www cognitivelab it Corso di Psicologia Generale 2015
www. cognitivelab. it Corso di Psicologia Generale 2015– 2016 Dipartimento di Filosofia, Scienze Sociali, Umane e della Formazione Corso 2 – Introduzione alle Neuroscienze: Fondamenti anatomofisiologici della mente 1. Il sistema nervoso 2. La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 1. 2. 3. 4. Il sistema nervoso periferico Il sistema nervoso centrale Le strutture cerebrali subcorticali La corteccia cerebrale Piazza G. Ermini, 1 06123 Perugia Prof. Stefano Federici stefano. federici@unipg. it +39 347 3769497
Introduzione alle neuroscienze: Indice Neuroscienza cognitiva Sistema nervoso SN Periferico 2 Lateralizzazione emisferica SN Centrale Split brain Lesioni negli emisferi Emisfero sinistro: afasie e aprassie Emisfero destro: agnosie
Capitolo 1 Neuroscienza cognitiva 3
Il fine delle neuroscienze 1/2 › Scopo della neuroscienza, neuroscienza in particolare dalla neuroscienza cognitiva, cognitiva è lo studio di come cognizione ed emozione siano implementate nel cervello. – Ogni emozione o pensiero emette segnali fisici, e le nuove tecnologie per captarli sono così raffinate che possono letteralmente leggere nella mente di una persona e dire al neuroscienziato cognitivista se sta immaginando un volto o un luogo. 4 › I neuroscienziati sono in grado di eliminare da un topo un gene (un gene che è stato trovato anche negli esseri umani), impedendogli di apprendere, oppure di fornirgliene delle copie, facendo sì che impari più in fretta.
Il fine delle neuroscienze 2/2 › Il fine delle neuroscienze – arrivare a comprendere le facoltà della mente e cioè i meccanismi attraverso i quali riusciamo a provare percezioni, ci muoviamo, pensiamo e siamo in grado di ricordare. › Come – Studiando il comportamento a livello di singole cellule nervose, nervose cercando di rispondere a cinque quesiti di ordine generale: 1. Come si sviluppa il sistema nervoso centrale? 2. In che modo le cellule nervose comunicano fra loro? 3. Mediante quali meccanismi sistemi di interconnessione diversi generano atti percettivi e motori differenti? 4. Con quali meccanismi i segnali mediante i quali le cellule nervose si pongono in comunicazione fra di loro vengono modificati dall’esperienza? 5. In che modo queste comunicazioni vengono alterate dai processi morbosi? 5
Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 1/3 › L’approccio cognitivo allo studio del comportamento è fondato sull’assunzione che – le percezioni e le manifestazioni motorie abbiano una rappresentazione interna a livello del sistema nervoso centrale. › Poiché il sistema nervoso centrale è un organo materiale, la rappresentazione interna di un atto percettivo o motorio non può che essere costituita da una particolare forma di attività a livello di specifici gruppi di cellule interconnesse fra di loro che codificano quella percezione o quell’azione 6 – Definita in questo modo, una rappresentazione interna è una rappresentazione nervosa, cioè la rappresentazione di un’attività nervosa
Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 2/3 › L’espressione rappresentazione nervosa viene utilizzata con un duplice significato. 1. L’organizzazione anatomica delle vie sensoriali afferenti alla corteccia vale a dire il fatto che le fibre afferenti che compongono ogni sistema sensoriale sono disposte in modo tale da formare mappe topografiche della superficie recettoriale. 2. La rappresentazione corticale dello spazio circostante il corpo In quest’ultimo caso, la rappresentazione non è topografica ma dinamica e viene codificata in termini di attività specifica di cellule che non è necessario abbiano alcuna particolare relazione topografica fra di loro che abbia rapporto con la superficie recettoriale. 7
Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 3/3 › Una volta riconosciuto che le rappresentazioni interne sono un’importante componente del comportamento, gli psicologi hanno dovuto fare i conti con il grave problema che la maggior parte dei processi mentali sono tuttora in larga misura inaccessibili all’analisi sperimentale – In mancanza di un accesso diretto ai substrati nervosi delle rappresentazioni interne è difficile, se non impossibile, poter operare una distinzione fra teorie opposte 8
I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze › Le neuroscienze cognitive sono un approccio integrato allo studio dell’attività mentale che si sono sviluppate principalmente sul fondamento di 5 principali metodi di analisi tecnici e concettuali 1. Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento; comportamento 2. Correlando la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore ; 3. Analizzando il comportamento di pazienti con lesioni del sistema nervoso centrale; 4. L’uso di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione cerebrale; 9 5. L’uso del computer per la simulazione di reti neurali.
I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: attività delle singole cellule 1. Ed Evarts(1926– 1985) e Vernon Mountcastle(1918– 2015), fra gli anni 1960 e 1970, hanno messo a punto una serie di tecniche di analisi dell’attività di singole cellule cerebrali in animali integri, compresi i primati, condizionati a svolgere compiti comportamentali, che hanno permesso in breve tempo di correlare l’attività di singole cellule nervose con specifiche attività comportamentali Queste ricerche sono riuscite ad analizzare i processi percettivi e motori a livello cellulare in animali che svolgevano specifiche attività comportamentali sensoriali o motorie. Come risultato di questi studi si è scoperto che i meccanismi che stanno alla base della percezione sono gli stessi nell’essere umano, nelle scimmie ed in altri animali più semplici. 10
I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: i processi cognitivi di ordine superiore 2. Ricerche a livello cellulare condotte sulla scimmia sono state in grado di correlare la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore, quali l’attenzione e i processi decisionali A differenza di quanto facevano i comportamentisti, comportamentisti attualmente l’attenzione sperimentale non è più diretta solo sulle proprietà di risposta agli stimoli comportamentali, comportamentali ma è invece incentrata sull’elaborazione delle informazioni che provocano un comportamento 11
I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: lesioni del sistema nervoso centrale 3. L’interesse nel campo dell’analisi comportamentale di pazienti con lesioni del sistema nervoso centrale che interferiscono con il normale svolgimento delle funzioni mentali Questo campo di indagini era rimasto vivo in Europa, mentre era stato trascurato negli Stati Uniti. Pazienti con lesioni di particolari regioni cerebrali presentano deficit cognitivi molto specifici. Perciò, le conseguenze comportamentali di lesioni cerebrali forniscono informazioni di grande importanza sulle funzioni in cui sono implicate particolari aree e vie del sistema nervoso centrale. Si è scoperto che la funzione cognitiva non è un processo unitario; unitario esistono invece numerosi sistemi cognitivi e che ciascuno di essi è dotato di numerosi moduli indipendenti devoluti all’analisi delle informazioni. 12 Per esempio, il sistema visivo, prototipo di un sistema cognitivo implicato nella percezione sensoriale, possiede vie specializzate devolute all’analisi delle informazioni concernenti il colore, la forma e il movimento
I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: nuove tecniche radiologiche 4. Lo sviluppo di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione cerebrale, cerebrale quali la tomografia ad emissioni di positroni (PET), la risonanza magnetica per immagini (RMI), la magneto-elettroencefalografia (MEG) la stimolazione magnetica transcranica (TMS) e le tecniche fondate sull’uso di marcanti sensibili al voltaggio, ha permesso di mettere in relazione, direttamente in in vivo nel cervello umano, le modificazioni dell’attività di popolazioni di neuroni con particolari stati mentali 13 Stimolazione Magnetica Transcranica (TMS)
I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: scienza dei computer 5. Un significativo contributo alle neuroscienze cognitive è venuto dalla scienza dei computer Attraverso l’uso del computer è stato possibile costruire modelli dell’attività di grandi popolazioni di neuroni e verificare sperimentalmente ipotesi concernenti il ruolo di particolari componenti cerebrali in specifiche forme di comportamento. Per capire l’organizzazione nervosa di un comportamento complesso come il linguaggio è necessario acquisire conoscenze non solo sulle proprietà delle singole cellule e delle vie che esse formano, ma anche sulle proprietà delle reti neurali dei circuiti nervosi che sono presenti nel sistema nervoso centrale. 14 Le proprietà delle reti neurali, anche se dipendono dalle proprietà dei singoli neuroni che le compongono, non possono essere identiche od anche simili alle proprietà delle singole cellule.
Capitolo 2 Sistema nervoso SN Periferico 15 SN Centrale
Introduzione › Il comportamento è un prodotto dei meccanismi con cui funziona il corpo, in particolare il sistema nervoso – Il sistema nervoso riceve informazioni sulle condizioni dell’ambiente interno ed esterno del corpo, integra tali informazioni e controlla i movimenti corporei. 16
4 compiti fondamentali assolti dal sistema nervoso › Per poter compiere tutte le azioni meravigliose, il cervello, insieme al resto del sistema nervoso, deve svolgere 4 compiti: compiti 1. ricevere i messaggi sensoriali che forniscono informazioni sull’ambiente esterno; 2. organizzare tutte queste informazioni e integrarle utilmente con altre, già immagazzinate; 3. utilizzare queste informazioni integrate per inviare messaggi ai muscoli e alle ghiandole, così da produrre movimenti coordinati e secrezioni adattive; 4. fornire le basi di ciò che chiamiamo la nostra esperienza cosciente: cosciente quel continuo flusso di percezioni, pensieri e sentimenti che dà forma alla nostra vita psichica. 17
Organizzazione del sistema nervoso 18
Il sistema nervoso 1. Il sistema nervoso centrale è composto da: › il cervello e il midollo spinale (che scende dal cervello prolungandosi attraverso le vertebre della spina dorsale). 2. Il sistema nervoso periferico è composto da: › i prolungamenti, detti nervi, nervi che si dipartono dal sistema nervoso centrale. 19
La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 20
La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni › Il SN è composto da 2 principali classi di cellule: 1. Cellule nervose (neuroni) › Queste cellule si sono specializzate nel trasporto rapido delle informazioni da un distretto all’altro del corpo, e nell’integrazione delle informazioni provenienti da fonti diverse. 2. Cellule gliali (glia) › Le cellule della glia sono, da 10 a 50 volte più numerose dei neuroni, svolgono un attività di supporto ai neuroni, separando le cellule nervose ripulendole dai detriti. 21
La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni › In base alla loro funzione si possono distinguere 3 classi di neuroni: 1. I neuroni sensoriali veicolano attraverso i nervi l’informazione dagli organi di senso al sistema nervoso centrale. 2. Gli interneuroni, interneuroni totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale, centrale connettono gruppi diversi di neuroni trasmettendo informazioni dall’uno all’altro; poiché veicolano messaggi provenienti da fonti diverse, questi neuroni organizzano e integrano le informazioni. n La funzione svolta dagli interneuroni è di gran lunga la più complessa e questa classe di neuroni è molto più numerosa delle altre. 3. I neuroni motori, motori o motoneuroni, motoneuroni trasportano messaggi al di fuori del sistema nervoso centrale, attraverso i nervi, nervi fino alle ghiandole e ai muscoli effettori. 22
Il Neurone 23
Il disegno di destra rappresenta il sistema nervoso centrale, quello di sinistra i muscoli e la pelle alla periferia del corpo. › I neuroni motori trasmettono messaggi dal sistema nervoso centrale ai muscoli e alle ghiandole. › I neuroni sensoriali inviano al sistema nervoso centrale i messaggi raccolti dagli organi di senso, per esempio quelli localizzati nella pelle. › Infine gli interneuroni, interneuroni totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale e negli occhi, scambiano messaggi tra neuroni. 24
Figura delle componenti principali di un tipico motoneurone 25 › Il sistema nervoso umano comprende qualche milione di neuroni sensoriali e di motoneuroni, motoneuroni a fronte di qualcosa come 100 miliardi di interneuroni (Nauta e Feirtag, 1986). 1986 › Il corpo cellulare, cellulare che riunisce la massa più consistente del neurone, contiene il nucleo e gli apparati fondamentali comuni a tutte le cellule. • Gli stimoli degli altri neuroni giungono ai dendriti del motoneurone, che genera quindi impulsi e li invia lungo l’assone fino ai bottoni sinaptici • La guaina mielinica non fa propriamente parte del neurone, poiché è formata da cellule di altra natura che si avvolgono intorno all’assone.
Dendriti e assoni › I dendriti sono lunghi e sottili prolungamenti cilindrici che nei pressi del corpo cellulare presentano tipicamente numerose ramificazioni, le quali conferiscono alla struttura un aspetto a cespuglio. – La loro funzione è quella di aumentare la superficie cellulare, cellulare così da consentire la ricezione dei segnali provenienti da molti altri neuroni. › L’assone, assone o neurite, neurite è anch’esso un sottile prolungamento cilindrico, ma la sua funzione specifica è quella di trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione – Benché sottilissimo l’assone è talvolta straordinariamente lungo – Nel nostro corpo vi sono neuriti (assoni) che scendono lungo tutta la colonna vertebrale, giù fino ai muscoli dell’alluce, ovvero coprono una distanza superiore al metro – Gli assoni di alcuni neuroni sono circondati da un rivestimento detto guaina mielinica, mielinica composto da cellule adipose strettamente avvolte intorno al neurite. 26
Bottoni sinaptici, potenziali d’azione e neurotrasmettitori › In genere, a partire da un certa distanza dal corpo cellulare l’assone si ramifica varie volte e ciascuna delle ramificazioni termina con una piccola espansione, detta bottone terminale (o bottone sinaptico). sinaptico › I potenziali d’azione viaggiano lungo l’assone sino ai bottoni terminali, dove ogni potenziale d’azione determina il rilascio di una sostanza chimica, detta neurotrasmettitore, neurotrasmettitore o semplicemente trasmettitore, trasmettitore in direzione di una cellula ricevente. – Gli interneuroni e i neuroni sensoriali, sensoriali che hanno connessioni solo con altre cellule nervose, cedono le molecole di neurotrasmettitore ai dendriti di altri neuroni 27 – I motoneuroni liberano le molecole di trasmettitore anche su cellule muscolari o secernenti.
Sinapsi sui soma di un neurone › Molti assoni differenti, ciascuno dei quali si ramifica ripetutamente, formano sinapsi con i dendriti e il corpo cellulare di un singolo neurone. › Ciascuna ramificazione assonica termina in un bottone terminale, che contiene neurotrasmettitori. II rilascio dei neurotrasmettitori trasmette l’impulso nervoso attraverso la sinapsi, fino ai dendriti o of soma del neurone ricevente. 28
Fotografia di bottoni sinaptici › In questa fotografia al microscopio elettronico si possono vedere i bottoni terminali di numerosi assoni che sinaptano sul corpo cellulare di uno stesso neurone. › Le vescicole sinaptiche, sinaptiche piene di molecole di neurotrasmettitore, neurotrasmettitore sono contenute all’interno del bottone all’apice terminale di ogni assone. – Nel sistema nervoso centrale, i corpi cellulari e i dendriti dei motoneuroni e di alcuni interneuroni sono completamente ricoperti da migliaia di bottoni sinaptici. 29
Sinapsi e potenziali d’azione › La sinapsi è la struttura che si trova nel punto in cui un bottone terminale cede il neurotrasmettitore a un’altra cellula. – A livello della sinapsi le molecole di trasmettitore passano per diffusione attraverso uno stretto spazio, o fessura sinaptica, sinaptica e vanno ad agire sulla membrana della cellula ricevente. › Il messaggio trasmesso da un neurone è veicolato dai potenziali d’azione che in un secondo percorrono il neurite, causando il rilascio di neurotrasmettitore da ciascun bottone terminale. – Nel caso degli interneuroni e dei neuroni sensoriali, sensoriali il trasmettitore agisce su un altro neurone in modo da › eccitarlo (cioè fa aumentare la frequenza con cui genera potenziali d’azione), o › inibirlo (ovvero fa diminuire la frequenza dei potenziali). – Nel caso invece dei motoneuroni, motoneuroni il trasmettitore agisce su una cellula ricevente muscolare o ghiandolare, modificandone l’attività. 30
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Tessuto nervoso colorato con il metodo di Golgi (1873). Poiché solo alcuni neuroni assumono il colorante, i contorni cellulari sono illustrati con grande ricchezza di dettagli, mentre le strutture interne non sono visibili. Di solito una singola sezione include solo una parte di ciascun neurone 33
Il sistema nervoso periferico 34
Il sistema nervoso periferico › Il sistema nervoso periferico si suddivide in – Sistema nervoso somatico che riceve l’informazione sensitiva dagli organi sensoriali e che controlla i movimenti dei muscoli scheletrici. – Sistema nervoso autonomo (SNA) implicato nel controllo della muscolatura liscia, della muscolatura cardiaca e delle ghiandole 35 › Autonomo significa che si governa da sé e non
Il SNA › La funzione del sistema nervoso autonomo è la regolazione dei processi vegetativi dell’organismo. – La muscolatura liscia si trova nella cute (associata con i follicoli piliferi), – I vasi sanguigni, sanguigni – Occhi: Occhi dove controlla il diametro pupillare e l’accomodazione delle lenti), lenti – Pareti e sfinteri dell’intestino, cistifellea e vescica urinaria › II SNA consiste di due sistemi anatomicamente separati: – simpatico e – parasimpatico. › Con poche eccezioni, gli organi del corpo sono innervati da entrambi i sottosistemi. 36
Il SNA simpatico e parasimpatico › La divisione simpatica del SNA – È maggiormente coinvolta nelle attività associate con il dispendio di energia dalle riserve che sono immagazzinate nell’organismo. › Divisione parasimpatica del SNA – Si occupa delle attività coinvolte nell’incremento delle forniture energetiche dell’organismo. 37 › Queste attività includono la salivazione, la motilità gastrica e intestinale, la secrezione dei succhi digestivi e l’incremento del flusso sanguigno al sistema
I nervi › Il sistema nervoso periferico è formato dall’insieme dei nervi – Un nervo consiste in un fascio di assoni di neuroni sensoriali o motori, che decorre all’esterno del sistema nervoso centrale. › I nervi rappresentano il mezzo con cui il sistema nervoso centrale riceve informazioni dal e invia istruzioni al resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti. – I nervi cranici discendono direttamente dal cervello, cervello i nervi spinali si dipartono dal midollo spinale › Come la maggioranza delle strutture corporee, anche i nervi sono a coppie, coppie composte da un membro destro e da uno sinistro. 38 – Nell’essere umano esistono 12 paia di nervi cranici e 31 paia di nervi spinali › Con le loro ramificazioni questi nervi formano una rete enorme, estesa a tutti i distretti del corpo.
I nervi cranici › Delle 12 paia di nervi cranici 8 sono altamente specializzate: specializzate – 3 paia sono soltanto sensoriali: › 1 paio veicola solo gli stimoli provenienti dal naso, › 1 paio quelli dagli occhi, › 1 paio soltanto quelli dalle orecchie. – 5 paia sono di nervi esclusivamente motori › 3 paia sono coinvolte nel controllo dei soli movimenti oculari, › 1 paio controlla i movimenti della lingua, › 1 paio i muscoli del collo 39 – Le altre paia di nervi cranici, e tutti i nervi spinali, contengono assoni sia di neuroni sensoriali sia di motoneuroni
I nervi cranici 40
I nervi spinali › I nervi spinali si dipartono dal midollo spinale – veicolano stimoli motori ai muscoli e alle ghiandole che si trovano nelle regioni al di sotto del collo, e 41 – simultaneamente trasportano al sistema nervoso centrale i messaggi sensoriali che provengono da questi stessi distretti, messaggi indicati complessivamente come somatosensazione › Il termine somatosensazione si riferisce a tutti gli stimoli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini), per distinguerli da quelli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa.
Il sistema nervoso centrale 42
L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i tratti › Il nostro sistema nervoso centrale contiene 100 miliardi di neuroni e migliaia di miliardi di sinapsi (un tipico neurone stabilisce giunzioni sinaptiche fino anche con 10 mila altri neuroni). – Cercare di ricostruire il quadro completo delle connessioni, come si potrebbe fare per una macchina quale una radio o persino un computer, sarebbe un’impresa senza speranza. › In questi miliardi e miliardi di connessioni si possono rintracciare degli schemi. – Gli assoni non hanno un percorso volubile; di solito sono riuniti in fasci che connettono un aggregato di corpi neuronici a un altro. Gli assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale costituiscono un cosiddetto tratto nervoso › La guaina mielinica che avvolge gli assoni conferisce ai tratti un colore biancastro, quindi i tratti sono anche detti materia bianca 43 › Un tratto del sistema nervoso centrale corrisponde a un nervo del sistema periferico
L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i nuclei › Un aggregato di corpi cellulari di neuroni entro il sistema nervoso centrale viene definito nucleo (non il nucleo cellulare all’interno di ogni cellula). – I nuclei, che appaiono relativamente più scuri, sono indicati invece come materia grigia – In generale, i neuroni i cui corpi cellulari sono compresi nello stesso nucleo e i cui assoni decorrono entro lo stesso tratto hanno funzioni simili. Inoltre, i gruppi di nuclei che si trovano nella stessa area del cervello o del midollo spinale spesso hanno funzioni strettamente correlate. 44 › I tratti e i nuclei ci danno la possibilità di studiare le funzioni di strutture anatomiche relativamente estese, interne al sistema nervoso centrale.
Connessione tra nervi spinali e cervello › Tra le diverse funzioni del midollo spinale c’è quella di servire da condotto di connessione tra nervi spinali e cervello Nel midollo si trovano: – tratti ascendenti, che portano sino al cervello le informazioni sensoriali raccolte alla periferia e veicolate dai nervi spinali, e – tratti discendenti, che trasmettono gli impulsi del controllo motorio, provenienti dal cervello e diretti ai muscoli, lungo i nervi spinali › Se un incidente causa la recisione completa del midollo spinale a una certa altezza, la persona resterà totalmente paralizzata e insensibile in tutte le parti del corpo innervate dai nervi spinali che si dipartono da qualsiasi posizione al di sotto della recisione. 45 – Quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto più alto sarà il numero di nervi spinali che non potranno più ricevere impulsi dal cervello, quindi tanto maggiore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità (slide
Le 7 parti del SNC 46
Le regioni del SNC 47
Le 7 parti del SNC 1/2 1. Il midollo spinale – continua nel tronco dell'encefalo, che comprende il bulbo, il ponte e il mesencefalo. 2. Il bulbo – direttamente sopra al midollo spinale e comprende numerosi centri responsabili di alcune funzioni viscerali di importanza vitale come la digestione, il respiro e il controllo del ritmo cardiaco. 3. Il ponte – trasporta informazioni relative al movimento che provengono dagli emisferi cerebrali e sono destinate al cervelletto. 4. Il cervelletto – localizzato dietro il ponte modula la forza e l’ampiezza dei movimenti ed è implicato nell’apprendimento di programmi di abilita motoria. 5. Il mesencefalo 48 – controlla molte funzioni sensitive e motorie, ivi compresi i movimenti oculari e la coordinazione dei riflessi visivi e uditivi.
Le 7 parti del SNC 2/2 6. Il diencefalo – contiene 2 diverse strutture: › Il talamo, compie un’analisi preliminare sulla maggior parte delle informazioni che raggiungono la corteccia cerebrale provenendo dal resto del sistema nervoso. › L’ipotalamo, regola le funzioni del sistema nervoso autonomo, del sistema endocrino e le funzioni viscerali. 7. Gli emisferi cerebrali – comprendono uno strato esterno fortemente convoluto che costituisce la corteccia cerebrale e 3 strutture localizzate in profondità e che sono: › i nuclei della base, base deputati alla regolazione delle prestazioni motorie; › l’ippocampo, ippocampo deputato alla conservazione delle tracce mnemoniche; › i nuclei dell’amigdala, amigdala deputato a coordinare le risposte endocrine e del sistema nervoso autonomo in rapporto con gli stati emotivi. 49
Le 3 regioni del SNC 1. Il rombencefalo – che comprende il bulbo, bulbo il ponte e il cervelletto › Il rombencefalo (escluso il cervelletto) e il mesencefalo costituiscono il tronco dell’encefalo 2. Il mesencefalo 3. Il telencefalo – che comprende il › il diencefalo o sistema limbico › gli emisferi cerebrali 50 Proencefalo
Le 3 regioni e le 7 parti del SNC Bulbo Rombencefalo Ponte Cervelletto CERVELLO Mesencefalo Talamo Ipotalamo Telencefalo Diencefalo 51 Emisferi cerebrali
Le 7 parti, le 3 regioni e i 3 lobi del SNC 52
Il sistema nervoso centrale 1. Le strutture cerebrali subcorticali 53
Principali strutture del cervello umano 54
Il tronco cerebrale e il talamo › Il midollo spinale continua verso l’alto nelle strutture subcorticali del cervello, cervello così chiamate in quanto sono localizzate al di sotto della corteccia cerebrale che è la parte superiore dell’encefalo. › La struttura subcorticale più vicina al midollo è il tronco cerebrale – Quando penetra nel cranio, il midollo spinale si allarga e diventa il tronco cerebrale, composto da varie strutture che, procedendo dal basso verso l’alto, sono nell’ordine: › il bulbo o midollo allungato, › il ponte e › il mesencefalo 55
Figura del tronco cerebrale e il talamo › Dalla figura risulta evidente perché il complesso formato dal bulbo, bulbo dal ponte e dal mesencefalo prende il nome di tronco cerebrale: cerebrale – le strutture si organizzano a formare una sorta di tronco, in cui si prolunga il midollo spinale e al quale si riconnettono altre strutture cerebrali. 56 – Sull’apice del tronco è inserito il talamo
Tronco cerebrale, talamo e grangli della base 57
Il tronco cerebrale › Il midollo allungato e i nuclei del pavimento del ponte di Varolio controllano importanti funzioni vitali come – la respirazione, la pressione sanguigna e la temperatura corporea – L’emorragia di un’arteria anche minuscola che irrora questa regione significa morte istantanea. 58 › Paradossalmente, le aree superiori del cervello sopportano un danno relativamente massivo senza che il paziente muoia o anche solo stia male. Un grosso tumore nel lobo frontale, per esempio, a volte produce sintomi neurologici appena percettibili.
Le funzioni del bulbo e del ponte › Il bulbo e il ponte sono la sede dell’organizzazione di riflessi più complessi e prolungati di quelli integrati nel midollo spinale, – per esempio dei riflessi posturali, posturali › che fanno sì che l’animale possa tenere una posizione bilanciata sia da fermo sia in movimento, e – di alcuni dei cosiddetti riflessi vitali, vitali › ad esempio quelli che regolano la frequenza del respiro e del battito cardiaco in risposta a stimoli che segnalano i bisogni metabolici dell’organismo. 59
Le funzioni del mesencefalo › Nel mesencefalo si trovano i centri nervosi che controllano gran parte dei moduli di movimento fondamentali (inclusi i movimenti oculari), oculari come quelli coinvolti nel – mangiare, mangiare bere, bere combattere e fare toeletta › Il mesencefalo e il ponte contengono, inoltre, i centri nervosi che controllano il sonno e il livello dell’attivazione fisiologica 60
Stato di vigilanza e di coscienza modulati dal tronco dell’encefalo › Nell’essere umano il tronco dell’encefalo è in grado di organizzare molte forme di comportamento stereotipato che vanno dai movimenti oculari, dalle risposte orto facciali e dai movimenti respiratori al controllo posturale e perfino al cammino. Queste forme di comportamento sono controllate da vie motorie discendenti provenienti dal proencefalo 61 › Inoltre, il tronco dell’encefalo regola il livello complessivo dell’attività del proencefalo, controllando il ciclo sonnoveglia e modulando la ritrasmissione delle informazioni sensoriali, sensoriali in special modo di quelle dolorifiche, dolorifiche alla
Stato di vigilanza e di coscienza modulati dal tronco dell’encefalo: i locked-in › Il contributo del tronco dell’encefalo a questi processi regolatori è documentato in modo significativo dai pazienti portatori di lesioni della parte inferiore del tronco dell’encefalo Questi pazienti sono in uno stato di veglia, ma il proencefalo, che è rimasto intatto, non è più in grado di interagire con il mondo esterno; questa sindrome viene denominata condizione del soggetto chiuso dentro (locked-in) – Questa condizione patologica è l’esatto opposto di quella dei pazienti che si trovano in uno stato vegetativo persistente, che presentano alterazioni estese del proencefalo provocate da ipossia e sembrano essere svegli ma sono completamente privi di coscienza. › Le tristi conseguenze di questi casi clinici sottolineano l’importanza del ruolo del tronco dell’encefalo nella modulazione dei sistemi motori e sensoriali attraverso le sue vie discendenti e nella regolazione dello stato di veglia del proencefalo attraverso le sue vie ascendenti. 62
I locked-in di Antonio Damasio 1/2 › «I pazienti in coma hanno spesso subito un danno al tronco encefalico, encefalico danno che a volte sconfina nell’ipotalamo; ipotalamo molto comunemente, tutto questo è causato da un ictus. Sappiamo che il danno deve essere localizzato nella parte posteriore del tronco encefalico, il tegmento, e più specificamente nella sua porzione superiore, che ospita i nuclei implicati nella regolazione dei processi vitali ma non quelli indispensabili per il mantenimento della funzione cardiorespiratoria. In altre parole, se il danno coinvolge anche la porzione inferiore del tegmento, il risultato non è il coma, ma la morte. 63 › Quando il danno interessa la parte anteriore del tronco encefalico, encefalico ancora una volta il risultato non è il coma, ma la sindrome locked-in, una condizione orribile in cui il paziente è assolutamente cosciente ma quasi del tutto paralizzato: può comunicare solo con ammiccamenti, a volte di un occhio soltanto, oppure con il movimento verso l’alto di un occhio. Nondimeno, questi pazienti vedono perfettamente qualsiasi cosa sia messa loro davanti, e quindi possono leggere. Possono anche udire benissimo e apprezzare il mondo nei minimi dettagli. La loro prigionia è pressoché completa; completa solo un certo ottundimento delle reazioni emozionali di fondo trasforma in qualche modo una situazione terrificante in una condizione a malapena tollerabile, per quanto dolorosa» .
I locked-in di Antonio Damasio 2/2 › «Conosciamo le esperienze uniche vissute da questi pazienti grazie ai resoconti che alcuni di loro, soggetti intelligenti e dotati di spirito d’osservazione, hanno avuto il coraggio di dettare, aiutati da esperti. In realtà, i loro resoconti non sono dettati, ma comunicati per mezzo dell’ammiccamento: una lettera, un battito di ciglia. […] I due libri migliori scritti da pazienti locked-in sono documenti brevi e semplici, ma umanamente molto ricchi. Da uno di essi, scritto da Jean. Dominique Bauby, Bauby è stato tratto un film di sorprendente accuratezza, Lo scafandro e la farfalla, farfalla per la regia del pittore Julian Schnabel. Per i non specialisti si tratta di un documentario esauriente sulla sindrome» . 64
LO SCAFANDRO E LA FARFALLA Tratto dall’autobiografia di Jean-Dominique Bauby, Bauby Lo scafandro e la farfalla, per la regia del pittore Julian Schnabel • 65 https: //www. youtube. com /watch? v=KEdwclk. CVPE
Le funzioni del mesencefalo › Un gatto il cui sistema nervoso centrale sia stato completamente tagliato subito sopra il mesencefalo, è in grado di produrre quasi l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale intatto. – Può camminare, correre, saltare, arrampicarsi, pulirsi, attaccare, copulare, masticare, inghiottire e così via. › ma, a differenza di un animale intatto, produrrà questi atti solo in risposta a stimoli immediati, cioè il suo comportamento perderà il carattere della spontaneità e dell’intenzionalità. – Per esempio, una volta messo su un palo, un gatto con questo tipo di lesione si arrampicherà, ma non sarà un grado di scegliere di salire se in cima al palo è stato messo del cibo, o di non arrampicarsi se il cibo non c’è. › Questo comportamento sta a indicare che il mesencefalo e le strutture al di sotto di esso contengono centri nervosi che organizzano i movimenti, ma non contengono alcun sistema neurale che conferisca all’animale la capacità di decidere deliberatamente, in base ai suoi interessi a lungo termine, se mettere in atto un dato movimento o astenersene. 66
Il talamo › Subito sopra il tronco cerebrale si trova il talamo, talamo una struttura che occupa il centro del cervello e che può essere considerata come un relé, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse del cervello. – Molti dei tratti sensoriali ascendenti che decorrono nel tronco cerebrale terminano in particolari nuclei talamici, talamici che a loro volta inviano segnali a specifiche aree della corteccia cerebrale. 67 › Il talamo è anche la sede di centri che connettono varie aree superiori del cervello, e di altri nuclei che convogliano i messaggi provenienti dalle aree superiori verso i centri per il controllo motorio
Il cervelletto › Il nome che le è stato attribuito, cervelletto sottolinea l’aspetto di questa struttura, che appare nel complesso una versione in scala ridotta del resto del cervello – Il cervello umano ha una media di 86 miliardi di neuroni, neuroni di cui 69 miliardi sono localizzati nel cervelletto (Gazzaniga 2012) pur costituendo solo il 10% di tutto il volume del cervello. – Essa poggia sul dorso del tronco cerebrale e la sua funzione primaria è quella di avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti, arti vale a dire quei movimenti che, una volta avviati, sono troppo veloci per essere modificati dal feedback sensoriale. › Le persone con lesioni al cervelletto spesso sono incapaci di compiere movimenti molto rapidi, come quelli coinvolti nel dare calci e nel lanciare oggetti, ma sono ancora in grado di eseguire movimenti più lenti, quali camminare o allungarsi per afferrare qualcosa. 68 – È da notare che sia gli uccelli sia le scimmie hanno un cervelletto molto sviluppato:
Figura del cervelletto e dei gangli della base › Queste due strutture svolgono funzioni essenziali per l’avvio e la coordinazione dei movimenti. 69
Funzioni del cervelletto › Il cervelletto è stato paragonato a un computer molto sofisticato: – riceve e integra le informazioni che gli arrivano da tutti i sensi, comprese le informazioni visive sugli oggetti del mondo esterno e le somatosensazioni relative alla posizione degli arti, 70 – quindi calcola in frazioni di secondo quali gruppi muscolari devono essere attivati e con quanta forza, per poter superare un ostacolo, colpire una palla da baseball o saltare da un ramo all’altro tra le cime degli
I gangli della dibase • La malattia Parkinson si manifesta quando la produzione di sono dopamina cervello cala grigia › I gangli della base grandinel masse di materia consistentemente situate ai due lati del. talamo; – • funzionalmente centrimalattia motori conneurodegenerativa, un ruolo complementare Il Parkinsonsono è una ada quello del cervelletto. evoluzione lenta ma progressiva, che coinvolge, – Mentre quest’ultimo è alcune soprattutto coinvoltoquali nei movimenti rapidi, dei i principalmente, funzioni il controllo gangli della base sono coinvolti principalmente nella coordinazione movimenti e dell'equilibrio. La malattia fa parte di un dei movimenti lenti e dei movimenti volontari, come cercare di gruppo di definite "Disordini del Movimento" raggiungere un patologie oggetto o camminare. e tra di queste è launapiù frequente. – Il morbo Parkinson, malattia caratterizzata da tremori Parkinson 71 muscolari involontari e da gravi difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati, è causato dal deterioramento di neuroni i cui assoni decorrono dal tronco cerebrale ai gangli della base
I gangli della base › I gangli della base sono preposti al controllo dei movimenti automatici associati ad azioni volontarie complesse 72 – come regolare la posizione della spalla quando si lancia una freccetta o coordinare la forza e la tensione di decine di muscoli quando si cammina.
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Il sistema limbico e l’ipotalamo › Il termine limbico viene dal latino limbus, che significa limite o confine. – Il sistema limbico può, infatti, essere visto come il confine tra le parti evolutivamente più antiche del cervello, situate al di sotto di questo sistema, e le parti più recenti (la corteccia) situate al di sopra. › Il sistema limbico comprende varie strutture, tra cui – – l’amigdala e l’ippocampo, ippocampo › tra loro interconnesse da una rete di fibre nervose che circonda il talamo e i gangli della base. 79 – Queste strutture sono coinvolte nella regolazione delle pulsioni fondamentali e delle emozioni
Evoluzione del sistema limbico › Si ritiene che il sistema limbico si sia evoluto, originariamente, per l’elaborazione sofisticata degli stimoli olfattivi (Thompson, 1985) 1985 e le sue connessioni con il naso sono ancora oggi molto sviluppate. – Ciò potrebbe spiegare perché gli odori – sia piacevoli, come l’aroma dei buoni cibi e i profumi fragranti, sia spiacevoli, come quello del vomito – abbiano così tanta influenza sulle emozioni e sulle pulsioni istintuali. › Ma il sistema limbico riceve segnali anche da tutti gli altri sistemi sensoriali, e inoltre è intimamente collegato con i gangli della base; base – si ritiene che queste connessioni contribuiscano a tradurre pulsioni ed emozioni in movimenti corporei 80
Figura del sistema limbico e dell’ipotalamo › Le strutture più cospicue del sistema limbico sono l’ippocampo e l’amigdala, amigdala che hanno forti connessioni con l’ipotalamo › L’ipofisi non fa tecnicamente parte del cervello, tuttavia ha notevoli connessioni con l’ipotalamo, dal quale è controllata. 81
L’ipotalamo › L’ipotalamo è una struttura di piccole dimensioni, ma d’importanza straordinaria – L’ipotalamo è strettamente connesso alle strutture del sistema limbico, tanto che a volte viene considerato parte di tale sistema. › La sua funzione principale consiste nel prender parte alla regolazione dell’ambiente interno del corpo, funzione che esso svolge – agendo sull’attività del sistema nervoso autonomo, autonomo – controllando il rilascio di certi ormoni e – influenzando alcune pulsioni fondamentali, fondamentali come la fame e la sete. – partecipando alla regolazione degli stati emotivi, emotivi come la paura e la rabbia. 82
L’ipotalamo › Se dovessimo rinunciare a un millimetro cubo (uno spicchio minuscolo) di una qualsiasi parte del nostro cervello, l’ultimo posto da cui estrarlo dovrebbe essere proprio l’ipotalamo. A seconda del punto da cui provenisse il minuscolo spicchio, potremmo rimanere privi – di una o più pulsioni fondamentali, oppure – non avere più un ciclo normale veglia-sonno o, – il nostro corpo potrebbe perdere la capacità di regolare il proprio metabolismo. 83
La corteccia cerebrale › Le parti anatomicamente superiori, ed evolutivamente più recenti, del cervello, nel loro insieme costituiscono la corteccia cerebrale – La parola cervello deriva dal latino cerebrum e – corteccia dal latino cortex. › Quest’ultimo termine viene usato nel linguaggio anatomico per indicare lo strato esterno di qualsiasi struttura, quindi la corteccia cerebrale è lo strato più esterno del cervello › Nel cervello dell’essere umano la corteccia è anche la porzione più consistente, consistente in quanto ne rappresenta l’ 80% del volume totale – La sua area di superficie è molto più estesa di quel che sembra, poiché forma molte invaginazioni 84 › Quando si osserva un cervello umano in toto, cioè non sezionato, si può vedere soltanto un terzo circa della reale superficie della corteccia, dato che
Emisferi e lobi › La corteccia si suddivide in 2 emisferi, emisferi – destro e – sinistro, sinistro › Ogni emisfero si suddivide a sua volta in 4 lobi, lobi delimitati almeno in parte da solchi piuttosto marcati. I lobi sono, procedendo in direzione postero-anteriore: 85 – – il lobo occipitale, il lobo temporale, il lobo parietale, il lobo frontale.
Figura della corteccia cerebrale › La figura mostra la localizzazione dei 4 lobi della corteccia, dell’area motoria primaria e delle aree sensoriali primarie: – visiva, – uditiva e – somatosensoriale 86
Emisferi e lobi 87
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Emisferi e lobi 89
Le 3 aree cerebrali › Rispetto alle funzioni della corteccia cerebrale si distinguono 3 diversi tipi di regioni, o aree cerebrali. 1. Aree sensoriali primarie, ricevono i segnali dei nervi e dei tratti sensoriali attraverso nuclei di interconnessione situati nel talamo e comprendono: n l’area visiva nel lobo occipitale, n l’area uditiva nel lobo temporale e n l’area somatosensoriale nel lobo parietale. 2. L’area motoria primaria, dalla quale si dipartono assoni che raggiungono i motoneuroni del tronco cerebrale e del midollo spinale. n Occupa la porzione posteriore del lobo frontale, subito davanti all’area somatosensoriale. 3. Le rimanenti aree corticali, dette aree associative ricevono stimoli dalle aree sensoriali e dalle parti inferiori del cervello, e sono coinvolte in quei complicati processi cui diamo il nome di percezione, pensiero, decisione. 90
Dalle cellule nervose ai processi cognitivi › A livello corticale, regioni unimodali diverse, in corrispondenza delle quali sono rappresentate modalità sensoriali differenti, differenti comunicano, per il tramite di vie specifiche intracorticali, con regioni associative multimodali, multimodali che selezionano ed integrano i segnali che ricevono in percezioni che ci appaiono del tutto unitarie. › Il cervello perciò è in grado di produrre percezioni integrate perché le cellule nervose sono connesse fra di loro in modo preciso ed ordinato secondo un piano generale che non varia in maniera significativa da un individuo normale ad un altro. – Ciò nonostante, le connessioni non sono del tutto uguali in tutti gli individui appartenenti alla stessa specie. Le connessioni fra le cellule possono essere modificate dall’attività e dall’apprendimento 91 › Sono in grado di ricordare connessioni fra le cellule e quell’evento. un evento particolare perché la struttura delle la loro funzione vengono modificate da
I lobi occipitali › I lobi occipitali presiedono soprattutto all’elaborazione visiva – Sono suddivisi in almeno trenta distinte aree di elaborazione, elaborazione ognuna parzialmente specializzata in un preciso aspetto della visione, come il colore, il movimento, la forma. 92
I lobi temporali › I lobi temporali sono preposti alle funzioni percettive superiori, come riconoscere volti e altri oggetti e collegarli alle emozioni appropriate in stretta collaborazione con l’amigdala › La parte superiore del lobo temporale sinistro contiene un tratto di corteccia chiamato area di Wernicke, Wernicke esclusiva della nostra specie, sette volte quella del cervello degli scimpanzé. 93 – Suoi compiti sono la comprensione del significato e degli aspetti semantici del linguaggio, ovvero le funzioni che più differenziano gli esseri umani dalle
I lobi parietali › I lobi parietali sono preposti soprattutto a elaborare le informazioni provenienti dal tatto, dai muscoli e dalle articolazioni e a combinarle con quelli della vista, dell’udito e dell’equilibrio per darci una ricca comprensione multimediale del nostro sé corporeo e del mondo che lo circonda. 94
I lobi parietali: destro e sinistro › Il lobo parietale destro – provvede a creare un modello mentale della struttura spaziale esterna: il nostro ambiente immediato, più l’ubicazione (ma non l’identità) degli oggetti, degli ostacoli naturali e delle persone al suo interno, nonché la nostra relazione fisica con ciascuna di queste cose. Ci consente insomma di afferrare oggetti, schivare proiettili ed evitare ostacoli. – Un danno impedisce di gestire movimenti finalizzati. – Provvede anche a elaborare la nostra immagine corporea, la vivida consapevolezza mentale che abbiamo della configurazione e del movimento del nostro corpo nello spazio. 95 – Se si applica un elettrodo al giro angolare destro, si ha un’esperienza extracorporea. › Il lobo parietale sinistro – È preposto a importanti funzioni esclusivamente umane come l’aritmetica, l’astrazione e aspetti del linguaggio quali il trovare parole e metafore. – Elabora una vivida immagine di azioni finalizzate che intendiamo compiere – come cucire con l’ago, piantare un chiodo con il martello o salutare con la mano – e le esegue. – Lesioni del giro angolare sinistro distruggono abilità astratte quali leggere, scrivere e far di conto.
I lobi frontali › I lobi frontali eseguono varie funzioni, distinte e vitali. – La corteccia motoria è preposta a inviare semplici comandi motori. Altre parti provvedono a programmare le azioni e a tenere a mente gli obiettivi abbastanza a lungo da perseguirli. – C’è un’altra piccola regione dei lobi frontali che ci permette di tenere a mente le cose abbastanza a lungo da occuparcene. Tale facoltà è chiamata memoria di lavoro o memoria a breve termine. 96 – La corteccia prefrontale è la più imperscrutabile del cervello. Una persona può subire una lesione massiva in quest’area senza mostrare alcun segno evidente di deficit neurologico o cognitivo. Il paziente appare perfettamente normale tuttavia la sua personalità è talmente cambiata da risultare
Le funzioni della corteccia prefrontale › La corteccia prefrontale costituisce la parte anteriore del lobo frontale – Si distingue dal resto della corteccia frontale poiché possiede uno strato in più di neuroni ed è implicata nella pianificazione di comportamenti cognitivi complessi, nella personalità, nella memoria e in alcuni aspetti del linguaggio e del comportamento sociale › Katerina Semendeferi (2001) conferma che l’area 10, 10 nella corteccia laterale prefrontale, è quasi 2 x più grande negli umani rispetto a quanto riscontrato nelle grandi scimmie. – L’area 10 coinvolge la memoria e la pianificazione, la flessibilità cognitiva, il pensiero astratto, l’iniziazione di comportamenti adeguati e l’inibizione di quelli inadeguati, la capacità di apprendere regole e di individuare informazioni rilevanti attraverso la percezione sensoriale. 97
Aree di Brodman Corteccia prefrontale dorsolaterale Corteccia motoria primaria Corteccia somatosensoriale Lobo parietale Corteccia anteriore prefrontale Corteccia visiva primaria Area orbitofrontale 98 Area di Wernicke Area di Broca Giro temporale inferiore
L’organizzazione topografica delle aree sensoriali e delle aree motorie primarie › Principio dell’organizzazione topografica A livello anatomico, le aree sensoriali e le aree motorie primarie della corteccia sono organizzate in modo tale che neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a, porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro assoni. – Neuroni tra loro vicini nella corteccia visiva ricevono segnali da recettori adiacenti nella retina dell’occhio – Neuroni vicini nella corteccia somatosensoriale ricevono i segnali provenienti da regioni adiacenti della pelle. – Neuroni adiacenti nella corteccia motoria primaria inviano segnali a gruppi contigui di fibre muscolari. › Questa corrispondenza punto rende possibile costruire sulla corteccia somatosensoriale una mappa precisa delle parti del corpo che inviano segnali a ciascuna porzione dell’area corticale, o tracciare sulla corteccia motoria la mappa delle parti del corpo a cui ciascuna porzione dell’area invia i propri segnali. 99
Figura dell’organizzazione dell'area somatosensoriale e dell'area motoria primaria › Come si può vedere dalla figura, le porzioni più sviluppate di queste aree della corteccia sono quelle corrispondenti alle parti del corpo più sensibili o capaci di movimenti più fini. 100
Estensione dell'area somatosensoriale e dell'area motoria primaria › La rappresentazione corticale del corpo umano è distorta, poiché l’estensione della corteccia connessa con una data parte del corpo non corrisponde alla grandezza di quella parte somatica , ma piuttosto al grado di sensibilità (nel caso della corteccia sensoriale) o alla precisione dei movimenti (nel caso della corteccia motoria), che caratterizza tale parte. – Nell’essere umano, a cui si riferiscono le mappe della figura, aree enormi della corteccia motoria primaria sono deputate al governo dei muscoli delle dita e dell’apparato vocale, ove è necessario un controllo fine dei movimenti. – In altri animali le porzioni corticali più estese corrispondono ad altre parti del corpo, come impongono il repertorio più vasto e la maggior precisione dei movimenti effettuati da tali parti. › Nelle aree corticali somatosensoriali e motorie dei gatti, ad esempio, sono molto estese le regioni che corrispondono alle vibrisse, e nella corteccia della scimmia ragno – che usa la coda come un quinto arto prensile – sono molto sviluppate le aree corrispondenti alla coda. 101
Homunculus motorio e sensoriale › Questo modello mostra come apparirebbe il corpo di un uomo se ciascuna parte di esso crescesse in proporzione all’area della corteccia cerebrale interessata alla percezione sensoriale o alla esecuzione motoria. 102 Modelli degli homunculi sensoriale e motorio al Natural History Museum di Londra
Figura del corpo calloso › Il corpo calloso consiste di un enorme fascio di assoni che connette i due emisferi della corteccia cerebrale. › Qui è visibile nell’emisfero destro di un cervello umano sezionato a metà in senso longitudinale. 103
Influenza controlaterale › Quasi tutte le vie nervose che connettono le aree corticali, sensoriali e motorie con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate, crociate ovvero influenzano la metà controlaterale del corpo – I neuroni sensoriali che hanno le terminazioni assoniche nell’epidermide della metà destra del corpo inviano i loro segnali all’area somatosensoriale dell’emisfero sinistro, sinistro e viceversa. – Analogamente, i neuroni della corteccia motoria primaria dell’emisfero sinistro inviano i loro impulsi ai muscoli della metà destra del corpo, corpo e viceversa. › Le due parti, destra e sinistra, del corpo riescono a funzionare come un tutto unico grazie al fatto che i due emisferi si scambiano le informazioni sensoriali e coordinano l’attività motoria attraverso le fibre del corpo calloso 104
Plasticità neuronale 1/2 › La corteccia cerebrale è divisa in aree dalle funzioni diverse. Con la pratica e l’apprendimento alcuni dei loro confini possono spostarsi. – L’assegnazione del tessuto cerebrale ai processi percettivi e cognitivi non avviene una volta per tutte e sulla base dell’esatta collocazione del tessuto nel cranio, ma dipende da come il cervello processa l’informazione. 105
Plasticità neuronale 2/2 106 › Nei violinisti, violinisti si espande una regione della corteccia che rappresenta le dita della mano sinistra. › I ciechi dalla nascita usano la corteccia visiva per leggere il Braille. › I sordi dalla nascita usano parte della corteccia uditiva per elaborare il linguaggio dei segni. › Chi ha subìto l’amputazione di un arto utilizza per altre parti del corpo l’area della corteccia precedentemente al servizio dell’arto perduto. › I bambini piccoli possono crescere relativamente normali non solo dopo traumi al cervello che trasformerebbero un adulto in un relitto umano, ma persino dopo la rimozione dell’intero emisfero cerebrale sinistro, che negli adulti presiede al linguaggio e al ragionamento logico.
Allegati Domande: Domande • Psicologia dell’atto. • Funzione dell’ipotalamo: è coinvolto nella regolazione del sonno? 107
Anolli e Legrenzi (2008): cap. 1 – Origini e sviluppi della psicologia scientifica 108 › «Nel 1874, 1874 anno di pubblicazione di Elementi di psicologia fisiologica di Wundt, Wundt Brentano pubblicava Psicologia dal punto di vista empirico come prospettiva che si opponeva alla concezione della scuola di Lipsia. È la psicologia dell’atto in antitesi ai contenuti elementari dello strutturalismo. Per Brentano, la mente è costituita da atti dotati di intenzionalità Quando dico: «Vedo un cerchio rosso» , l’aspetto essenziale non è il contenuto (ciò che vedo: il cerchio rosso), bensì l’atto di vedere. In quanto tale, è rivolto a qualcosa d’altro in modo vincolante e implica una qualche forma di interazione e scambio con l’ambiente. Questa tendenza, chiamata in-esistenza intenzionale, intenzionale pone in evidenza come i contenuti siano in funzione degli atti: la cosa che vedo (cerchio rosso) dipende dall’atto di vedere, poiché esiste grazie a esso e dentro di esso (in-esistente). in-esistente Inoltre, gli atti mentali sono dotati di intenzionalità, intesa come direzionalità verso qualcosa d’altro (aboutness) nell’interazione con l’ambiente. Implica l’idea di agente che ha coscienza dei fenomeni esterni e che «causa» (produce) in modo deliberato qualcosa fuori di lui (azione). Mentre la forza è il fondamento della causalità fisica, l’intenzione è l’architrave della causalità psicologica. Gli atti mentali, quindi, appaiono sempre unitari (ancorché diversificati), mentre solo quelli fisici sono scomponibili. Siamo agli antipodi dell’atomismo psichico delineato dallo strutturalismo» .
Anolli e Legrenzi (2008): cap. 4 – Attenzione, coscienza, azione › «Occorre precisare, inoltre, che coscienza e vigilanza non sono la stessa cosa. Essere vigili è un prerequisito della coscienza, ma non è ancora coscienza – La vigilanza consente la rappresentazione mentale degli oggetti, la pianificazione di ciò che intendiamo fare, come pure di monitorare e controllare in continuazione lo svolgimento delle nostre azioni. Tuttavia, non è un processo on-off (valore 0 per il sonno e 1 per la veglia attiva). Non è un processo monolitico, lineare e fisso, ma presenta una gradualità notoriamente assai ampia. › «La dissociazione fra vigilanza e coscienza è ben osservabile nei soggetti in stato neurovegetativo – Pur non essendo consapevoli, il loro elettroencefalogramma presenta un’alternanza fra veglia e sonno, e spesso aprono gli occhi senza dirigere lo sguardo verso un particolare bersaglio. Lo stato di vigilanza dipende da alcuni nuclei del tronco dell’encefalo e dell’ipotalamo che, a loro volta, influenzano altri nuclei della corteccia cerebrale (Damasio 2010)» (pag. 101). 109
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