Citrtov cyklus a Dchac etzec Milada Rotejnsk Helena

Citrátový cyklus a Dýchací řetězec Milada Roštejnská Helena Klímová 1

Citrátový cyklus Obsah 1 Citrátový cyklus (reakce) Citrátový cyklus (schéma) Respirace (dýchání) Vnější a vnitřní respirace Dýchací řetězec Mitochondrie Schéma energetického metabolismu v mitochondriích Enzymové komplexy Použitá literatura 2

Citrátový cyklus neboli cyklus kyseliny citronové je označení pro sled reakcí, při nichž se acetylkoenzym A mění na oxid uhličitý za současného uvolnění energie. Cyklus zahajuje oxalacetát, který se v posledním stupni regeneruje. Oxalacetát Obsah Acetylkoenzym A Citrátový cyklus je spřažen s dýchacím řetězcem a probíhá pouze ve spojení s tímto řetězcem. 3

Obsah 4

Citrátový cyklus – spustit animaci Acetylkoenzym A S-Co. A Citrát S-Co. A Oxalacetát Isocitrát H Malát H H H Dýchací řetězec H 2 -oxoglutarát GTP Fumarát H Obsah H H Sukcinát Sukcinylkoenzym A 5

Respirace (dýchání) Během dýchání dochází k oxidaci živin, a tím vzniká energie potřebná pro pohon řady biochemických procesů. Při dýchání dochází k absorpci kyslíku z atmosférického vzduchu a naopak k výdeji oxidu uhličitého. O 2 Kyslík je přenášen oběhovým systémem ke každé buňce organismu. CO 2 Obsah Obr. 1. Vnější respirace 6

Vnější a vnitřní respirace Dýchání (respiraci) můžeme rozdělit na dvě rozdílné části jednoho procesu: Vnitřní respirace Probíhá v buňkách. Složky potravy jsou odbourávány řadou chemických reakcí, z nichž většina potřebuje kyslík. Tyto reakce uvolňují energii. Obsah Vnější respirace Dodává kyslík buňkám, a tím umožňuje vnitřní respiraci. 7

Mitochondrie Dýchací řetězec je lokalizován ve vnitřní mitochondriální membráně. Citrátový cyklus probíhá v matrix mitochondrie. Matrix Vnitřní membrána Mezimembránový prostor Vnější membrána Obr. 2. Mitochondrie Obsah 8

Dýchací řetězec je souborem reakcí, které ukončují energetické odbourávání monosacharidů, mastných kyselin, glycerolu a aminokyselin. V dýchacím řetězci probíhá oxidace redukovaných koenzymů: NADH + H+ → NAD+ + 2 H+ + 2 e. FADH 2 → FAD + 2 H+ + 2 e. Protony z redukovaných koenzymů jsou přenášeny do mezimembránového prostoru. Elektrony z redukovaných koenzymů jsou přenášeny po sérii akceptorů uspořádaných v dýchacím řetězci na elementární kyslík za vzniku vody. Obsah 4 H+(z matrix) + 4 e- + O 2 → 2 H 2 O + energie 9

Dýchací řetězec se skládá ze 4 enzymových komplexů a z enzymu ATP-synthasy. Během přenosu elektronů vzniká energie, kterou využívá každý enzymový komplex k čerpání protonů z matrix do mezimembránového prostoru Při přechodu protonů zpět do matrix vzniká energie, která pohání syntézu ATP z ADP a anorganického fosfátu. Protony roztáčí stopku hlavy ATP-synthasy, a tím dochází k syntéze ATP. Obsah 10

Obr. 3. Schéma energetického metabolismu v mitochondriích Vnější mitochondriální membrána H+ Vnitřní mitochondriální membrána H+ H+ H+ e- Dýchací řetězec H+ H+ 2 H 2 O H+ H+ 3 NAD+, FAD O 2 H+ H+ ATP synthasa ATP ADP + P 3 NADH; FADH 2 H+ Citrátový cyklus O 2 2 CO 2 Matrix 2 CO 2 Acetyl-Co. A Pyruvát Mastné kyseliny (Pomocí přenašeče) Obsah Pyruvát Mastné kyseliny Cytosol 11

Enzymové komplexy (zjednodušené schema) I NADH-Co. Q oxidoreduktasa II Sukcinát-Co. Q oxidoreduktasa 2 H+ III IV V Co. QH 2– Cytochrom c ATP-synthasa cytochrom c oxidasa oxidoreduktasa H+ 4 H+ 2 e- ++++ 2 H+ 2 e- ---- II 2 H+ NADH + NAD+ 4 e- III FAD V IV O 2 + + 4 H 2 H+ FADH 2 Cyt c 2 e- 4 H+ H+ 2 e- Koenzym Q I Cyt c 2 H 2 O Matrix ADP + P H+ ATP Obsah 12

Dýchací řetězec* Obsah: (pro učitele) Enzymový komplex III Enzymový komplex IV Enzymové komplexy Reakce enzymových komplexů Koenzymy NADH, FADH 2 Koenzym Q, Koenzym QH 2 Použitá literatura 13

Enzymové komplexy: Komplex I: NADH-Co. Q-oxidoreduktasa NADH + H+ + Co. Q → NAD+ + Co. QH 2 2 H+ ++++ 2 Fe 2+ I ---- 4 H+ FMN NADH + H+ Obsah 2 Fe 3+ FMNH 2 (2 H+, 2 e-) 2 Co. QH 2 2 Fe 3+ 2 Fe 2+ (2 e-, 2 H+) 2 e- 2 Co. QH 2 e- . (1 e-, 1 H+) 2 H+ Matrix NAD+ 14

Enzymové komplexy: Komplex II: Sukcinát-Co. Q-oxidoreduktasa FADH 2 + Co. Q → FAD + Co. QH 2 4 H+ ++++ 2 Co. QH 2 (2 e-, 2 H+) II FADH 2 FAD ---- 2 Co. QH (1 e-, 1 H+) . 2 e- (2 H+, 2 e-) 2 H+ Matrix Sukcinát -OOC-CH 2 -COO - Fumarát -OOC-CH=CH-COO- Obsah 15

Enzymové komplexy: Komplex III: Co. QH 2–cytochrom-c-oxidoreduktasa Co. QH 2 + cyt c (Fe 3+) → Co. Q + cyt c (Fe 2+) + 2 H+ Cyt c ++++ Elektron z komplexu I nebo II ---- . Co. QH e- (1 e-, 1 H+) H+ Cyt b IV (2 e-, 2 H+) Koenzym Q Obsah III Co. QH 2 Cyt c e- e- e- Cyt c H+ Matrix 16

Enzymové komplexy: Komplex III: Co. QH 2–cytochrom-c-oxidoreduktasa Co. QH 2 + cyt c (Fe 3+) → Co. Q + cyt c (Fe 2+) + 2 H+ ++++ H+ e- Co. QH. 2 , 2 H++)) (1 e--, 1 H e- (2 e Elektron z komplexu I nebo II e- H+ H+ e- Co. QH Cyt c Cyt b e- e- Co. Q H+ . (1 e-, 1 H+) ---H+ H+ Koenzym Q H+ H+ Obsah Spustit animaci Matrix H+ H+ 17

Enzymové komplexy: Komplex III: Co. QH 2–cytochrom-c-oxidoreduktasa Co. QH 2 + cyt c (Fe 3+) → Co. Q + cyt c (Fe 2+) + 2 H+ H+ H+ ++++ e. Elektron z komplexu I nebo II e- H+ Co. QH 2 (2 e-, 2 H+) e. H+ . Co. QH (1 e-, 1 H+) ---- e- H+ H+ Co. QH e. Cyt c . (1 e-, 1 H+) Cyt b Co. Q e. H+ Matrix Koenzym Q Obsah 18

Enzymové komplexy: Komplex IV: Cytochrom-c-oxidasa 4 cyt c (Fe 2+) + 02 +4 H+ → 4 cyt c (Fe 3+) + 2 H 2 O ++++ Cyt c e- e- e- III ---- e- Cyt c 4 e- IV Cyt a 3 2 H 2 O Obsah O 2 + Matrix 4 H+ 19

Enzymové komplexy II Sukcinát-Co. Q oxidoreduktasa III Co. QH 2– cytochrom c oxidoreduktasa 4 H+ Co. QH II e- . Cyt c FAD Fumarát -OOC-CH=CH-COO- Sukcinát -OOC-CH -COO 2 2 Obsah 2 e- e- III Co. QH 2 2 H+ e. FADH 2 2 e- e- H+ 2 H+ Cyt c ++++ ---- I IV V NADH-Co. Q Cytochrom c ATP-synthasa oxidoreduktasa oxidasa 4 e- Co. QH 2 e- 2 H+ O 2 + + 4 H 2 H+ Matrix 2 H+ NAD+ V IV I NADH + H+ 2 H 2 O ADP + P H+ ATP 20

Reakce enzymových komplexů Komplex I: NADH-Co. Q-oxidoreduktasa NADH + H+ + Co. Q → NAD+ + Co. QH 2 Komplex II: Sukcinát-Co. Q-oxidoreduktasa FADH 2 + Co. Q → FAD + Co. QH 2 Komplex III: Co. QH 2–cytochrom-c-oxidoreduktasa Co. QH 2 + cyt c (Fe 3+) → Co. Q + cyt c (Fe 2+) + 2 H+ Komplex IV: Cytochrom-c-oxidasa 4 cyt c (Fe 2+) + 02 +4 H+ → 4 cyt c (Fe 3+) + 2 H 2 O Obsah Kyslík udržuje komplex cytochromů v oxidovaném stavu (Fe 2+ zoxiduje zpátky na Fe 3+). 21

Koenzymy NADH, FADH 2 V dýchacím řetězci probíhá oxidace redukovaných koenzymů. nikotinamidadenindinukleotid NADH + H+ → NAD+ + 2 H+ + 2 e- flavinadenindinukleotid Obsah FADH 2 → FAD + 2 H+ + 2 e- 22

Koenzym Q, Koenzym QH 2 NADH + H+ + Co. Q → NAD+ + Co. QH 2 Obsah FADH 2 + Co. Q → FAD + Co. QH 2 23

Použitá literatura [1] ALBERTS, B. a kol. Základy buněčné biologie. Ústí nad Labem: Espero Publishing, 1997. [2] SOFROVÁ, D. – TICHÁ, M. a kol. Biochemie – základní kurz. Praha: skripta UK, 1993. [3] KARLSON, P. Základy biochemie. Praha: Academia, 1981. [4] BLOOMFIELD, M. Chemistry and the Living Organism. Canada: John Wiley & Sons, Inc. , 1992. [5] KLOUDA, P. Základy biochemie. Ostrava: nakladatelství Pavel Klouda, 2000. [6] VODRÁŽKA, Z. Biochemie. Praha: Scientia, 1998. [7] Mc. KEE, T. – Mc. KEE, J. Biochemistry: an introduction. United States of America: Mc. Graw-Hill Companies, 1999. Ilustrace Markéta Roštejnská: obr. 1 Obsah 24