Capitolo 6 La respirazione cellulare Copyright 2006 Zanichelli

Capitolo 6 La respirazione cellulare Copyright © 2006 Zanichelli editore

Introduzione alla respirazione cellulare 6. 1 La respirazione polmonare rifornisce le nostre cellule di ossigeno ed elimina diossido di carbonio La respirazione polmonare permette gli scambi di ossigeno molecolare (O 2) e diossido di carbonio (CO 2) tra un organismo e il suo ambiente. I polmoni svolgono la O 2 CO 2 Respirazione polmonare Polmoni CO 2 Circolo sanguigno O 2 Le cellule muscolari svolgono la Respirazione cellulare Glucosio + O 2 Figura 6. 1 Copyright © 2006 Zanichelli editore CO 2 + H 2 O + ATP

6. 2 La respirazione cellulare accumula energia sotto forma di molecole di ATP La respirazione cellulare scinde le molecole di glucosio e immagazzina la loro energia sotto forma di molecole di ATP. C 6 H 12 O 6 Glucosio + O 2 6 Ossigeno gassoso Figura 6. 2 Copyright © 2006 Zanichelli editore 6 CO 2 + Diossido di carbonio 6 H 2 O Acqua + ATP Energia

COLLEGAMENTI 6. 3 Il nostro corpo utilizza l’energia dell’ATP per svolgere le proprie attività L’ATP è il «motore» di quasi tutte le attività di cellule e corpo. Tabella 6. 3 Copyright © 2006 Zanichelli editore

6. 4 Le cellule ricavano energia trasferendo elettroni dalle molecole organiche all’ossigeno • Durante il loro trasferimento dai composti organici all’ossigeno gli elettroni liberano energia potenziale. • Quando il glucosio è trasformato in diossido di carbonio, perde atomi di idrogeno, che vengono acquistati dall’ossigeno molecolare, formando acqua. Perdita d’atomi di idrogeno C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 Glucosio Copyright © 2006 Zanichelli editore 6 H 2 O + Energia (ATP) Acquisto di atomi di idrogeno Figura 6. 4 +

6. 5 Speciali molecole come il NAD+ trasportano gli elettroni nelle reazioni redox Un enzima, detto deidrogenasi, rimuove gli elettroni (negli atomi di idrogeno) dalle molecole organiche (ossidazione) e li trasferisce al coenzima NAD+ (riduzione). H O NAD+ Ossidazione H + Deidrogenasi 2 H+ + Figura 6. 5 Copyright © 2006 Zanichelli editore Riduzione 2 H 2 e O + NADH (trasporta 2 elettroni) 2 H + + H

COLLEGAMENTI 6. 6 Le etichette dei cibi confezionati indicano il contenuto energetico e nutrizionale degli alimenti Le etichette degli alimenti confezionati contengono varie informazioni, tra le quali le calorie contenute nei cibi. Figura 6. 6 Copyright © 2006 Zanichelli editore

Gli stadi della respirazione cellulare 6. 7 La glicolisi ricava energia chimica ossidando il glucosio in acido piruvico Nella glicolisi, l’ATP è utilizzato per rompere una molecola di glucosio che è trasformato in due molecole di acido piruvico. 2 NAD+ 2 NADH + 2 H+ Glucosio 2 ADP Figura 6. 7 A Copyright © 2006 Zanichelli editore +2 P 2 ATP 2 molecole di acido piruvico

La glicolisi produce ATP mediante un processo chiamato fosforilazione a livello del substrato nel quale un gruppo fosfato è trasferito da una molecola organica (substrato) ad una molecola di ADP. Enzima P P P Adenosina ADP ATP P Molecola organica (substrato) Figura 6. 7 B Copyright © 2006 Zanichelli editore P

Nella prima fase della glicolisi (fase di preparazione) l’ATP è usato per fornire energia a una molecola di glucosio, che viene poi scissa in due. 1 3 1 2 4 3 4 Figura 6. 7 C Copyright © 2006 Zanichelli editore

Nella seconda fase della glicolisi (fase di produzione di energia) si formano ATP, NADH e acido piruvico. Copyright © 2006 Zanichelli editore 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9

6. 8 Prima di entrare nel ciclo di Krebs, l’acido piruvico viene modificato Prima del ciclo di Krebs, gli enzimi trasformano l’acido piruvico, liberando CO 2 e formando NADH e acetilcoenzima A (acetil-Co. A). NAD+ NADH + H+ 2 Co. A Acido piruvico 1 3 CO 2 Figura 6. 8 Copyright © 2006 Zanichelli editore Coenzima A Acetil Co. A (acetil coenzima A)

6. 9 Il ciclo di Krebs completa l’ossidazione delle molecole organiche dando origine a NADH e FADH 2 • Nel ciclo di Krebs, viene ossidato il gruppo acetile a due atomi di carbonio della molecola di acetil. Co. A. • I due atomi di carbonio vengono legati a un composto a quattro atomi di carbonio formando acido citrico, che viene poi riconvertito nel composto di partenza. Acetil Co. A CICLO DI KREBS 3 NAD+ FADH 2 3 NADH FAD + 3 H+ ATP Figura 6. 9 A Copyright © 2006 Zanichelli editore 2 CO 2 ADP + P

Per ogni giro del ciclo di Krebs: Co. A Acetil-Co. A 2 atomi di carbonio entrano nel ciclo Acido ossalacetico • sono liberate due molecole di CO 2; 1 1 NADH + H NAD+ • si formano una molecola di ATP, tre di NADH e una di FADH 2. 1 Acido citrico + CICLO DI KREBS Acido malico 2 NAD+ + NADH + H 2 ADP + P FADH 2 4 ATP Acido alfa-chetoglutarico FAD 3 CO 2 esce dal ciclo Acido succinico NADH + H Figura 6. 9 B Copyright © 2006 Zanichelli editore esce dal CO 2 ciclo 5 2 NAD+ + 4

6. 10 NADH e FADH 2 cedono i propri elettroni alla catena di trasporto e infine all’ossigeno • La catena di trasporto degli elettroni è lo stadio finale della respirazione cellulare. • L’energia liberata dalle reazioni redox è usata per trasportare attivamente ioni H+ nello spazio intermembrana dei mitocondri. NADH NAD+ + ATP 2 e H+ Energia possibile per la sintesi di ATP Ca te de na d gl i t i e ra let sp tro or ni to 2 H Figura 6. 10 Copyright © 2006 Zanichelli editore + 2 e H 2 O 1 2 O 2

• Il NADH trasferisce gli elettroni alla catena di trasporto degli elettroni, localizzata sulla membrana interna dei mitocondri. • Man mano che gli elettroni «scendono» lungo un «pendio» formato da molecole che trasportano elettroni fino all’O 2, si libera energia in piccole quantità. Copyright © 2006 Zanichelli editore

6. 11 La maggior parte dell’ATP cellulare viene prodotto grazie alla fosforilazione ossidativa • Nella chemiosmosi gli ioni H+ tendono a rientrare per diffusione nella membrana interna. • Per attraversare la membrana, gli ioni H+ hanno bisogno di proteine di trasporto, i complessi dell’ATP sintetasi, un enzima che sintetizza ATP. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La fosforilazione ossidativa avviene accoppiando il trasporto degli elettroni alla chemiosmosi. H+ Spazio intermembrana Membrana interna mitocondriale . FADH 2 NADH Matrice mitocondriale H H+ Trasportatore di elettroni Flusso di elettroni H+ + H+ Complesso enzimatico H+ H+ Copyright © 2006 Zanichelli editore ATP sintetasi FAD NAD+ + H 1 2 O 2 + 2 H+ + H H+ H 2 O Catena di trasporto degli elettroni Figura 6. 11 H+ H+ FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA ADP + P H+ ATP Chemiosmosi

COLLEGAMENTI 6. 12 Alcune sostanze tossiche bloccano i processi base della respirazione cellulare Varie sostanze tossiche: • bloccano il movimento degli elettroni; • bloccano il flusso di ioni H+ attraverso il canale dell’ATP sintetasi; • rendono la membrana mitocondriale permeabile agli ioni H+. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Rotenone Oligomicina Cianuro, monossido di carbonio H+ H+ ATP sintetasi H+ + H H H+ H+ H+ DNP FADH 2 FAD 1 O + 2 H+ 2 2 NAD+ NADH H+ H+ Figura 6. 12 Copyright © 2006 Zanichelli editore H+ Catena di trasporto degli elettroni H 2 O ADP + P ATP Chemiosmosi

6. 13 Una visione d’insieme della respirazione cellulare La respirazione cellulare produce fino a 38 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio: • la glicolisi produce 2 molecole di ATP; • il ciclo di Krebs produce 2 molecole di ATP; • la catena di trasporto degli elettroni e la chemiosmosi formano numerose molecole di ATP. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La resa complessiva della respirazione cellulare: Trasportatore di membrana degli elettroni Citoplasma 2 NADH Mitocondrio 2 NADH (o 2 FADH 2) 6 NADH 2 NADH GLICOLISI 1 molecola di glucosio 2 molecole di acido piruvico 2 Acetil Co. A + 2 ATP Dalla fosforilazione a livello di substrato Resa massima per molecola di glucosio: Figura 6. 13 Copyright © 2006 Zanichelli editore CICLO DI KREBS Circa 38 ATP 2 FADH 2 FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA (Catena di trasporto e chemiosmosi) + circa 34 ATP Dalla fosforilazione ossidativa

6. 14 La fermentazione alcolica e la fermentazione lattica permettono di ricavare energia in assenza di ossigeno • In condizioni anaerobiche, molti tipi di cellule possono usare la glicolisi da sola per produrre una piccola quantità di ATP. • Queste vie alternative sono le fermentazioni e avvengono nelle cellule dei lieviti. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Nella fermentazione lattica il NADH è ossidato a NAD+ mentre l’acido piruvico è ridotto ad acido lattico. 2 NAD+ 2 NADH 2 NAD+ GLICOLISI 2 ADP + 2 Glucosio Figura 6. 14 A Copyright © 2006 Zanichelli editore P 2 ATP 2 molecole di acido piruvico 2 molecole di acido lattico

Nella fermentazione alcolica il NADH è ossidato a NAD+ mentre l’acido piruvico è ridotto a CO 2 ed etanolo. + 2 NADH + 2 NAD GLICOLISI 2 ADP + 2 P Glucosio 2 2 CO 2 ATP liberate 2 molecole di etanolo 2 molecole di acido piruvico Figura 6. 14 C Figura 6. 14 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il metabolismo cellulare 6. 15 Le cellule utilizzano varie molecole organiche come fonte di energia • I carboidrati, i grassi e le proteine che assumiamo con l’alimentazione vengono trasformati in molecole che fungono da combustibile per la respirazione cellulare. • L’insieme delle reazioni che consentono di ricavare energia dagli alimenti viene detto catabolismo. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Gli organismi trasformano il cibo in energia: Alimento Carboidrati Grassi Zuccheri Proteine Glicerolo Acidi grassi Amminoacidi Gruppi amminici Glucosio G 3 P Acido piruvico Acetil Co. A GLICOLISI ATP Figura 6. 15 Copyright © 2006 Zanichelli editore CICLO DI KREBS FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA (Catena di trasporto e chemiosmosi)

6. 16 Le molecole alimentari forniscono i materiali grezzi per la biosintesi ATP • Le cellule usano alcune molecole alimentari e intermedi dalla glicolisi e dal ciclo di Krebs come materiali grezzi (sostanze di partenza per la biosintesi di molecole). CICLO DI KREBS SINTESI DEL GLUCOSIO Acido G 3 P Glucosio piruvico Gruppi amminici Amminoacidi Proteine • Questo processo di biosintesi (anabolismo) consuma ATP. Acidi grassi Glicerolo Grassi Cellule, tessuti, organismi Figura 6. 16 Copyright © 2006 Zanichelli editore Acetil Co. A Zuccheri Carboidrati

6. 17 Le biomolecole necessarie alla respirazione derivano dalla fotosintesi • Tutti gli organismi possono ricavare energia dalle molecole organiche. • Le piante possono anche sintetizzare molecole organiche a partire da fonti inorganiche attraverso il processo della fotosintesi. Figura 6. 17 Copyright © 2006 Zanichelli editore