Zkladn evolun mechanismy Vbr selekce prodn pohlavn rodiovsk

Základní evoluční mechanismy • • Výběr - selekce (přírodní, pohlavní, rodičovský, umělý) Genetický drift Genetický draft (svezení se, selekce na pozadí, selekční vymetení) Evoluční tahy (mutační, reparační, molekulární, meiotický) Genový tok Speciace Extinkce Druhový výběr

Selekce • Charles Darwin a jeho pět teorií – Fakt evoluce (stáze, cykličnost) – Společný původ druhů – Mechanismus vzniku diversity – Gradualismus – Selekce • Přirozený a přírodní výběr

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely relativní a absolutní zdatnost

Fitness – biologická zdatnost • rychlost množení • počty potomků, prapotomků, včasnost rozmnožování • definice kruhem • původně „zápas“ o život (struggle for life) • konkrétní vlastnost (která se dědí) • evolučně stabilní strategie

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Různé pojetí a různé typy zápisu • Klasická genetika w (0, 1) s = 1 - w (selekční koeficient), jedinci s maximální zdatností mají w = 1 • Jiné modely (drift) jedinci s průměrnou zdatností mají w = 1, (0, plus nekonečno), s kladné i záporné •

frekvence alely Fixace alel o různém stupni dominance 1, 0 dominantní 0, 5 recesivní semidominantní 500 čas (generační doby) 1000

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Základní evoluční teorem w = VA • • R. A. Fisher 1930 směr evoluce ve skutečnosti platí pouze pro 2 geny všechno je jinak

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

r-K selekce Logistická rovnice d. N/dt = r. N(K‑N)/K ve skutečnosti polynom: d. N/dt = a. N + b. N 2 kde a = r, b = ‑r/K 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 d. N/dt = r. N(K‑N)/K d. N/dt = 0, 4 N(400 ‑ N)/400

Regulace velikosti populace (turbidostatická a chemostatická regulace) zásobník pumpa kultivační nádoba čidlo turbidity odtok míchačka

Turbidostatická a chemostatická selekce d. N/dt = N (Min( r, R I k) - D( N+ N 2)) S=700 d. N 2/dt = N 2 (Min( r 2, R I k 2) - D( N + N 2)) d. R/dt = D (N+N 2) S - D( N + N 2) R – – N Min(r/k, R I) - N 2 Min(r 2/k 2, R I) S=400 N R 0 r r 2 I k k 2 D S N 2 50 velikost populace 300 množství živiny v kultivační nádobě 0, 1 maximální růstová rychlost 0, 15 maximální růstová rychlost 0, 00001 rychlost vstupu živiny do buňky 30 efektivnost transformace živiny v biomasu 20 efektivnost transformace živiny v biomasu 0, 00007 vyplavovací konstanta koncentrace živiny v mediu 50 velikost populace mutanta S=553

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

fitnis nositele alely Frekvenčně závislá selekce frekvence alely • pozitivní závislost – jarní fenomén, konformita samic • negativní závislost – vstavače, dravec

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Evolučně stabilní strategie o/2 0 (o-c)/2 o (o-c)/2 Jaká je výsledná proporce jestřábů (p)? Zisk jestřábů: ZJ = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk holubic: ZH = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: ZJ = ZH p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena

Evolučně stabilní strategie II

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – Stabilizující (normalizující), disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Selekce kvantitativního znaku Generace 1 Generace 2 stabilizující (centripetální) disruptivní (centrifugální) usměrňující (direktivní)

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující (normalizující), disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Tvrdá a měkká selekce 30 kg 20% Generace 1 Generace 2 Generace 3 tvrdý výběr měkký výběr

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) (kompetice x mezidruhový x druhový výběr) rody alely

Skupinová a individuální selekce a) b)

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – jedinci – skupiny – druhy (společenstva) [např. mutabilita] (kompetice x mezidruhový x druhový výběr) – rody - inklusivní a exklusivní zdatnost (rb > c ) – alely

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – jedinci – skupiny – druhy (společenstva) [např. mutabilita] (kompetice x mezidruhový x druhový výběr) – rody - inklusivní a přímá (direct) zdatnost (rb > c ) – alely

• O co se soutěží – – – Selekce fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie • Jak se soutěží – negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se – stabilizující, disruptivní, usměrňující – tvrdý × měkký • Kdo soutěží – – – jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Problém dědivosti u sexuálních druhů

Vyznívající charakter dědivosti. genotyp fitnis

Model modrovousů ♀ XX ♂ XY W : WM 8 : 5 nebo 4 : 5 ? ? ? ? Richard Dawkins

Šíření t-haplotypu u myši ♀ ♂ 0/0 t t t t ♀ ♂ t/0 0 0 0 0 ♂ t t 0/0 0 0 0 t/0 t/0 t/0 t/0 0/0 0/0 t/0 t/0 t/0 0/0 0/0

Vznik eusociality u haplodiploidních organismů

Změna paradigmatu evoluční biologie • Darwin: Jak tento znak zvyšuje biologickou zdatnost jedince? • Dawkins: Jak tento znak zvyšuje počet kopií genu zodpovědného za jeho vznik přenesených do další generace?

Problémy teorie sobeckého genu

Kontextově podmíněný projev genů pleiotropie epistáze Gen 1 znak 1 Gen 2 znak 2 Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4

Kontextově podmíněná zdatnost Tak mi laskavě vysvětli, k čemu jsou mi dobrý kolty proklatě nízko, když mám krátký ruce!

Kontextově podmíněná zdatnost

Evolučně stabilní strategie o/2 0 (o-c)/2 o (o-c)/2 Jaká je výsledná proporce jestřábů (p)? Zisk jestřábů: ZJ = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk holubic: ZH = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: ZJ = ZH p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena

Evolučně stabilní strategie o/2 0 o (o-c)/2

Genetická homeostáze

Punktuacionalistická evoluce čas (5 milionů let)

Ani Darwin, ani Dawkins, proboha co dál? kreacionista

Vznik nového druhu - Speciace sympatrická dichopatrická peripatrická

Role peripatrické specieace v evoluci kolonizace homogenizace genetickým driftem vymření populace Zamrzání v důsledku hromadění genetické adaptace prostřednictvím selekce růst populace

Závěry • Kritériem úspěchu v přírodním výběru mohou být různé vlastnosti organismu • Díky existenci závislosti biologické zdatnosti na frekvenci jednotlivých genů je konečným kriteriem úspěchu evoluční stabilita strategie • Selekce může probíhat na řadě úrovní • U pohlavně se rozmnožujících organismů je selekce po většinu času dost neúčinná