Fototrofija Slpeka fiksana Fototrofi izmanto gaismas eneriju ATP

Fototrofija Slāpekļa fiksēšana Fototrofi izmanto gaismas enerģiju ATP un reducējošo ekvivalentu ģenerēšanai Sastop gan fotolitotrofus, gan fotoorganotrofus mikroorganismus, kā arī tādus, kas apvieno fototrofiju ar hemotrofiju

Hlorofīli ir cikliski tetrapiroli ar Mg 2+ centrā Pateicoties konjugēto dubultsaišu sistēmai, hlorofils labi absorbē gaismu zilajā un sarkanajā diapazonā Hlorofīlu paveidi savstarpēji atšķiras ar aizvietotājgrupām pie tetrapirola gredzena

Fotosistēmā integrēts hlorofīls, absorbējot gaismas kvantu, kļūst par spēcīgu reducētāju Atdodot elektronu, hlorofils kļūst par spēcīgu oksidētāju Pateicoties šādai no gaismas enerģijas atkarīgai hlorofila red-oks īpašību maiņai, fotosintētiskajās elektronu transporta ķēdēs iespējama elektronu pārnese no donora ar augstāku (pozitīvāku) standarta red-oks potenciālu uz akceptoru ar zemāku (negatīvāku) standarta red-oks potenciālu

Plastocianīns – Cu+ saturošs proteīns; Ferredoksīns – Fe. S klasterus saturošs proteīns PS II pārnes elektronus no ūdens uz plastohinonu, bet PS I pārnes elektronus no plastocianīna uz ferredoksīnu Fotosintētiskais elektronu transports zaļajos augos

Cyanobacteria fotosintētiskais aparāts tuvs zaļo augu fotosintētiskajam aparātam Cianobaktērijas tāpat kā zaļie augi satur 2 fotosistēmas un spēj oksidēt ūdeni, izdalot skābekli To fotosistēmas lokalizētas hloroplastu tilakoīdiem līdzīgās membrānu vezikulās, kuras atrodas citoplazmas perifērajā daļā; fotosistēmas satur hlorofilu a, nevis bakteriohlorofilu Tās ir obligāti fotoautotrofi, kas fiksē CO 2 Kalvina ciklā

Atšķirībā no zaļajiem augiem, PSII cianobaktērijās satur papildus antenu sistēmu – fikobilisomas: to veido pie proteīniem saistīti fikobilīni – lineāri tetrapiroli, kas absorbē gaismu ap 600 nm

Fikobilīni – lineāri tetrapiroli bez magnija jona, kuri kalpo par gaismas uztveršanas pigmentiem ūdenī dzīvojošajiem fotosintezējošajiem organismiem: cianobaktērijām un sārtaļģēm

Izņemot cianobaktērijas, pārējās fototrofās baktērijas satur bakteriohlorofilus Reakcijas centros Antenu kompleksos

bakteriohlorofils a zaļo augu hlorofils a

Bakteriohlorofīli absorbē gaismu pie garāka viļņa garuma, nekā zaļo augu hlorofīls To absorbētajiem fotoniem ir par maz enerģijas, lai izraisītu pietiekamas hlorofila molekulas red-oks potenciāla izmaiņas ūdens oksidēšanai Tāpēc (izņemot cianobaktērijas) bakteriālā fotosintēze ir anoksigēna: par elektronu donoriem tiek izmantoti reducēti sēra savienojumi, H 2 vai organiski substrāti, nevis H 2 O Fototrofās baktērijas sastop ūdenskrātuvēs – kā saldūdeņos, tā jūrās; g. k. anaerobos apstākļos, kur pieejams sērūdeņradis, CO 2 un organiski savienojumi (piemēram, virs dūņu slāņa)

4 fototrofo anoksigēno baktēriju grupas: Rhodobacteriaceae – purpura nesēra baktērijas Chromatiaceae – purpura sēra baktērijas Chlorobiaceae – zaļās sēra baktērijas Chloroflexaceae – zaļās nesēra fototrofās baktērijas

Rhodobacteriaceae purpura nesēra baktērijām elektronu donors ir organisks substrāts (fotoorganotrofi) vai H 2; atšķirībā no sēra baktērijām tās spēj augt tumsā kā aerobi hemotrofi Chromatiaceae purpura sēra baktērijām elektronu donori ir S 0 vai H 2 S, (taču var būt arī ūdeņradis vai organisks substrāts); tumsas apstākļos sēra baktērijas anaerobi noārda organiskos substrātus, veidojot CO 2, acetātu un propionātu, vienlaikus reducējot sēra savienojumus par H 2 S – tad tās ir sulfātreducētāji Fotosintētiskais aparāts purpura baktērijām lokalizēts īpašās membrānu krokās – intracitoplazmatiskajās membrānās Chloroflexaceae filamentus veidojošās zaļās nesēra fototrofās baktērijas, kuras nespēj izmantot par elektronu donoriem sēra savienojumus Visas minētās baktērijas satur PS II tipa fotosistēmu

Chlorobiaceae zaļajām sēra baktērijām fotosintētiskais aparāts lokalizēts hlorosomās – vezikulās, kas stiprinās pie šūnas membrānas; hlorosomu iekšienē nūjiņveida struktūrās izkārtots liels daudzums antenas pigmentu, kas ļauj efektīvi izmantot vāju apgaismojumu Zaļās sēra baktērijas satur daudz bakteriohlorofilu c un d, kuri absorbē gaismu nedaudz virs 700 nm Zaļās sēra baktērijas satur PSI tipa fotosistēmu

Ar organiskajiem substrātiem nesēra baktērijās NADH veidojas NAD-atkarīgo dehidrogenāžu reakcijās Ja notiek NAD+ reducēšana, tad par elektronu donoru fotosistēmai kalpo sēra savienojumi NADH veidošanās reversajā elektronu transportā (purpura sēra baktērijām) H 2 S, S, H 2 (purpura sēra baktērijām) O 2 Ar PSII tipa fotosistēmu saistītais elektronu transports purpura baktērijās un zaļajās nesēra baktērijās Ar PSI tipa fotosistēmu saistītais elektronu transports zaļajās sēra ( baktērijās aerobā elpošana nesēra baktērijās)

Purpura baktērijas pielāgotas dzīvei vairāku 10 m dziļumā, kur neiekļūst sarkanie un infrasarkanie stari, kurus spēj absorbēt bakteriohlorofīli Kā antenu pigmentus purpura baktērijas satur daudz karotinoīdu – pigmentu, kas absorbē gaismu zili – zaļajā diapazonā (450 – 500 nm) Karotinoīdu klātbūtne nosaka purpura baktēriju raksturīgo krāsu

Zaļās sēra baktērijas ir obligāti litoautotrofi, kas CO 2 fiksēšanai izmanto reduktīvo trikarbonskābju ciklu jeb Arnona ciklu Vairums citu fototrofo baktēriju CO 2 fiksēšanai izmanto Kalvina ciklu

Halobaktērijas un bakteriorodopsīns Apdzīvo sālsezerus pie Na. Cl koncentrācijas virs 2, 5 M To membrānas satur karotinoīdus un purpurkrāsas pigmentu bakteriorodopsīnu Bakteriorodopsīns sastāv no proteīna un pie tā lizīna sāngrupas piesaistīta retināla (pigments, ko satur acs tīklene un kas nodrošina redzes nerva impulsa ģenerāciju) Bakteriorodopsīns ir viens no vislabāk izpētītajiem membrānas proteīniem, kurš, izmantojot ļoti vienkāršu mehanismu, gaismas ietekmē veido transmembrānas protondzinējspēku

Halobaktērijas ir aerobi heterotrofi, kas augšanai izmanto aminoskābes un organiskas skābes ārā no šūnas enerģijas ģenerēšana ar bakteriorodopsīna starpniecību notiek gaismā pie zemām skābekļa koncentrācijām no iekššūnas telpas arī redzes nerva impulsa ģenerācija saistīta ar retināla cistrans izomerizāciju Bakteriorodopsīna darbības mehanisms

Slāpekļa fiksēšana Slāpekli spēj fiksēt kā brīvi dzīvojošas baktērijas (Azotobacter, Paracoccus, cianobaktērijas, metanogēnie arheji), tā arī simbionti (Rhizobium) Slāpeklis tiek fiksēts nitrogenāzes kompleksā, kurš sastāv no Fe. S klasterus saturošas dinitrogenāzes reduktāzes un Fe un Mo jonus saturošas dinitrogenāzes Nitrogenāzes komplekss ir O 2 - sensitīvs Nitrogenāzes komplekss spēj reducēt arī acetilēnu, cianīdu, u. c. līdzīgas struktūras savienojumus

Dinitrogenāzes reduktāzi reducē ferredoksīns (kuru ģenerē piruvāt-ferredoksīn oksidoreduktāze) Dinitrogenāzes reduktāzei saistot 2 ATP molekulas, pazeminās tās red-oks potenciāls (no -300 līdz -420 m. V) , un tā reducē dinitrogenāzi; pēc ATP hidrolīzes komplekss disociē Vienas slāpekļa molekulas reducēšanai nepieciešami 8 elektroni un 16 ATP molekulas Paralēli slāpekļa reducēšanai, veidojas arī ūdeņradis

Piesaistot ATP, mainās dinitrogenāzes reduktāzes konformācija, un Fe. S klasteris pietuvojās dinitrogenāzes P klasterim tetramērs dimērs N 2 saistās pie Mo un pakāpeniski tiek reducēts

Brīvi dzīvojošie slāpekļa fiksētāji saskaras ar skābekļa inhibējošo iedarbību un ar enerģijas deficītu Simbiozē ar augiem (piemēram, tauriņziežu sakņu gumiņos) baktērijām pieejamas auga enerģijas rezerves (ogļhidrātu un Krebsa cikla savienojumu formā), bet skābekli saista leghemoglobīns

Ar PS I saistītais ferredoksīns var atdot elektronus hidrogenāzei vai nitrogenāzei, kas reducē protonus, veidojot ūdeņradi