Az anyagcsere folyamatok Az llnyek s a krnyezetk

Az anyagcsere folyamatok Az élőlények és a környezetük kapcsolata Élőlények felvétel átalakítás leadás tápanyag és energia Környezet Átalakítás = intermedier anyagcsere Felépítő folyamatok Energia igényes Lebontó folyamatok (Energiát szolgáltatnak)

Az élőlények anyagcseretípus szerinti osztályozása anyagcseretípus szénforrás energiaforrás példák fotolitotróf szén-dioxid fény • magasabbrendű növények (fényben), • kékes-zöld algák, • fotoszintetizáló baktériumok fotoorganotrof szerves vegyületek fény • bíborbaktériumok kemolitotróf szén-dioxidációsredukciós folyamatok hidrogén-, kén-, vas- és denitrifikáló baktériumok kemoorganotrof szerves vegyületek oxidációsredukciós folyamatok • magasabbrendű állatok • magasabbrendű növények (sötétben), • mikroorganizmusok

SEJT Organellumok Sejtmag Mitokondrium Kloroplaszt Riboszómák, Enzimek Szupramolekuláris egységek Makromolekulák Nukleinsavak Fehérjék Poliszaharidok Lipidek Monomerek Nukleotidok Aminosavak Monoszaharidok Zsírsavak, glicerin Intermedierek N-bázis, ribóz, foszforsav α-ketosavak PEP, Almasav Acetil- és malonil- csoport Prekurzorok CO 2, H 2 O, N 2

Az anyagcsere folyamatok A fotoszintetizáló- és a heterotróf élőlények kapcsolata A C, H, O biológiai körforgalma SZERVES VEGYÜLETEK (szénhidrát) OXIGÉN Fotoszintetizáló élőlények Felépítő folyamatok Lebontó folyamatok CO 2, H 2 O Heterotróf élőlények

Az anyagcsere folyamatok A fotoszintetizáló- és a heterotróf élőlények kapcsolata A N biológiai körforgalma levegő (N 2) NO 3 - → NO 2 - → NH 3 →aminosav → fehérje magasabb rendű növények Nitrogénkötő baktériumok N 2→NH 3 fehérje → aminosav → NH 3 magasabb rendű állatok NH 3 → NO 2 - → NO 3 talaj Denitrifikáló baktériumok NO 3 - → NO 2→ NH 3 → N 2

Szénhidrát-anyagcsere A fotoszintetizáló élőlények szénhidrát bioszintézise A fotoszintézis a fotoautrotróf élőlények kloroplasztiszában játszódik le. A fotoszintézis folyamatának bruttó egyenlete: fény 6 CO 2+ 6 H 2 O → (CH 2 O)6 (monoszacharid) +6 O 2 A fotoszintézis szakaszai: 1. A fényszakasz: • a kloroplasztisz belső membránrendszerén (tilakoid) játszódik le, • fény abszorpció, elektrontranszport következik be, • a szakasz termékei: ATP, NADPH+H+, O 2 (melléktermék) 2. • • A sötétszakasz: a kloroplasztisz membránközti terében (sztóma) játszódik le, fényszakasz termékeinek a felhasználásával CO 2 - fixálás , szénhidrát szintézis történik.

A fényszakasz (Hill-reakció) • A fényenergia megkötését fotoreceptorok végzik. • A fotoreceptorok = kromoproteinek = fehérje + színanyagok. • Színanyagok (klorofill-A, -B, karotinoidok)→ konjugált kettős kötésű rendszerek →könnyen gerjeszthetők. Gerjesztés: gerjesztett állapot fény A foton abszorpciója a szomszédos pigment molekulákat gerjesztő energia színanyagok (pigment molekulák) alapállapotban

• A fényenergia megkötésében és koncentrálásában 2 pigmentrendszer vesz részt (I. és a II. fotokémiai rendszer). • Fotokémiai rendszer → fénygyűjtő pigmentek és reakció centrum (I. fotokémiai rendszer reakció centruma: P 700, sok karotin, klorofill. A) (II. fotokémiai rendszer reakció centruma: P 680 , sok xantofill, klorofill -B) • A két fotokémiai rendszert elektron transzport lánc köti össze. Nem ciklikus elektrontranszportnál mindkét fotokémiai rendszer működik, így • Az I. fotokémiai rendszernél NADPH+H+ keletkezik. • A II. fotokémiai rendszernél vízbontás történik, oxigéngáz szabadul fel. • Az elektrontranszport láncnál ATP képződik. A ciklikus elektrontranszportnál csak az I. fotokémiai rendszer működik, így a végtermék: ATP

belső tér: + eltávozik 2 H 2 O→ 4 H++ 4 e-+ O 2 vízbontás ↓↓↓ fény elektrontranszport lánc - e- II. Plasztokinon Citokróm-b Citokróm-f ε: negatívabb Plasztocianin ε: pozitívabb I. - e. FRA - eciklikus elektrontranszport ferredoxin - e. NADP+→ NADPH+H+ külső tér: - ↓↓ ↓

A fotofoszforilálás (Mitchell-féle elmélet) A fényenergia gerjeszti a pigmentmolekulák elektronjait. ↓ A transzportfolyamatban résztvevő elektronok energiájának egy része protonok szállítására fordítódik. ↓ A protonok koncentrációja megnövekszik a tilakoid membrán belső felületén. ↓ A kialakult töltéskülönbség, feszültségkülönbség hatására a membrán protoncsatornáin keresztül a protonok a belső térből a külsőbe vándorolnak. ↓ A protonvándorlás során , azok energiája az ATP-áz enzim segítségével ATP képzésre fordítódik. ↓ fényenergia → kémiai energia

A fotoszintézis sötét szakasza (Calvin-ciklus) A sötétszakasz a fénytől függetlenül játszódik le. A ciklus három szakaszra (fázis) bontható: 1. Karboxilálási fázis: ribulóz 1, 5 -difoszfát + szén-dioxidot → glicerinsav -3 -foszfát 2. Reduktiv fázis: glicerinsav -3 -foszfát + ATP + NADPH+H+ → glicerin-aldehid-3 foszfát 3. Regenerációs fázis: • hexózok épülnek fel triózokból, • hexózok alakulnak át a ciklust kezdő pentózokká (ribulóz 1, 5 difoszfát) A ciklus egyenlete: (6 ribulóz 1, 5 -difoszfát) + 6 CO 2+ 18 ATP + 12 NADPH+H+ → (6 ribulóz 1, 5 -difoszfát) + 1 hexóz + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+

A fotoszintézis sötét szakasza (Calvin-ciklus) CO 2 C 5 Karboxilálási fázis ATP 2*C 3 NADPH+H+ ATP Reduktiv fázis NADP+Pi C 5 2*C 3 Regenerációs fázis transzaldoláz-, transzketoláz reakciók

A sötétszakasz fontosabb reakciói ribulóz 1, 5 difoszfát glicerinsav-3 -foszfát glicerin-aldehid-3 -foszfát glicerinsav-1, 3 -difoszfát dihidroxi-aceton-foszfát

Monoszacharidok egymás közötti reakciói • Epimerizáció • Izomerizáció • Transzaldoláz reakciók: C 3 -as töredék (donor: ketóz) szakad le az egyik cukorról, majd egy másik cukorral egyesül. Pl. : C 7 + C 3 → C 4 + C 6 (szedoheptulóz + glicerin-aldehid → eritróz + fruktóz) • Transzketoláz reakciók: C 2 -es töredéket (donor: ketóz) hasít le az enzim. Pl. : C 5 + C 5 → C 3 + C 7 (xilulóz + ribóz → glicerin-aldehid + szedoheptulóz)

A fotoszintetikus szénhidrátképződés végtermékeként nem a glükóz halmozódik fel a növényekben, hanem belőle szacharóz vagy különböző poliszacharidok keletkeznek. A szacharóz szintéziséhez az energiát az UTP, míg a keményítőjéhez az ATP szolgáltatja. A kiindulási anyagok cukor-foszfátok. Szacharóz szintézis: Glükóz-1 - foszfát + UTP → Uridin-difoszfát-glükóz +PPi (szacharóz-foszfát-szintetáz)↓ + fruktóz-6 -foszfát szacharóz-foszfát +UDP ↓ (foszfatáz) szacharóz + Pi Keményítő szintézis: Glükóz-1 - foszfát + ATP → Adenozin-difoszfát-glükóz +PPi (transzglikozidáz) ↓+ akceptor α-1, 4 -glikozil akceptor + ADP

Szénhidrátok keletkezése glicerinaldehid 3 - Dihidroxiacetonfoszfáti Felhasználás, raktározás n. Fruktóz- 1, 6 difoszfát Kloroplasztisz Glükóz- 1 foszfát transzlokáció Glükóz- 6 foszfát Átmeneti raktározás Fruktóz- 6 foszfát Szacharóz Mezofillum sejtek citoplazmája Szacharózfoszfát Adenozindifoszfátglükóz Keményítő bomlás Triózfoszfátok Glükóz- 1 foszfát Uridindifoszfátglükóz Fruktóz- 6 foszfát

Lebontó folyamatok Szénhidrátlebontás A lebontó folyamatok feladata: • a sejt energiaigényes folyamataihoz az energiát szolgáltassa (ATP), • a reakciók köztitermékei kiindulási anyagai (prekurzorai) legyenek felépítő folyamatoknak. A legtöbb energiát felszabadító folyamat a lebontó reakciók közül az, amikor a tápanyag molekulái szervetlen anyagokra (CO 2, H 2 O, NH 3) égnek el. A reakciósort légzésnek (sejtlégzés) nevezzük. A folyamat során az élőlények légköri oxigént vesznek fel és széndioxidot bocsájtanak ki. A makromolekulák (szénhidrátok, lipidek, fehérjék) elégetése szinte azonos reakciósorozaton keresztül történik.

A lebontó folyamatok : 1. a makromolekulák hidrolízissel monomer egységeikre szakadnak, 2. a monomerek egyedi reakcióutakon közös intermedierekig (piroszőlősav, acetil-Ko. A) bomlanak, 3. az intermedierek közös reakciólépésekkel egyszerű szervetlen anyagokká alakulnak. A makromolekulák hidrolízise A reakciókat a hidrolázok katalizálják. (Enzimek előadás) A keményítő és a glikogén bontása foszforsavas hidrolízissel is történhet. A folyamatot a foszforiláz enzim katalizálja. A reakció végterméke a glükóz-1 -foszfát.

A makromolekulák elégetésének vázlata fehérjék szénhidrátok hidrolízis lipidek hidrolízis aminosavak hidrolízis glicerin monoszacharidok dezaminálás glikolízis ß-oxidáció piroszőlősav dekarboxileződés acetil-Ko. A citromsav ciklus redukált koenzimek NH 3 H 2 O terminális oxidáció zsírsavak O 2 CO 2

A glükóz lebontás szakaszai 1. • • • 2. • • 3. • • 4. • • Glikolízis: a citoplazmában játszódik le, nem szükséges hozzá oxigén, glükóz→ 2 piroszőlősav. Piroszőlősav dekarboxileződés: a folyamat a mitokondriumban történik, piroszőlősav → acetil-Ko. A. Citromsav ciklus: a mitokondrium belső membránján belül, a mátrixban játszódik le, acetil-Ko. A → redukált koenzimek Terminális oxidáció: A mitokondrium belső membránrendszerében történik, redukált koenzimek → víz és sok energia.

A glikolízis glükóz-6 -foszfát fruktóz-1, 6 -difoszfát dihidroxi-aceton-foszfát glicerin-aldehid-3 -foszfát

aerob körülmények anaerob körülmények 2 -4 szakasz erjedés A glikolízis bruttó egyenlete: glükóz + 2 ATP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 piroszőlősav + 4 ATP + 2 NADH +H+ + 2 H 2 O glükóz → 2 piroszőlősav + 2 ATP + 2 NADH +H+

Piroszőlősav dekarboxileződése (A glükóz elégetésének 2. szakasza) A sejt citoplazmájában keletkezett piroszőlősav transzlokálódik a mitokondriumba. A piroszőlősavból oxidatív dekarboxileződéssel acetil-Ko. A keletkezik. A folyamatot egy multienzim komplex katalizálja, melyet piroszőlősav – dehidrogenáz komplexnek neveztek el. A komplexet 3 féle enzim és 5 féle kofaktor építi fel: • Piroszőlősav-dekarboxiláz →koenzimje: TPP (B 1 -vitamin), • dihidrolipoil-transzaciláz → koenzimje: liponsav, • dihidrolipoil-dehidrogenáz → koenzimje: FAD, • Ko. A-SH, • NAD+.

piroszőlősav acetil-Koenzim-A citromsav ciklus zsírsav-szintézis A piroszőlősav-dekarboxileződés bruttó egyenlete: piroszőlősav →acetil-Ko. A + NADH+H+ A citromsav ciklus ( A glükóz elégetésének 3. szakasza) • Ebben a ciklusban az intermedier anyagcsere termékeinek teljes elégetése valósul meg. • Az acetil-csoport az oxálecetsavval citromsavat alkot, mely a ciklusban α-ketosavak dekarboxileződése közben CO 2 -dá és redukált koenzimekké alakul. • A ciklusban nem történik oxigénfelvétel csak vízfelvétel, és ezt követő dehidrogénezés.

C 2 acetil-Co. A C 6 citromsav C 6 izocitromsav C 4 oxálecetsav NADH+H+ CO 2 NADPH+H+ NADP+ NAD+ C 5 α-keto-glutársav citromsav ciklus C 4 almasav Co. A-SH H 2 O C 4 fumársav CO 2 NAD+ FADH 2 GDP+Pa C 4 Szukcinil-Co. A C 4 borostyánkősav GTP Co. A-SH NADH+H+

A citromsav ciklus egyenlete: Acetil-Koa + 3 H 2 O +NADP+ + 2 NAD++ FAD + GDP+Pa→ 2 CO 2+ NADPH+H+ + 2 NADH+H++ FADH 2 + GTP A terminális oxidáció és az oxidatív foszforiláció (A glükóz elégetésének 4. szakasza) Az előző lebontási szakaszokban keletkező redukált koenzimek oxidációjával keletkező protonok és elektronok a mitokondrium belső membránjában található redoxi-enzimkomplex rendszeren haladnak végig. A rendszerben utolsó lépésként a belélegzett oxigénnel reakcióba lépve, vízzé alakulnak. A protonok transzportja a membrán külső felén protonkoncentráció növekedést eredményez. A töltéskülönbség kiegyenlítődése a protoncsatornákon keresztül (kívülről befelé) történik, a felszabaduló energia ATP szintézisre fordítódik (oxidatív foszforiláció).

A mitokondriális elektrontranszportlánc és az oxidatív foszforilezés kapcsolata membránközti tér H+ H+ NADH+H+ NADPH+H+ e- Fe-S-proteinek e- ubikinon e- citokróm-b citokróm-c O 2 ↓ H 2 O citokróm-a e- , H+ mátrix Glikolízis: ATP FADH 2 ATP A glükóz teljes oxidációjának energiamérlege: glükóz → 2 piroszőlősav + 2 ATP + 2 NADH+H+ = 2 piroszőlősav + 8 ATP Piroszőlősav dekarboxileződése: 2 piroszőlősav → 2 acetil-Ko. A +2 CO 2 + 2 NADH+H+ = 2 acetil-Ko. A + 6 ATP Citromsav ciklus: 2 acetil-Ko. A → 4 CO 2 + 4 NADH+H+ + 2 NADPH+H+ + 2 FADH 2 + 2 GTP = 24 ATP Összesen: 38 ATP

A glükóz „direkt oxidációja” (pentóz-foszfát ciklus) • A glükóz lebontásának egy útja. • A ciklusban szereplő enzimek sokféle állatban, növényben és mikrobában megtalálhatóak. • A folyamat részvétele a különböző sejtféleségekben végbemenő glükóz elégetésben eltérő mértéket mutat. (Nagy fizikai terhelés hatására, a sejt öregedésével növekszik e lebontó folyamat jelentősége. ) • A ciklus jelentősége (az energiatermelés mellett), hogy: - NADPH+H+ -t termel, mely pl. a zsírsavszintézishez szükséges, - köztiterméke a ribulóz-5 -foszfát, mely a fotoszintézis sötétszakaszának kiindulási anyaga. - köztitermék a ribóz, mely a nukleinsavak szintézisének egyik prekurzora, - köztitermékei a Sikiminsav-úton keresztül sok aromás vegyület szintézisében vesznek részt.

A glükóz „direkt oxidációja” (pentóz-foszfát ciklus) 6*NADPH+H+ 6*NADP+ glükonsav-6 -foszfát glükóz-6 -foszfát 6*C 6 6*NADP+ 6*CO 2 6*NADPH+H+ 6*C 5 Calvin-ciklus glükóz-6 -foszfát 5*C C 5 6 ribulóz-5 -foszfát Nukleinsav-szintézis 6*C 5 fruktóz-6 -foszfát xilulóz-5 -foszfát 6*C 5 transzaldoláz-, transzketoláz reakciók ribóz-5 -foszfát

glükóz-6 -foszfát glükonsav-6 -foszfát Xilulóz-5 -foszfát 3 -keto-glükonsav-6 -foszfát ribulóz-5 -foszfát ribóz-5 -foszfát

xilulóz-5 -foszfát ribóz-5 -foszfát szedoheptulóz-7 -foszfát glicerin-aldehid-3 -foszfát eritróz-4 -foszfát szedoheptulóz-7 -foszfát fruktóz-6 -foszfát

xilulóz-5 -foszfát eritróz-4 -foszfát glicerin-aldehid-3 -foszfát fruktóz-6 -foszfát Energiamérleg: 1 mol glükóz (C 6 H 12 O 6)→ 6 CO 2 + 12 NADPH+H+→ 36 ATP