivo della respirazione cellulare Per ogni NADH ossidato nella catena respiratoria si producono 3 ATP Per ogni FADH 2 ossidato nella catena respiratoria si producono 2 ATP GLICOLISI ATP NADH 2 2 FADH 2 2 ACIDO P- ACETIL Co. A CICLO KREBS 2 6 2 TOTALE 4 10 (X 3= 30 ATP) 2 (X 2= 4 ATP) TOTALE : 38 MOLECOLE DI ATP PER OGNI MOLE DI GLUCOSIO A volte 36 ATP perché alcune cellule consumano ATP per trasportare Il NADH della glicolisi nei mitocondri.

QUADRO RIASSUNTIVO

LA FOTOSINTESI Processo che utilizza l’energia luminosa da parte delle piante, alghe e procarioti per sintetizzare composti organici 6 CO 2 + 6 H 2 O+ E C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

Organismi fotoautotrofi Vengono chiamati ORGANISMI PRODUTTORI perché trasformano sostanze inorganiche in sostanze organiche

Vediamo come è fatta una foglia Cellule di guardia che regolano l’entrata di CO 2 e l’uscita di O 2

Gli organismi fotosintetici usano la luce del Sole, l’acqua del suolo e il CO 2 dell’atmosfera per produrre composti organici e liberare O 2 grazie alla fotosintesi.

Il compito della foglia è di catturare la luce, mediante la clorofilla, contenuta nei cloroplasti

LA CLOROFILLA L a clorofilla (ma sarebbe più giusto dire le clorofille) è un pigmento in grado Di catturare l’energia del sole e convertirla in energia chimica. Come si vede, le clorofille sono molecola con una struttura ad anello con al centro un atomo di magnesio poi abbiamo una lunga coda idrofobica che serve a agganciare la clorofilla alla membrana del tilacoide Coda di idrocarburi apolare

LA LUCE E’ UNA PIOGGIA DI FOTONI La luce è una pioggia di fotoni. Legge di Planck: E = h

Ci sono anche altri pigmenti come i carotenoidi, di colore arancione La presenza di più pigmento permette di allargare Lo spettro delle radiazioni assorbite, perché ognuno di essi cattura una particolare lunghezza d’onda Assorbimento della radiazione solare da parte di una foglia

La reazione della fotosintesi è l’inverso della reazione della respirazione RESPIRAZIONE: ossidazione del carbonio C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O + 36 ATP. Trasformazione di energia chimica in lavoro e calore FOTOSINTESI: riduzione del carbonio 6 CO 2 + 6 H 2 O + Energia → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Trasformazione di energia elettromagnetica in lavoro e calore Quando nel XVIII sec. venne scoperta l’equazione della fotosintesi di pensava che l’O 2 eliminato fosse quello della CO 2. Fornendo ad una pianta acqua contenente 18 O, si è visto però che questo veniva eliminato; quindi l’ossigeno eliminato viene dalla rottura della molecola dell’acqua. L’energia solare viene quindi utilizzata per spezzare la molecole dell’H 2 O IMPORTANTE: nelle piante avviene sia la fotosintesi che la respirazione. Di giorno prevale la prima, di notte prevale la seconda.

Si distinguono due fasi: LA FASE LUMUNOSA E LA FASE OSCURA Nella fase luminosa l’energia solare viene catturata e trasformata In energia chimica sottoforma di ATP e NADPH; il processo ricorda la respirazione cellulare. Nella fase oscura (chiamata così perché non richiede la presenza di luce) L’energia accumulata nell’ATP e nel NADPH viene utilizzata per ridurre la CO 2 a glucosio

FASE LUMINOSA DELLA FOTOSINTESI L’acqua è la sostanza di partenza della fotosintesi. La CO 2 interviene solo in un secondo tempo. Vediamo quindi come è fatta questa molecola Come si vede al legame covalente polare partecipano due elettroni dell’atomo di ossigeno e due elettroni messi a disposizione dai due atomi di idrogeno

Quando quindi troviamo una molecole di acqua scritta così. . Bisogna ricordarsi che ad ogni legame covalente partecipa un elettrone dell’idrogeno ed uno dell’ossigeno. Se dell’energia rompesse i legami si possono liberare quindi 2 atomi di idrogeno 2 elettroni 1 atomo di ossigeno

Questa reazione si chiama FOTOLISI DELL’ACQUA ed avviene all’interno dei cloroplasti. Tuttavia, siccome è una reazione che avviene difficilmente, il 99% dell’ acqua che Proviene dalle radici ritorna nell’aria ( TRASPIRAZIONE). Soltanto l’ 1% delle molecole d’acqua vengono scisse. Come si vede, da questa reazione si liberano 1 atomo di ossigeno che va ad unirsi Ad un altro atomo per formare ossigeno molecolare O + O O 2 che si libera nell’aria Ma dove finiscono i 2 elettroni e i due atomi di idrogeno? Nelle membrane dei tilacoidi la clorofilla si trova accorpata ad altri pigmenti e proteine, in strutture dall’organizzazione ben precisa a formare unità dette fotosistemi ogni unità contiene dalle 250 alle 400 molecole di pigmenti diversi che funzionano come antenne per catturare la luce. L'energia luminosa, quando è assorbita da uno dei pigmenti antenna, passa saltando da un pigmento all'altro del fotosistema

Vi sono due fotosistemi. Il loro compito è quello di trasferire gli elettroni derivanti Dalla fotolisi dell’acqua a dei livelli energetici più alti e quando scendono ai livelli Energetici che avevano prima l’energia viene utilizzata per fare due cose: 1) ADP + Pi + E ATP 2) NADP+ + H+ + 2 e NADPH (molecola che trasporta elettroni)

In conclusione, in questa prima fase della fotosintesi, l’energia solare serve eccitare le clorofille, cioè per far saltare i suoi elettroni da un livello energetico basso ad uno più alto. Le molecole di clorofilla si «rifanno» scindendo la molecola dell’acqua e sottraendo ad essa gli elettroni Quindi la clorofilla funge da accettore primario di elettroni La fase luminosa della fotosintesi ossigenica può venire rappresentata con l'equazione globale: H 2 O + Pi + NADP+ + ADP + E 1/2 O 2 + NADPH + H+ + ATP in cui l'H 2 O funge da donatore di elettroni, il coenzima NADP+ da accettore; Pi rappresenta il fosfato inorganico.

LA FASE OSCURA(indipendente dalla luce) Il ciclo comincia quando l'anidride carbonica si lega al Ru. DP (ribulosio difosfato). Per identificare il prodotto di questa reazione, Calvin e i suoi collaboratori Il primo prodotto in cui trovarono gli atomi di carbonio marcati (usati per l’esperimento, in arancione) fu l'acido fosfoglicerico (PGA); ciò indicava che, quando l'anidride carbonica si lega, al Ru. DP, la molecola si scinde immediatamente per formare due molecole di PGA. Questa reazione è catalizzata da un enzima specifico, la Ru. DP-carbossilasi (oggi nota come rubisco), che costituisce più del 15% del quantitativo proteico del cloroplasto; la Ru. DP-carbossilasi, in effetti, è ritenuta la proteina più abbondante sulla Terra. Ogni molecola di PGA prodotta in quest'a reazione iniziale contiene tre atomi di carbonio; per questo motivo, il ciclo di Calvin è conosciuto anche come via del C 3. Vediamo i passaggi in dettaglio

Il ciclo di Calvin produce glucosio a partire da CO 2, ATP e NADPH + H+ generati durante la fase luminosa.

La piante utilizzano il 50% dei carboidrati che producono come “carburante” per la respirazione cellulare, mentre la restante parte è impiegata per la sintesi di altre molecole organiche, come la cellulosa. Quasi tutte la piante sintetizzano di giorno molte più sostanze nutritive di quelle che hanno bisogno; pertanto queste sostanze in eccesso vengono accumulate, sottoforma di amido, nelle radici, nei tuberi e nei frutti. Tutta la vita degli eterotrofi dipende dalla piante. fine