Elmn historian strategiat ja kokopeli Anna Matala 19

Elämän historian strategiat ja kokopeli Anna Matala 19. 11. 2008 Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Motivaatio • Useimmissa tapauksissa on kyse resurssien jakamisesta selviytymisen, kasvamisen ja lisääntymisen välillä. • Aiemmin käsitelty lähinnä “pelinä luontoa vastaan” eli optiomointiongelmana, jossa rajat määräytyvät kasvun, kuolleisuuden ja hedelmällisyyden mukaan. Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Esimerkki: Kasvi • Mirminari & Oster (1978) tutkivat kasvien kasvamista. • Kasvin kasvunopeus riippuu sekä kasvin omasta, että naapurien koosta, ja näiden kilpailusta valosta, vedestä ja ravinteista. • Kasvin optimaalinen strategia riippuu siitä, kasvaako kasvi yksin, vai joutuuko se kilpailemaan naapureidensa kanssa. Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Esimerkki: Saksanhirvi • Myöhään syksyllä uroshirvet muodostavat jopa 15 naaraan haaremeita. • Urosten välillä taisteluja, voittaja saa pitää haaremin. • Alle 6 -vuotiaat urokset eivät osallistu, saattavat päästä parittelemaan hiiviskelemällä. • Kiima kuluttaa lähes kaiken urosten rasvavarastoista, ja seurauksena kasvu hidastuu tai loppuu kokonaan. Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Saksanhirvien malli • Yksilöt kasvavat, mutta eivät lisäänny ikään x mennessä, jolloin ne ovat saavuttaneet koon m. • Mitä suurempi x, sitä epätodennäköisemmin yksilö elää tähän ikään saakka. • Selviytymisen todennäköisyys, ja saavutettu koko, riippuvat vain yksilöstä itsestään (vrt. kasvi!). • x ikävuoden jälkeen yksilö ei enää kasva. • Menestys kiima-aikana riippuu yksilön koosta m suhteessa muihin uroksiin. • Mistä löytyisi evolutiivisesti stabiili m? Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Parker: ESS ei olemassa • Parker (1979) tutki hieman erilaista mallia, jossa urokset ja naaraat kilpailivat toisiaan vastaan, ja jossa uroksen suhteellinen koko naaraaseen nähden oli ratkaiseva (ja päinvastoin), epäsymmetrinen versio. • Peli syklinen, ei voida löytää ESS: a. • Ehkä esimerkki epävakaasta syklisyydestä, ehkä epävakaa myös symmetrisessä muodossaan? Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Viivytystaistelu? • Parker näkee pelin viivytystaisteluna, jossa voittaja joutuu maksamaan koko kustannuksensa. • Mikäli eläin kasvaa suuremmaksi, kuin on tarpeen kilpailun voittamiseksi, se ei saa hyvitystä ylimääräisestä. • “Vastustajasta riippumattomat kustannukset!” • Symmetrinen pelimatriisi (ei vieläkään ESS: a!) Systeemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Kritiikkiä (Maynard Smith) • Kelpoisuuden pitäisi olla tulo lisääntymiseen selviämisen todennököisyydestä ja hedelmällisyydestä mikäli yksilö lisääntyy. • Hedelmällisyys ei riipu menestyksestä kahdenvälisissä otteluissa. • Yksilön kelpoisuus yleisesti W(m)=s(y)V(z), missä s(y) on tn selvitä y-kokoiseksi, ja z on todennäköisyys olla suurempi kuin satunnainen kilpakumppani, ja V(z) on epälineaarisesti tästä riippuva palkkio. • Vaikea löytää analyyttisesti evolutiivisesti stabiili p(y) Systeemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Diskretointi avuksi! • Oletus: Kasvu loppuu tietyn iän jälkeen. • Tyypillinen yksilö alkaa lisääntyä n-vuotiaana, ja lakkaa samalla kasvamasta. • Tn selviytyä seuraavaan vuoteen n-vuotiaana on pn (ei riipu siitä, kasvaako vai lisääntyykö yksilö). • Tällöin todennäköisyys selvitä hengissä ikään n saakka on Sn = p 0 p 1 p 2⋯pn-1 jolloin odotettavissa olevat vuodet ovat Yn = 1+pn +pnpn+1+⋯ Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

ESS • Verrataan tyypillistä strategiaa mutantteihin, jotka aloittavat lisääntymisen n-1 tai n+1 vuoden iässä. • Jos Wn = Sn. Yn. Hn (Hn on tyypillisen yksilön menestys lisääntymisessä) → Wn+1=Sn(Yn+1)Mn+1 ja Wn-1=Sn(Yn+1/pn-1)Mn-1 (Mx mutantin menestys lisääntymisessä) • Tällöin, jotta n-populaation evolutiivisesti stabiili, ja Systeemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Mutanttien mahdollisuudet • Suhteellinen etu n+1 -vuotiaaksi kasvavalle mutantille Mn+1/Hn, suhde pienenee n: n kasvaessa. • Vastaavasti Mn-1/Hn kasvaa n: n mukana. • Mikäli kasvu lopulta pysähtyy myös yksilöillä jotka eivät lisäänny, suhteet lähestyvät 1. Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Kaksi tapausta • Tarkastellaan tapausta, jossa kuoleman todennäköisyys ei riipu iästä, eli p 0=p 1=⋯=pn=p. • p=0. 75 jolloin Yn=4 (geom. summa) ja Yn/(Yn-1) = 1. 33 ja Yn/(Yn+1/pn-1) = 0. 75 Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Tulkinta: Tapaus a • Kaikki iät n välillä A-B voivat tulla syrjäytetyksi sekä aiemmin että myöhemmin kiiman aloittavien yksilöiden taholta. Tuloksena fenotyypeiltään vaihteleva populaatio, fenotyypit väliltä A-B. • Luonnossa tilanne, jossa suurimmat yksilöt saavat merkittävän hyödyn, mutta pienimmät eivät kärsi vastaavan suuruista haittaa. Esim. Centris Pallida -mehiläinen (esitelmä 9). Systeemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Tapaus b • Yhtäkään fenotyyppiä väliltä B-A on mahdollista syrjäyttää. Tuloksena yhtenäinen populaatio, jossa fenotyyppi voi olla väliltä BA. Toteutunut fenotyyppi riippuu evoluution historiasta. • Luonnossa tilanne, jossa pienimmät yksilöt kärsivät suuret kustannukset, mutta suuret eivät saa vastaavaa hyötyä. Esim. Sepelkyyhky joilla hierarkian pohjalla olevat näkevät nälkää. Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Entäpä jos. . . • Jos suurin yksilö saisi merkittävän hyödyn, ja pienin vastaavan suuruisen haitan, ESS: a ei olemassa kun oletetaan ettei ikääntymisellä ole vaikutusta. Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Ikääntymisen vaikutus • Kuvassa on otettu huomioon myös ikääntymisen tuoma kuolleisuuden lisääntyminen. Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Kotitehtävä • Tarkastele edellisen kalvon kuvaa, ja selitä lyhyesti ja omin sanoin mitä siinä oikeastaan tapahtuu (esim. millaiset strategiat toimivat, minkälainen populaatio tälläisestä systeemistä mahdollisesti seuraisi? ) • Miten tämä voisi liittyä saksanhirviin? Systeemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Sanasto • Senescence ≈ ikääntymisen vaikutus kuoleman todennäköisyyteen. Iän kasvaessa kuoleman todennäköisyys yleensä kasvaa. • Wood pigeon (Columba palumbus) = sepelkyyhky Systeemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008