Zukunftswerkstatt Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten fr

Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8. -9. 4. 2005 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Potsdam

Was ist Energie ? „Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“ Alle Formen von Energie (chemisch, elektrisch, kinetisch etc. ) können letztendlich in Wärme überführt werden. Daher war lange Zeit die Kalorie die gemeinsame Einheit der Energie: 1 cal = Energie die nötig ist zum Erwärmen von 1 g Wasser von 14, 5 °C auf 15, 5 °C Heute gilt die SI (internationale) Einheit Joule: 1 cal = 4, 18 J bzw. 1 J = 0, 24 cal da diese Einheit sehr klein ist, wird normalerweise in Kilokalorien, bzw. Kilojoule gerechnet: 1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 k. J Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition Kraft Newton (N) N = kg x m/s 2 Masse x Beschleunigung Energie Arbeit, Wärmemenge Joule (J) J=Nxm =Wxs = kg x m 2/s 2 Produkt aus zurückgelegter Entfernung und ausgeübter Kraft Leistung (Wärmestrom, Energieumsatz) Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit S. Klaus 2005

Sonnenenergie: Energiequelle der Organismen Sonnenenergie (100%) = 7 Mc /m 2/Tag Absorption/Reflektion in der Atmosphäre Erdoberfläche: 50 % • Erwärmung Luft und Erdoberfläche Pflanzenoberfläche: 2 % • Wasserverdunstung • mechanische Energie (fließendes Wasser) • Hydroelektrische Energie Fixierung durch Photosynthese : 0, 02 % Chemische Energie in menschlicher Nahrung: 2 millionstel nach: M. Kleiber, Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier, 1967 S. Klaus 2005

Stoff- und Energiefluss in autotrophen und heterotrophen Organismen autotropher Organismus (Pflanze) H 2 O CO 2 Sonnenlicht heterotropher Organismus (Tier) CO 2 Salze NH 3 H 2 O Arbeit, Wärme Photosynthese O 2 körpereigene organische Stoffe Glucose Katabolismus Anabolismus körpereigene organische Stoffe Anabolismus Verdauung Katabolismus O 2 organische Bausteine Arbeit, Wärme H O CO 2 2 nach: H. Penzlin: Lehrbuch der Tierphysiologie, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. Auflage, 1996 S. Klaus 2005

Gewinnung von Nahrungsenergie Wirkungsgrad der Sonnenenergie notwendige Fläche zur Erzeugung der jährlichen Energiemenge für 1 Menschen 30000 20000 10000 0 (m 2) Eier 0. 002 30. 000 Schweinefleisch 0. 015 4000 Schweinefleisch Milch 0. 04 1500 Milch Getreide 0. 05 1200 Getreide Kartoffeln 0. 10 600 0 0, 025 0, 075 0, 1 Eier Kartoffeln (%) S. Klaus 2005

Vereinfachtes Stoffwechselmodell Nahrung, Reserven O 2 ADP KATABOLISMUS CO 2 H 2 O red. N Wärme ARBEIT ATP NADP Synthesen Aktivität Erhaltung NADPH niedrig molekulare Intermediate aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18: 243 -251, 2004 S. Klaus 2005

ATP: “Währung” des Energiehaushaltes Adenosintriphosphat (ATP) + ATP + Wasser ADP + Pi Phosphat Energie 8 kcal pro Tag setzt ein erwachsener Mensch etwa 85 kg ATP um ! S. Klaus 2005

Energieflüsse in tierischen Organismen Beschaffung und Aufnahme Stoffwechsel und Verteilung Leber Verbrauch Reproduktion Wachstum Nahrung oxidierbare Substrate Bewegung Wärmeproduktion Fettgewebe Fettspeicher aus: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235 -272, 1992. Erhalt S. Klaus 2005

Biochemische Grundlagen: Temperatur-Regel (RGT-Regel) Die Reaktionsgeschwindigkeit (RG) chemischer Reaktionen steigt mit zunehmender Temperatur (RG) Q 10 -Wert = RG bei T 1+10 RG bei T 1 Der Q 10 -Wert für physiologische Vorgänge liegt bei 2 -3 Temperatur S. Klaus 2005

Temperaturabhängigkeit von Stoffwechselraten gemessene Stoffwechselraten von Fischarten in ihrer natürlichen Umgebung 1, 5 30 Stoffwechselrate 25 20 15 10 Q 10 = 2 5 0 Ruheumsatz (mmol O 2/h) Q 10 = 3 1, 0 0, 5 0 0 10 20 30 Temperatur (°C) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Temperatur (°C) aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18: 243 -251, 2004 S. Klaus 2005

Endothermie versus Ektothermie Endothermie Homoiothermie (Warmblüter): Tb wird unabhängig von Ta reguliert Körpertemperatur (Tb) 37°C Beuteltiere: 35 -36 °C Säuger 36 -38 °C Vögel 39 -41 °C Ektothermie Poikilothermie (Kaltblüter, Wechselblüter): Tb ist abhängig von Ta Amphibien, Reptilien, Fische alle Wirbellosen (Insekten, Mollusken, Krebse, etc. ) 0°C 37°C Umgebungstemperatur (Ta) S. Klaus 2005

Endothermie versus Ektothermie Vorteile der Endothermie: Aktivität ist unabhängig von der Umgebungstemperatur Erschließung neuer Aktivitätsräume - geographisch (Arktis, Antarktis, Hochgebirge) - zeitlich (Nacht, Winter) Nachteile der Endothermie: Großer Energiebedarf für die Thermogenese erhöhter Nahrungsbedarf Notwendigkeit von Energiereserven S. Klaus 2005

Größenabhängigkeit von Stoffwechselraten: Oberflächengesetz 1 cm Oberfläche = 6 cm 2 Volumen = 1 cm 3 Oberfläche Volumen 2/3 Oberfläche = 24 cm 2 Volumen = 8 cm 3 2 cm kleine Tiere haben eine relativ größere Oberfläche als große Tiere und damit auch einen relativ größeren Wärme- (=Energie) Verlust S. Klaus 2005

Größenabhängigkeit des Energieumsatzes Spitzmaus Maus Erdhörnchen Ratte Katze Hund Schaf Mensch Pferd Elefant 0, 0048 0, 025 0, 096 0, 29 2, 5 12 43 70 650 3833 Spitzmaus Energieumsatz (kcal/Tag) (kcal/kg/Tag) 4 5 10 29 196 447 1107 1703 8205 30929 854 189 108 99 78 38 26 24 13 8 Energieumsatz / kg Art Gewicht (kg) Maus Ratte 0, 01 0, 1 aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 1 Hund Mensch Elefant 10 100 Körpergewicht (kg) 1000 „Gesetz der Stoffwechselreduktion“ Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen ! S. Klaus 2005

Größenabhängigkeit des Energieumsatzes 103 EU Gewicht 0, 75 Homoiotherme =Endotherme (Warmblüter, 37°C) Energieumsatz (kcal/h) 100 EU = a x Gewicht 0, 75 Poikilotherme =Ektotherme (Wechselwarme, 20°C) 10 -3 10 -6 1. 0 0. 67 10 -9 Einzeller 20°C 10 -12 10 -15 10 -12 10 -9 10 -6 10 -3 100 103 Körpergewicht (kg) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005

Der tägliche Energieumsatz = Energiebedarf Energieumsatz des erwachsenen Menschen Energieumsatz (kcal pro Tag) 2500 2000 Thermogenese Nahrungsinduzierte Wärmeproduktion (obligatorisch und fakultativ) Aktivität 1500 1000 500 - Aufrechterhaltung chemischer und elektrischer Gradienten Grundumsatz 60 70 % 60 --70% - Proteinsynthese - Herzschlag und Atmung - Aufrechterhaltung der Körpertemperatur 0 S. Klaus 2005

Anteil der Organe am Grundumsatz (BMR) beim Menschen % Körper -gewicht Organ Hirn Herz Niere Leber GI-Trakt Muskel Lunge Haut Rest Muskel GI-Trakt % Ruheumsatz % Gewicht 2 0, 5 2, 2 1, 7 41, 5 0, 9 7, 7 43, 1 % BMR 16, 1 10, 7 7, 7 18, 9 14, 8 14, 9 4, 4 1, 7 10, 8 Hirn Leber Niere Herz Daten aus: LC Aiello, Br J Genetics, 1997 S. Klaus 2005

Energie-intensive Funktionen im Organismus Zentrale Steuerung und Integration Hirn und Nervenzellen Nahrungs (= Energie) -resorption Magen-Darm-Trakt (bis zu 25 % des Gesamtenergiebedarfs) Metabolismus der Nährstoffe Leber als Hauptstoffwechselorgan: Transformation und Synthese von Substraten und Metaboliten Verteilung Pumpfunktion des Herzens: Verteilung von Substraten, Sauerstoff und Stoffwechselprodukten Ausscheidung von Endprodukten Niere als Ausscheidungsorgan, Synthese von Ausscheidungsprodukten in der Leber (z. B. Harnstoff) S. Klaus 2005

Relativer Anteil des Gehirns am Grundumsatz Neocortex (Hirnrinde) ca. 20% Erwachsener fast 50% Säugling S. Klaus 2005

Energieverbrauch des Gehirns Anteil verschiedener Prozesse am Energieverbrauch des Gehirns: 1. Vegetative metabolism 2. Gated Na influx through plasma membranes 3. Ca influx from organelles and ECF 4. Processing of neurotransmitters 5. Intracellular signaling systems 6. Axonal and dendritic transport; other 5– 15% 40– 50% 3– 7% 10– 20% 20– 30% mindestens 60% des Energieverbrauchs ist direkt für die Informationsverarbeitung im Hirn nötig Das Gehirn hat keine größeren Energiereserven, die Speicher reichen nur für etwa 80 s aus: A. Ames, Brain Res Rev, 34: 42 -68, 2000 S. Klaus 2005

Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005

Umgebungstemperatur und Energieumsatz bei Endothermen Thermoneutral-Zone Energieumsatz Thermogenese Grundumsatz 0°C 37°C Umgebungs-Temperatur Bei Temperaturen unterhalb der Thermoneutralzone steigt der Energieverbrauch für Thermogenese. S. Klaus 2005

Wärmeproduktion: Vergleich Mensch / Maus Mensch daily energy expenditure (k. J) 10 000 8 000 40 Thermogenese Aktivität 6 000 4 000 2 000 0 Maus Grundumsatz Thermogenese 30 Aktivität 20 Grundumsatz 10 0 Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen S. Klaus 2005

Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005

Energiekosten für verschiedene Arten von Aktivität Energieumsatz 102 Fliegen (kcal / kg / km) 10 Laufen 1 Schwimmen 10 -1 10 -2 10 -6 10 -3 1 10 3 Körpergewicht (kg) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

Körpergröße und Energiekosten für Laufaktivität Energieumsatz (l. O 2/kg*h) Maus (21 g) 6 Kängururatte (41 g) 5 Kängururatte (100 g) 4 Hund (2, 6 kg) Ratte (380 g) Erdhörnchen (240 g) 3 2 Hund (18 kg) 1 0 0 2 4 6 8 10 Laufgeschwindigkeit (km/h) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz) Maximale Stoffwechselsteigerung bei Aktivität als Vielfaches vom Grundumsatz: Insekten: 20 -100 x Kolibri: 8 x Wiederkäuer: 8 x Mensch: 20 x Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden ! S. Klaus 2005

Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum + Reproduktion Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005

Energiebedarf des Menschen: Einfluss vom Alter pro Person gewichtsspezifisch 14 500 + 400 (k. J / kg / Tag) (m. J / Tag) 12 10 8 6 4 200 100 2 0 300 0 10 20 30 40 50 Alter (Jahre) Daten aus: Biesalski et al. , Ernährungsmedizin, 1995 60 70 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Alter (Jahre) S. Klaus 2005

Energiebedarf für Reproduktion: Vergleich Mensch / Ratte Frau Rattenweibchen basal schwanger 650 Laktation 300 140 2000 15 70 kcal/Tag S. Klaus 2005

Die evolutionäre „Trade-off“ Theorie „Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird. “ (aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18: 243 -251, 2004) S. Klaus 2005

Anpassung an limitierte Energie-Ressourcen Reduktion des Energiebedarfs: Ausbildung von „Dauerstadien“ (z. B. Insekten) Überwintern in Kältestarre (z. B. Reptilien, Amphibien) Saisonale Reproduktion Verringerung der Wärmeabgabe Isolierung durch Fell, Federkleid Verhalten (Nestbau, „Huddling“) Absenkung der Körpertemperatur bzw. Hypometabolismus Torpor (Vögel, Zwerghamster, Mäuse) Hibernation (Winterschlaf, z. B. Murmeltiere, Siebenschläfer) Estivation (Sommerschlaf, z. B. Fledermäuse, Lemuren) Anlage von Energiereserven: externe Energiereserven (Hamster, Eichhörnchen) körpereigene Energiereserven Fettgewebe (subkutan, viszeral, Fettschwanz, Höcker) Migration: Vogelzug S. Klaus 2005

Reduktion des Energiebedarfs verbesserte Isolierung (Reduktion des Wärmeverlustes) S. Klaus 2005

Einfluss der Isolierung auf den Energieumsatz bei Kälte arktisch tropisch 400 Marmoset Energieumsatz 300 Erdhörnchen Eisbärjunges Wiesel Nasenbär Mensch Affe Lemming (% BMR) Faultier 200 100 Polarfuchs 0 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 Umgebungs-Temperatur (°C) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

Reduktion des Energiebedarfs Torpor und Hibernation (hypometabolische Zustände) S. Klaus 2005

Hypometabolismus bei Endothermen (Säuger & Vögel) Energieumsatz Daily Torpor Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Energieumsatz Hibernation Tag 1 2 3 4 5 6 S. Klaus 2005

Energieeinsparung durch Torpor und Hibernation Energieeinsparung daily Torpor : bis zu 60% Hibernation: bis zu 90% Hibernation aus: Heldmaier et al. , Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317– 329, 2004 S. Klaus 2005

Vorkommen von Torpor und Hibernation bei Säugern daily Torpor Hibernation Beuteltiere Nagetiere Primaten Fledermäuse aus: Heldmaier et al. , Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317– 329, 2004 S. Klaus 2005

Anlegen von Energiereserven Fettreserven als endogene Energiespeicher S. Klaus 2005

Tageszeitliche Strukturierung von Energie Input und Output Mittagessen 200 Abendessen 150 (k. J/min) Energie-Input (Nahrung) Frühstück 100 Snack 50 0 Energie-Output (Grundumsatz, Aktivität) (k. J/min) 60 Squashspiel 45 30 mit Rad zur Uni 15 0 aus: K Frayn, Metabolic Regulation, Portland Press, 1996 0 4 mit Rad zum/vom Mittag 8 12 16 Tageszeit (Stunden) 20 24 S. Klaus 2005

Energiespeicher Kohlenhydrate (Stärke, Zucker) 1 4, 2 Proteine (Eiweiß) 1 4, 2 Lipide (Fett, Öl) 1 9, 3 Gewicht (g) physiologischer Brennwert (kcal) = Energiegehalt S. Klaus 2005

Energiespeicher gebundenes Wasser Kohlenhydrate Protein x 3 -5 iso-energetisches Gewicht 8 - 10 1 Lipide x 0, 1 S. Klaus 2005

Energiespeicher des Menschen reicht theoretisch für: Fettgewebe 15 kg Fett (Lipide) Muskel 6 kg Muskel + Leber Blutplasma 450 g 12 g 50 -60 Tage Protein (10 -12 Tage) Glycogen 18 -24 Stunden Glukose 30 Minuten S. Klaus 2005

Energiespeicher: Kohlenhydrate versus Fett Kohlenhydrate (Glykogen und Glukose): - Energiesubstrat für das Hirn - Kurzzeit-Energiespeicher - schnelle Mobilisierung (z. B. bei Aktivität) Fett (Fettsäuren): - Langzeit-Energiespeicher (z. B. für Laktation und längere Hungerperioden) - langsamere Mobilisierung S. Klaus 2005

Fett als Energielieferant: Winterschläfer Gewichtsänderungen bei Murmeltieren Körpergewicht vor Winterschlaf: 4000 g nach Winterschlaf: 2800 g Verlust: 1200 g Körpergewicht (kg) 6 5 4 Energiebedarf im Winterschlaf ca. 30 000 k. J = 770 g Lipide bzw. = 1025 g Fettgewebe 3 2 1 0 1988 1989 1990 aus: S. Ortmann, Dissertation, Marburg 1997 1991 1992 S. Klaus 2005

Benefit von Energiereserven: Größenabhängigkeit theoretische Überlebensdauer bei 10% Körperfettreserven 150 Überlebensdauer (Tage) Elefant 100 Pferd Schaf 50 Hund Maus 0, 01 Tage Spitzmaus Maus Ratte Katze Hund Schaf Mensch Pferd Elefant <1 5 8 12 24 35 37 71 112 Ratte Spitzmaus 0 0, 001 Mensch Spezies Katze 0, 1 1 10 10000 Körpergewicht (kg) Daten aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

Energieverbrauch des Menschen Vergleich metabolischer und nicht-metabolischer Energieumsatz (pro Person, USA 2000) nicht metabolisch 11 000 Watt (= 230 000 kcal/Tag) 120 Watt (= 2500 kcal/Tag) Daten aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295 -300, 2003 S. Klaus 2005

Nicht-metabolischer Energieverbrauch und Fertilität Humane Fertilität (pro Person) in den USA von 1850 bis 2000 60 30 Fertility Geburten pro 1000 Personen 10 5 3 Lebenszeit-Geburten pro Frau 1 300 500 1000 3000 5000 10000 per capita power consumption (W) aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295 -300, 2003 S. Klaus 2005

Annual fertility rate ( births /captia / year ) Fertilitätsrate als Funktion des Energieverbrauchs Säuger 10 pit 1 Nationen Primaten 0. 1 0. 01 1 10000 per capita consumption or metabolic rate (W) aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295 -300, 2003 S. Klaus 2005

Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8. -9. 4. 2005 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Vielen Dank für ihr Interesse ! S. Klaus 2005