Vymezen pojm Populace obvykl definice skupina jedinc tho

Vymezení pojmů: Populace obvyklá definice: skupina jedinců téhož druhu, kteří si mohou vyměňovat genetickou informaci (jsou na “stejném” místě ve “stejném” čase). Ale záleží na přístupu (a měřítku). Někdy lze snadno definovat, někdy určena arbitrárně. Druh (viz např. Colinvaux) – jsou různé klasické definice, založené především na reprodukčních bariérách, geneticky, ale lze se na to dívat i ekologicky – bariéry znamenají , že si každý druh “hlídá” svoji niku. Tzn. potencionální hybridi nebudou schopni konkurovat “čistým jedincům”. Cílem je udržet minimální mezidruhovou kompetici (a vysokou vnitrodruhovou fitness). Ekologická definice druhu: druh je tvořen spřízněnými jedinci, mezi nimiž je kompetice vyšší než vůči jedincům jiného druhu. Gilda skupina druhů s podobnou nikou (obyčejně omezeno na trofické vlastnosti). Metapopulace koncept zavedený pro popis situace, kdy se populace rozpadá na řadu menších samostatných shluků podle rozmístění vhodného habitatu. Operuje se pak na dvou úrovních, uvnitř subpopulace (= normální populace) a mezi subpopulacemi (kolonizace uvolněných patches a extinkce) Démy spíše z populační genetiky – víceméně reprodukčně izolované subpopulace.

Co je jedinec různá vývojová stadia, jedinci variabilní ve vlastnostech unitární (je jasně vymezen tvarem i v čase) modulární (řada rostlin, korálovci, mechovky atd. Asi 19 kmenů, dospělí vždy sesilní, imobilní (ale trubýši!!)) Rozdělení podle prostorové orientace na vertikální x horizontální, stane se, že odumřou spojky a produkt jedné zygoty je fyziologicky rozdělen (genety x ramety např Lemna, Eichhornia). I víceúrovňová modularita: Jahody – trsy s růžicemi. Obecný přístup není – záleží případ od případu, modul, ramet, genet jako jedinec.

Modulární organismy

Modulární organismy Počet modulů je často mnohem důležitější parametr než počet genetů, tj. geneticky odlišných jedinců. V obou grafech jsou počty rametů, zatímco počty genetů (ze semen) vytvořených v obou populacích ve sledovaném intervalu jsou pohopouhých 4 a 7.

Modulární organismy Celý modulární jedinec obvykle neumírá* stářím, ale jednotlivé moduly ano. * zaniká obvykle kvůli nemocem nebo mechanickým poškozením. Čím větší (starší) kolonie (= modulární jedinec) korálů, tím menší mortalita.

Prostorové uspořádání populace Distribuce – jako areál = územní vymezení obývané populací (podle habitatů) (ptáci zima -léto) Distribuce – jako prostorové uspořádání jedinců (najdete i termín disperse, ale ten se spíš používá jako proces šíření organismů) agregované - může být dáno sociální strukturou pop (hejna ptáků – bezpečnost), rozmístěním zdrojů (housenky motýlů na určitých kytkách), a tendencí potomků zůstávat (z různých příčin) poblíž rodičů. rovnoměrné – rovnoměrné je většinou dáno přímými interakcemi mezi jednotlivci náhodné - jedinci jsou rozmístěni v homogenním prostředí bez ohledu na přítomnost Záleží na měřítku ostatních, Matematicky: buď hodnotíme počet jedinců v definovaných vzorcích, nebo hodnotíme vzdálenosti mezi jedinci.

Prostorové uspořádání populace Náhodnost rozdělení test na shodu s Poissonovým rozdělením. kde M je průměrná hodnota na vzorek, x je konkrétní hodnota v jednom vzorku. P je očekávaný (pokud platí náhodné rozdělení podle Poissona) podíl vzorků obsahující právě x jedinců. Pro Poissonovo rozdělení platí, že variance počtu individuí na vzorek je rovna průměru. Proto je poměr V/M dobrým měřítkem disperse jedinců uvnitř populace. Při rovnoměrné dispersi bude mít většina vzorků podobný počet jedinců, a variance bude o hodně menší než průměr. V/M < 1. Při agregaci bude mnoho vzorků ”prázdných”, několik s velkým počtem, variance výrazně přesáhne průměr V/M > 1. Při náhodném rozdělení bude V/M 1

Variance se počítá (respektive odhaduje) podle kde F(x) je frekvence vzorků s x jedinci, N je celkový počet vzorků. Když přirozené vzorky (např. listy, louže) nejsou k dispozici, nebo se je nehodí vytvořit rozdělením homogenního habitatu, dá se postupovat podle odhadu vzdáleností mezi jedinci. Jeden z mnoha způsobů: Pokud je to náhodné, tak platí, že očekávaná vzdálenost mezi jedincem a jeho nejbližším sousedem [E(r)] je Pak můžeme srovnat poměr průměrné pozorované vzdálenosti k nejbližšímu sousedovi s touhle spočítanou. <1 znamená agregaci, >1 rovnoměrnost. Více v Pielou 1977 a jinde. Příklad: K disperzi jako procesu 2 ještě (z Ricklefse) užití variance distancí od místa vypuštění jako Při denzitě 4 jedinci. m je očekávaná (náhodná) 2 = suma čtverců (distancí) lomeno N. Toto měřítka disperse. Náhodný pohyb, variance s vzdálenost nejbližšího 0, 44 m je nejjednodušší případ, kdy se bere disperse jako náhodný proces v homogenním habitatu.

denzita Počet jedinců na jednotku (~ hustota). Abundance. Ale není to tak jednoduché: Různé pohledy na denzitu: (Lewontin & Levins, Am. Nat. 1989). Příklad 1000 housenek na 100 kytkách výsledek 10 housenek na kytku. Případ 91+91+91…… 1+1+1 (10 x 91 + 90 x 1) ª “normální” denzita je ve skutečnosti denzita vztažená na jednotku “zdroje” ª kdyby nás ale zajímal pohled z hlediska housenek, třeba kvůli kompetici, tak 910 housenek má denzitu 91, 90 housenek denzitu 1, čili průměrná denzita z hlediska jedné housenky je (910*91+90*1)/1000, čili 82, 9 housenek na kytku = efektivní denzita.

Jak zjišťovat počty? Ideálem je spočítat všechny jedince v populaci. Nejběžnější je vzorkování ze známého objemu, plochy, jednotky. Kontrolní odchyty N=n. M/x , kde M je počet označených, x je počet označených v opětovně chycených (n). toto je tzv. Lincolnův index. Střední chyba N ukazuje na přesnost odhadu, počítá se: a pak přes konfidenční intervaly (při 95% je 1, 96 násobek SE) určit rozmezí, ve kterém se odhad pohybuje. Příklad: v tůni karasi, chytíme a označíme 25 ks, za dva dny chytíme 35 ks, z toho 14 označených. Lincolnův index je 35 x 25/14 = 62, 5, SE je 8, 7, 1, 96 x 8, 7 je 17, takže náš odhad se pohybuje v rozmezí 45 - 80 (v 95 případech ze 100 opakování) Ale nejde to tam, kde se jedníáo tzv. otevřenou populaci, tj. kdy habitat není ohraničen, nebo kde jedinci migrují. Tam čím déle čekáme, tím díky dispersi chytíme méně označených, a populace se jeví větší. Indexy abundance poskytují údaje o relativním počtu, ale ne absolutním. Např. monitorování počtu škůdců v pastech, nebo při rybolovu počet ryb na jednotku úsilí (třeba na hodinu tažení vlečné sítě, nebo často u drobných savců – na počet pastí/noc).

Tabulky přežívání, plodnosti (= life tables, fecundity tables) Nt+1 = Nt - Nt(1 -p) + Nt * F * g * e v Imigrace a emigrace jsou pro jednoduchost vypuštěny v Mortalita a přežívání jsou dvě strany stejné mince. v Počet narozených zahrnuje i prenatální mortalitu

Životní cykly Semelparie (monokarpické organismy): rodí jednou za život Iteroparie (polykarpické organismy): rodí vícekrát za život

Kohorty Kohorta - skupina jedinců stejného stáří. Z praktických důvodů je třeba stáří jedinců umět určit. Věk x velikost x životní stadium. Také z praktických důvodů: Často life-tables jen na základě počtu samic (k nim se dá lépe přiřadit narození mláďat), což je ale problém u populací s nepoměrem samců a samic.

Tabulky přežívání, tabulky natality (= life tables) Znalost mortality a natality v rámci věkové struktury populace se velmi hodí, jsou to základní vstupní data např. pro a) Záchranné programy (které stádium je nejzranitělnější) b) Boj se škůdci (které stádium je nejzranitělnější) c) I u lidí – plánování důchodového systému, výpočty životních pojištění atp. Často se jedná o určení tzv. klíčových životních fází a klíčových faktorů

Tabulky přežívání (= life tables) ax – absolutní počty, lx - standardizované počty na 1. 00, dx - podíl zemřelých v dané skupině, qx mortalita specifická pro tuto skupinu (průměrná “šance” že jedinec této skupiny chcípne, tj. ekvivalent 1 - px, kde p je pravděpodobnost, že přežije). Výhodou d je, že lze sumovat, takže lze spočíst například podíl jedinců, které chcípnou jako larvy (d 1+d 2+d 3+d 4). Nevýhoda, že to nedává představu o intenzitě či důležitosti této mortality v daném stadiu, protože závisí na počtu jedinců, čím víc, tím větší d (víc jich může chcípnout). Naopak q je výborné pro odhad intenzity mortality, ale nedají se sumovat. Parametr spojující obě výhody k value (killing power) podle Haldane 1949, Varley & Gradwell 1970). kx = log 10 ax – log 10 ax+1 (tj. totéž jako log 10 ax/ax+1). Stejně jako qx odráží intenzitu mortality, ale dá se to sumovat.

Očekávaná délka života (populace USA 2003)

Tabulka plodnosti (fekundity, natality) Bx = Fx je sloupec s počty nakladených vajíček-potomků-semen v dané věkové třídě (viz předchozí tabulka), mx je individuální fekundita nebo též birth rate, počet potomků produkovaný na přeživšího jedince v dané skupině. (počet na samici bude cca 2 x vyšší). Dohromady se z toho dá vytáhnout základní reprodukční rychlost - basic reproductive rate R 0 , což je celkový počet potomků (oplozených vajíček) dělený celkovým počátečním počtem jedinců (a 0) nebo častěji jako a říká nám to, jestli populace celkově roste nebo vymírá.

Teoretické křivky přežívání Proč na ose Y logaritmy? Typ I – typický pro lidi (v Typ II – mortalita stejná ve bohatých zemích), nebo Pro snadné a názorné porovnání všech věkových třídách zvířata v ZOO, nebo listy na parametrů per capita. (banky semen) rostlině Například měření mortality uvnitř jedné populace za jednotku času. Z 1000 pozorovaných jedinců přežije 500, a tedy ze 100 přežije 50. V lineárním grafu se „liší“, v logaritmickém nikoliv. Typ III – třeba ryby s miliony jiker, nebo rostliny s velkým počtem semen.

Růst populace

Populace rostou exponenciálně Stejně jako peníze v bance (tedy pokud nemají české poplatky ). Záleží ale, jak často jsou připisovány úroky, jestli jednou za rok, jednou za kvartál, nebo třeba denně. Stejně tak růst populace – buď se populace množí jednou nebo dvakrát do roka, v tom případě mluvíme o diskrétním (ve smyslu přetržitém) rozmnožování – nebo také o geometrickém růstu. Nebo se populace rozmnožuje kontinuálně – pak mluvíme o růstu exponenciálním. Ale exponenciální růst není nic jiného něž růst geometrický s časovým intervalem (pauzou mezi rozmnožovacími událostmi), který je velmi malý, v praxi neměřitelný, tedy který se limitně blíží nule. (Zpět do banky) Geometrický růst konta s úrokovou sazbou i (i = interest = angl. úrok) N(t) = N(0) (1+i)t Když tam máme tisícovku, a úroková míra je 10 % p. a. přičítaná jednou ročně, tak N(t) = 1000 x (1+0, 1)1 = 1100 Kč Když by se ale účet úročil q-krát ročně, tak se rovnice napíše jako N(t) = N(0) (1+i/q)tq, kdyby denně (q = 365), tak to dělá 1105, 156 Kč.

Populace rostou exponenciálně N(t) = N(0) (1+i/q)tq, kdyby denně (q = 365), tak to dělá 1105, 156 Kč, kdyby každou hodinu (q = 365 x 24 = 8760), tak 1105, 17 Kč. Když si dáme q (neboli těch časových úseků bude nekonečně mnoho, třeba úročíme každou pikovteřinu), tak 1/q 0. Můžeme zavést x = i/q Potom původní rovnici předěláme: N(t) = N(0) (1+x)it/x Možná si ještě pamatujeme, že limita (1+x)1/x = e A e je základ přirozeného logaritmu, 2, 7183… Závěrečná substituce původní rovnice N(t) = N(0) eit N(t) = N(0) ert A protože nejsme v ekonomii, ale v ekologii, vrátíme se od peněz k populacím a vyměníme úrokovou sazbu i za r = exponenciální rychlost růstu. Jednotky budou v [čas – 1]

Populace rostou exponenciálně Diferenciální podoba exponenciální rovnice: Onen „okamžik v budoucnosti“ je arbitrárně velmi brzy, a tedy změna velikosti populace je její okamžitá nebo též vnitřní rychlost růstu r (intrincis rate of increase)

Reprodukční rychlost(i) - souhrn R 0 je základní reprodukční rychlost = kolikrát se zvětší (zmenší) populace za GENERACI základní reprodukční rychlost GENERACI v diskrétně se rozmnožující populaci (nebo v populaci s kontinuálním rozmnožováním, ale s definovanými kohortami) – viz „Life tables“. Při R= 1 populace ani neroste ani nevymírá, počty se nemění. r je vnitřní rychlost růstu (jak přirůstá populace v čase). Při r = 0 populace ani neroste vnitřní rychlost růstu ani nevymírá, počty se nemění, přírůstek je nulový. Cesta od R 0 k r : R 0 je počítáno na dobu života (= generaci) jedné kohorty, ale potřebujeme rychlost ne v generacích, ale obecně ve standardních časových jednotkách, zavádíme jako základní čistou reprodukční rychlost = kolikrát se zvětší (zmenší) populace za základní čistou reprodukční rychlost t jednotku času. Pokud se v čase nemění, platí, že N jednotku času t+1 =Nt , což je jinak taky Nt = N 0 Trvá-li generační doba T jednotek času, tak změna za generaci je NT =N 0 R 0, ale platí též (podle předchozího vzoru) NT = N 0 T. Z toho jasně R 0= T, když to zlogaritmujeme, tak ln R 0= T ln se obvykle značí r, a říká se mu vnitřní rychlost růstu.

ZÁVISLOST NA denzitě

ZÁVISLOST NA DENZITĚ Ať už na denzitě závisí jak natalita, tak i mortalita (a), nebo jen jeden z těchto parametrů (b, c), vždy existuje určitá denzita populace, kdy se tyto křivky protnou. Jinými slovy, je to početnost, kdy je přírůstek roven úbytku, rychlost růstu populace je nulová, a zvyšování početnosti populace nad tuto mez není možné (lépe není trvale udržitelné po více generací), protože mortalita je z principu věci vyšší než přírůstek. Bez dalších vlivů, tedy jen prostřednictvím na hustotě závislé mortality a natality vnitrodruhová kompetice reguluje početnost na úroveň K – nosné kapacity prostředí (zdroje) Ale přirozené populace jsou ovlivňovány tisícem dalších vlivů, proto K není bod, ale spíš interval, ve kterém se denzita pohybuje.

ZÁVISLOST NA DENZITĚ na přírodních datech se tato tendence dá demonstrovat, ale jedná se spíše o “konečné” roční denzity. K K

Vnitrodruhová kompetice závislost mortality a natality na hustotě, rozdíl mezi křivkami je čistý přírůstek vynesený sám o sobě proti denzitě čistý přírůstek vynesený v čase

Vnitrodruhová kompetice pokud z malých čísel, růst populace sleduje sigmoidu = S-křivku. Realita to v zásadě potvrzuje.

Vnitrodruhová kompetice Vliv denzity projevuje výrazně i na růstu a vývoji jednotlivců – např. na jejich biomase. Celková biomasa je víceméně stejná. POZOR - jedná se o růst jedinců v rámci jedné generace!

Vnitrodruhová kompetice k-value viz life tables, ale další povídání následuje o pár snímků dále

Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů Ještě víc je to vidět na modulárních organismech – zákon “konstantní sklizně – výtěžku” zákon “konstantní sklizně d - denzita, w – průměrná hmotnost rostliny, konstantní výtěžek c = d x w pak log d + log w = log c, a log w = log c – 1 x log d. směrnice na grafu je – 1. log w = log c – 1 x log d – 1 výnos na jedince výnos na plochu

Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů U modulárních organismů často ovlivňuje kompetice více počet modulů, než jenom počet genet. Samovyřeďování Kromě snižování biomasy se uplatní ještě mortalita (obr b - sledujeme rostliny (zde jako genety) z jednoho výsevu v čase). Po dosažení kritické biomasy je další růst jedince (modulu) možný pouze pokud se snižuje počet modulů. Směrnice snižování počtů – samovyřeďování - je obecně -3/2.

Samovyřeďování Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů směrnice -3/2 platí víceméně universálně (1. 3 - 1. 8), ale ne z všech okolností (viz další snímek). Nicméně, tato hodnota má biologicky pochopitelné opodstatnění: Biomasa rostliny je úměrná jejímu objemu, a objem rostliny je je úměrný prostoru, ve kterém rostlina roste. Tento prostor je samozřejmě nepřímo úměrný denzitě rostlin. Biomasa je proto vůči prostoru nepřímo úměrná v poměru objem/plocha – a ten, jak víme, je v poměru mocnin 3/2. Jinými slovy: pokud tedy rostliny rostou za podmínek samovyřeďování, tak se jejich individuální prostor k životu zvětšuje s 2. mocninou, jejich denzita tedy klesá s ½ mocninou, ale jejich průměrná biomasa roste s 3. mocninou.

Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů Pokud při samovyřeďování platí samovyřeďování směrnice – 3/2, tak to znamená, že růst biomasy je rychlejší než její redukce mortalitou. Je to v zásadě možné pouze tehdy, jelimitujícím zdrojem právě prostor. limitujícím zdrojem Výtěžek (sklizeň) ovšem nemůže růst donekonečna, časem začne být limitující nějaký jiný zdroj (nebo limituje od počátku*) – existuje nosná kapacita prostředí. V případě jejího dosažení je sklon přímky = -1. * - viz. obr. (b), kde od počátku limituje světlo více než prostor

Měření vnitrodruhové kompetice pomocí k hodnot (killing values) jak víme , k je definováno jako k = log (počáteční denzita) – log (finální denzita). Pro tuto chvíli budeme počáteční denzitu značit B, a konečnou denzitu A čili máme k= log (B/A), k= log (B/A) k se tedy zvětšuje se zvyšující se mortalitou. k k je vynášeno proti log B. Často v počátečních hustotách je k konstantní, tj. na hustotě nezávislé, což je pochopitelné. Při vyšších se k mění – roste. Důležité je ovšem, že způsob, jak se k mění s log B, log B vypovídá o charakteru vnitrodruhové kompetice. Totiž, pokud je kompetice plně kompenzující – soutěživá (contest) , co vzala jedněm, tak získali druzí, je soutěživá (contest) stálý počet vítězů. Matematicky za podmínek A je konstanta, b (sklon přímky) =1 je ovšem možný (a běžný) případ „pře-kompenzace“, tj. b > 1. Když je b < 1, tak je kompetice na denzitě 1 méně závislá. Když je kompetice takového druhu, že soutěžící jedinci natolik vyčerpají zdroje, že chcípnou všichni, tak A = 0, b = , používá se termín „rvavá“, soubojová - scramble. Ale bývá to něco mezi (pár přežije, b >> 1)

Typy vnitrodruhové kompetice

Soutěživá (contest) kompetice po čt y Killing power Mortalita % Až do denzity T mají všichni stejně a dost, ale po překročení limitu T se dělí na dvě skupiny – jedni, co mají dostatek a přežijí (n = T), a druzí, co nemají nic – ti chcípnou. Koeficient kompetice se mění z b = 0 na b = 1, mortalita „odebírá“ jen ty nadbytečné = přesně kompenzuje.

Rvavá (soubojová, scramble) kompetice Až do denzity T mají všichni stejně a dost, ale pak najednou, je-li jich víc než T, mají sice také všichni pořád stejně, ale všichni málo. Koeficient kompetice se mění skokem z b = 0 na b = , všichni chcípnou.

Kompetice je složitější než aby se vešla do škatulek „scramble“ a „contest“. Příklad Drosophila - na první pohled jasná soubojová kompetice, larvy se o potravu rvou: až do 2 larev na mg potravy mortalita skoro nulová, pak velmi prudce stoupá. Ovšem jejich tělesná hmotnost (brána jako hmotnost kukel) je ovlivněná velice v celé škále denzity. Malé kukly = menší dospělci, a menší dospělci mají méně potomků!

Negativní kompetice Situace, kdy se zvyšující se denzitou fitness rovněž zvyšuje !! Lépe to nazývat kooperací. Typické např. pro „ptačí bazary“, kde některé druhy jsou schopny společně bránit svá hnízda před predátorem. Proto mají větší kolonie i relativně vyšší přírůstky. Nemůže to ovšem jít nad nosnou kapacitu.

Alleeho efekt Ukazuje působení „negativní“ kompetice v celém měřítku denzit. Pokles fekundity při nízkých denzitách může mít různé příčiny, kromě řečeného příkladu třeba i potíže s vyhledáním partnera, nebo u rostlin suboptimální pokryvnost (a proto asimilace).

Asymetrická kompetice Doposud - co se děje s populací jako s celkem, respektive co se děje s průměrným jedincem. Ale vnitrodruhová kompetice může na různé konkrétní jedince působit velice rozdílně. s intenzitou kompetice se zvyšuje variabilita velikosti jedinců v populaci

Asymetrická kompetice Kombinace kompetice listů o světlo a kořenů o vodu. O světlo - vyšší variabilita mezi rostlinami než v případě kompetice o vodu, i když ta měla větší celkový efekt na biomasu rostlin. průměrná hmotnost koeficient variance

Asymetrická kompetice - TERITORIALITA Teritorialita je jedna z nejdůležitějších a nejběžnějších forem asymetrické kompetice. Teritorialita se vyskytuje tam, kde je aktivní interference mezi jednotlivci Předpoklad – ti, co se neumístí, se také nerozmnoží, čili mají nulovou fitness. Je to kompetice typu ”contest”. – prostředí má zdroje jen pro určitý počet vítězů. (ale mění se to s rokem atd). 1. v zásadě se udržuje víceméně konstantní počet rozmnožujících se jedinců, a z toho vyplývá další jev – při uvolnění místa je ”ihned” toto ihned obsazeno novým jedincem. Teritorium je udržováno – hájeno. Od fyzického násilí po jemnější metody (pachové značky, zpěv). 2. Jedinci z udržováni teritoria musí mít nějaký zisk, něco, co více něž kompenzuje ztrátu spojenou s udržováním teritoria. Zjevné je to u např. pěvců: dostatečná potravní základna, kam jiní nelezou, znalost území – ochrana před nepřáteli, (vyhýbání se infekčním nemocem). Dává dohromady samce a samici – snazší způsob vychování mláďat. Ovšem pohled na teritoria jako na vztah vítěz × poražený je velkým zjednodušením, protože jsou i druhé a třetí ceny.

Asymetrická kompetice TERITORIALITA Obrana teritoria je výhodná Lze to i počítat – opět ptáci: strdimilové Nectarinia ve východní Africe: sají nektar z květu Leonotis. Gill a Wolf 1975 spočítali kalorický obsah nektaru na teritoriu, výdaje na jeho získání (1000 cal /hod), při odpočinku 40 cal/hod, obrana teritoria 3000 cal/hodinu. Bráněním teritoria (0, 28 hodiny denně), místo aby seděli na větvi, mají více nektaru, protože ho nepřepustí jiným jedincům. Vyplatí se to, protože když mají víc nektaru, nemusí ho tolik shánět, a proto sháněním stráví o 1, 3 hodiny denně méně se stejným výtěžkem. To, co dostanou = 780 cal = 1, 3 × (1000 - 400) je více než to, co utratí (728 cal = 0, 28 × (3000 - 400).

TERITORIALITA Ústřičník hnízdí na pobřeží a živí se v přílivové zóně. Teritorium některých párů je v přímém kontaktu s mořem, další se nevejdou, proto dále od břehu. Ti dále od břehu jsou v nevýhodě: za potravou musí létat, proto na jednotku času menší zisk, a proto méně mláďat.

Modely vnitrodruhové kompetice - diskrétní rozmnožování základní rovnice pro populace s oddělenou – krokovou (diskrétní) reprodukcí (tj. jsme schopni oddělit jednu reprodukční epizodu v čase t od komentář viz další snímek druhé, následující v čase t+1) Nt+1 =Nt nebo Nt = N 0 t Ale není v tom kompetice exponenciální růst. Když uvažujeme kompetici: Při malých hustotách – viz bod A - je kompetice OMLUVA za nekonzistenci symbolů: zanedbatelná, = nemodifikovaná čistá R je zaměněno v textu za , v obrázcích a grafech jen tam, kde to šlo, jinak R zůstává. Zde tedy repr. rychlost, a platí, že Nt / Nt+1 = 1/ . R = . Ale v bodě B je kompetice vysoká. Populace nemůže dělat nic jiného než “vyměnit sebe sama” – nahradit všechny jedince v každé generaci (= model plně kompenzované kompetice typu contest). Narození = úmrtí, „obrat“ za generaci je Nt / Nt+1 = 1. Velikost = 1 populace je rovna nosné kapacitě prostředí, K. Přímka spojující oba body se dá popsat rovnicí Nt/Nt+1 = ([1/(1 - )]/K) × Nt + 1/ , úprava následuje.

Modely vnitrodruhové kompetice - diskrétní rozmnožování Po úpravě a když se označí jako a /(1+a. Nt) je aktuální čistá reprodukční rychlost. Na a se dá dívat jako na parametr aktuální čistá reprodukční rychlost kombinující v jednom i K, nebo ho lze chápat i ve vlastním významu jako hodnotu popisující míru náchylnosti k ovlivnění hustotou (davem)" na jedince, tj. čím vyšší a, míru náchylnosti k ovlivnění hustotou (davem)" na jedince tím vyšší je vliv denzity na okamžitý růst populace. Takže máme dva parametry u jedince, a a, tedy vnitřní rychlost růstu a „ovlivnitelnost davem“. Z toho se dá snadno spočíst K. Takhle je na tom lépe vidět biologický smysl těchto rovnic - záleží na individuu, z nich se skládá populace.

Modely vnitrodruhové kompetice - diskrétní rozmnožování Vlastnosti tohoto modelu (je mnoho jiných, ale tenhle sigmoidní je výhodný, protože je jednoduchý a docela sedí) Chování okolo K – je-li N menší, roste ke K, je-li N větší, spadne ke K. V K je N stabilní. Jaké typy kompetice je tento model schopen popsat? Podívejme se na vztah k- values a log N. (podobně jako předtím) log N Každou generaci je potenciálně (= bez kompetice) možno vyprodukovat Nt jedinců. Aktuální počet vyprodukovaných (přeživších kompetici) je Nt /(1+a. Nt). Pak ). k = log Nt - log Nt /(1+a. Nt), nebo po zjednodušení k = log (1+a. Nt). ), ). Křivky vždy začínají s podkompenzací, a pak směrnice = 1 = přesná kompenzace neboli soutěživá kompetice (contest). Jinou kompetici tato rovnice nám neznázorní.

Modely vnitrodruhové kompetice - diskrétní rozmnožování Další modifikace (přišlo na to víc pánů, např. Maynard Smith a Slatkin nebo Hassell) vyšli z vlastností stávajícího modelu (viz předchozí obrázek) a spojili to s b počítaného podle rovnice a model rázem ukazuje více typů kompetice: Ve vyšších denzitách se sklon blíží konstantě b, bez ohledu na N 0 a a.

Modely vnitrodruhové kompetice – diskrétní rozmnožování A jak to sedí v realitě? Do reálně sebraných dat byla vygenerována modelem co nejlépe padnoucí křivka s parametry a, b , . . Báječně ! Potvrzuje se, že řadu nejrůznějších situací - reálných dat lze modelovat pomocí parametrů a, b , .

Jiná modifikace modelu: Můžeme inkorporovat dobu lagu, tj. situaci, kdy Nt+1 závisí na Nt-1. Biologicky “počet dobu lagu jedinců v tomto okamžiku nezávisí na počtu jedinců / množství zdroje v předchozím časovém intervalu, ale na počtech / množství někdy v minulosti. ”. někdy v minulosti OSCILACE Pak ovšem model mění chování: je-li > 1, 33, tak oscilace okolo ekvilibria, < 1, 33 jde oscilace do stabilní rovnováhy. Lag má (může mít) destabilizující efekt na populaci

Model ale výsledek je zajímavý: Důležité! ”chaos” může být produktem pouhé ”chaos” lze analyzovat (May 1975) – a to tu dělat nebudeme, jednoduché vnitrodruhové kompetice – bez účasti vnějších faktorů. Stačí faktor opoždění, vysoké r a vysoké b (překompenzující kompetice). • termín „chaos“ je možná zavádějící, protože fluktuace NEJSOU sledem NÁHODNÝCH čísel. Jen je neumíme (zatím? ) předpovídat. • Existují horní a dolní meze fluktuací • Dvě podobně „nastavené“ populace v při „chaotických“ fluktuacích nekonvergují do podobného stavu (rozdíl od nechaotických) - chaotické systémy jsou velmi citlivé na startovní podmínky. Co se bude dít závisí na dvou parametrech: (efektivní čistá reprodukční rychlost) a b vyjadřující typ kompetice. a naopak určuje jen úroveň, na které se fluktuace objeví. Při nízkém b a/nebo je růst populace plynulý, bez fluktuací. (Původní rovnice je vlastně speciální případ této obecné, s b =1). =1

Modelování - kontinuální reprodukce Předchozí rovnice byly pro diskrétní rozmnožování, popřípadě pro rozmnožování s odlišitelnými kohortami. Ale pro populace, kde se rodí a umírá neustále, se to nedá použít, nastupují diferenciální rovnice: d. N/dt (d. N podle dt) je d. N/dt tedy vlastně rychlost, s jakou roste populace v čase. (změna v N za delta t). – vlastně je to suma reprodukčních. příspěvků všech (nejrůznějších) jedinců v populaci, a tedy průměrná rychlost na jedince je o této rovnici viz dále Jinak a častěji

Modelování - kontinuální reprodukce rovnice se dá odvodit derivováním předchozí Nt = N 0 t, r je ln , oba vyjadřují v zásadě totéž: narozené a přeživší (narození minus zemřelí), rozdíl je jen v jednotkách. Když do rovnice dodáme vnitrodruhovou kompetici, vypadá to následovně. (už je vidět v předchozím obrázku, tady ale lépe) Po úpravě logistická rovnice

Modelování - kontinuální reprodukce známá jako logistická křivka (rovnice), jež pochází již od Verhulsta 1838. Je to ”kontinuální” ekvivalent nám již známé rovnice pro diskrétní růst: a sdílí s ní všechny podstatné charakteristiky – sigmoidální růst blížící se ke stabilnímu K. Takových rovnic je více, ale tahle je výhodná, neboť je jednoduchá. Nedá se ovšem snadno introdukovat koeficient b na popis různých typů kompetice, proto je tato rovnice vhodná jen pro perfektně kompenzující kompetici.

Modelování – stochastické (pravděpodobnostní) modely Nejde o nic jiného, než kalkulovat s náhodností, která biologické děje nevyhnutelně provází. Dejme tomu, že je náhodně proměnlivá r. V případě růstu populace můžeme uvažovat, že (zejména při nízkých N) hodně záleží na pravděpodobnosti, jestli se jedinec rozmnoží dřív, něž chcípne. (V dosavadních modelech se vždy rozmnožil předtím, než umřel). Nebo se dá kalkulovat s pravěpodobnostní podobou nosné kapacity K. A co takhle Virtual Nature?

Modelování pomocí matic (Leslie 1945) Když potřebujeme zahrnout věkově specifickou natalitu a mortalitu, předchozí modely nestačí. Zpět k life tables. t 2 a 0 = (t 1 a 0 × B 0) + (t 1 a 1 × B 1) + (t 1 a 2 × B 2) + (t 1 a 3 × B 3) + …. (t 1 an × Bn) t 2 a 1 = (t 1 a 0 × p 0) t 2 a 2 = (t 1 a 1 × p 1) t 2 a 3 = (t 1 a 2 × p 2) : t 2 a 0 = (t 1 an-1 × pn) Lineární rekurentní rovnice - sice pokrývají vše, ale blbě se s nimi manipuluje. Proto MATICE.

Leslieho matice Příklad: t 1 a 0 = 1750, t 1 a 1 = 100, t 1 a 2 = 100, t 1 a 3 = 50 jsou počáteční n ve věkových třídách. Parametry jsou věk B 0 0 1 5 2 15 3 10 p 0. 1 0. 6 0. 3 0. 0 t 2 a 0 = (1750× 0)+(100× 5)+(100× 15)+(50× 10) = 2500 t 2 a 0 = 1750 × 0. 1 = 175 t 2 a 0 = 100 × 0. 6 = 60 t 2 a 0 = 100 × 0. 3 = 30 CELKEM = 2765 Jedinci se rozmnožují dříve než zemřou (s B se počítá dříve než s p). Čísla lépe uspořádat do matic. t 1 A t 2 A Transition matrix

Leslieho matice Takhle se to násobí, a pak stejně další řádek. Slovně: maticí (vektorem) t 1 A se násobí každý řádek matice T, součet násobků v tomto řádku tvoří výsledný vektor t 2 A

Leslieho matice Obecný zápis. Pozor, u matic T × A A × T