VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIN DE CO

VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO 2 Plantas C 3, C 4 y MAC FOTORESPIRACIÓN METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Profa. Dayana Pérez Semestre II-2009 Abril de 2010 Síntesis de Sacarosa y Almidón

CICLO DE CALVIN El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases: Carboxilación de ribulosa 1, 5 bifosfato (Ru. BP) para formar 2 moléculas de 3 -PGA. Catalizada por Ru. Bis. CO

Ribulosa 1, 5 bisfosfato bis carboxilasa/oxigenasa Ru. Bis. CO Es la enzima más abundante de la tierra

CICLO DE CALVIN Reducción de 3 -PGA en la triosa fosfato, gliceraldehído 3 -fosfato (GAP). En esta fase se usan ATP y NADPH. ¿De dónde?

CICLO DE CALVIN Regeneración de Ru. BP a Regeneración partir de GAP se consume un ATP adicional.

REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

CICLO DE CALVIN Enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa RUBISCO CARBOXILACION REGENERACION REDUCCION VIDEO

Mecanismo Fotosintético C 3 PLANTAS C 3 En plantas C 3 la fijación fotosintética del carbono es catalizada por la Ru. Bis. CO y el primer producto estable es un compuesto de 3 carbonos.

Hoja de planta típica con fotosíntesis C 3 Epidermis adaxial Parénquima en empalizada Haz vascular Parénquima esponjoso La mayoría de las dicotiledóneas, entre ellas soya, algodón, yuca, tabaco. Epidermis abaxial estoma

Mecanismo Fotosintético C 4 PLANTAS C 4 Las plantas C 4 contienen dos enzimas fijadoras de CO 2 distintas y tienen una anatomía foliar especializada. Existe compartimentalización. El primer producto estable es un ácido de 4 Carbonos en el mesófilo. El ciclo de Calvin se realiza en la vaina del haz vascular por descarboxilación del ácido de 4 Carbonos.

Hoja de planta típica con fotosíntesis C 4 Epidermis adaxial Vaina del haz vascular Parénquima en empalizada Epidermis abaxial estoma Anatomía de Krantz Maíz, caña de azúcar, numerosas gramíneas tropicales, ciperáceas y algunas dicotiledóneas como Amaranthus

Hoja de planta típica con fotosíntesis C 4 Dimorfismo Cloroplastos Planta de sorgo (C 4). Cloroplastos de la vaina vascular (parte inferior) no poseen granas y tienen poca actividad FSII. Cloroplastos del mesófilo foliar (parte superior) contienen todos los sistemas de membranas requeridos para las reacciones de luz pero muy poca o nada de Ru. Bis. Co

DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C 4

Mecanismo Fotosintético C 4 4 FASES 1. -Asimilación de CO 2: carboxilación del PEP en las células del mesofilo por la enzima PEP-carboxilasa 2. -Transporte de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) a las células de la vaina vascular 3. -Descarboxilación de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) dentro de las células de la vaina vascular 4. -Transporte de los ácidos de 3 carbonos (piruvato) de nuevo a las células del mesofilo y regeneración de PEP

Mecanismo Fotosintético C 4

Variaciones de la fotosíntesis C 4, las cuales difieren en el ácido C 4 que es transportado así como en el mecanismo de descarboxilación. Fotosíntesis C 4 tipo NADP+ enzima málica Malato + NADP+ Piruvato + CO 2 + NADPH Fotosíntesis C 4 tipo NAD+ enzima málica Malato + NADP+ Piruvato + CO 2 + NADH Fotosíntesis C 4 tipo PEP carboxikinasa Oxaloacetato + ATP PEP + ADP + CO 2

Tipo NADP+ enzima málica Tipo NAD+ enzima málica Tipo PEP carboxikinasa

Crassula Orquidea Kalanchoe Bromelia Plantas MAC Portulaca Piña Sabila

Mecanismo Fotosintético MAC PLANTAS MAC • El Metabolismo MAC es una separación temporal de la captura de CO 2 y la fotosíntesis • Separación temporal de la carboxilación • Cierre estomático durante el día evitando pérdida de agua • Fijación inicial de CO 2 en forma de HCO 3 • Acumulación de Malato durante la noche en la vacuola.

PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC) Noche Citosol Almidón Los estomas abiertos permiten la fijación del CO 2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; de la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico se acumula en la vacuola de la misma célula

PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC) Día Citosol Almidón Con los estomas cerrados, el ác. málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO 2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP.

OSCURIDAD (Noche) Asimilación del CO 2 atmosférico CO 2 a través de los CO 2 estomas: acidificación CO 2 oscura LUZ (Día) CO 2 Descarboxilación del malato; CO 2 almacenado y CO 2 refijación del CO 2: acidificación diurna CO 2 __ Los estomas cerrados impiden la entrada de CO 2 y la pérdida de H 2 O Pi Oxalacetato NADH PEP Triosa Fosfato NAD* Malato Ácido Málico CO 2 Piruvato Malato Célula del mesófilo Ácido Málico Ciclo de Calvin Almidón Plastos CO 2 Células epidérmicas Los estomas abiertos permiten la entrada de CO 2 y la pérdida de H 2 O PEP carboxilasa CO 2 Células epidérmicas HCO 3– CO 2 Vacuola Plastos Almidón Célula del mesófilo Vacuola

C 4 vs MAC Resumen Caña de azúcar Plantas C 4 Fijación de C separada en 2 pasos Anatomicamente en 2 diferentes células Piña Plantas MAC Fijación de C separada en 2 pasos temporalmente en 2 tiempos diferentes

La Carboxilación de la Ru. BP por la Ru. Bis. CO es la primera reacción del Ciclo de Calvin Carboxilasa 2 (3 PGA)

Fotorespiración La oxigenación de Ru. BP por la Ru. Bis. CO es la primera reacción de la Fotorespiración Ciclo C 2

Ruta fotorespiratoria Fosfoglicolato no puede ser usado en ciclo Calvin Ciclo C 2 Fotosintético Oxidativo de Carbono o Ciclo de oxidación fotorespiratorio del carbono, el cual salva este carbono de tal manera que no se pierda para el metabolismo fotosintético. Fosfoglicolato es convertido en 3 -PGA la cual puede retornar al ciclo C 3. Las reacciones fotorespiratorias ocurren en tres organelos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria

Ciclo C 2 Cloroplasto En cloroplastos La reacción de Ru. BP con O 2 produce una molécula de fosfoglicerato (3 C) y otra de fosfoglicolato, que rápidamente es hidrolizada a glicolato (2 C), con pérdida de Pi. Fosfoglicerato fosfatasa (hidroliza)

El glicolato sale del cloroplasto y entra al peroxisoma Cloroplasto Glicolato reacciona con O 2 para producir glioxilato y H 2 O 2 Glicolato oxidasa Glioxilato aminada para formar glicina (2 C), la cual se difundirá al mitocondria serina-glioxilato aminotransferasa y la glutamato-glioxilato aminotransferasa El H 2 O 2 es removido por la abundante cantidad de catalasa en el peroxisoma Peroxisoma

En mitocondrias glicina (2 C), forman serina (3 C) con liberación de una molécula de CO 2 (1 C). Glicina descarboxilasa y Serina hidroxymetil transferasa La serina vuelve al peroxisoma y es peroxisoma transformada en glicerato, que difunde al cloroplasto y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en 3 PGA

QUIZ 1. Las reacciones del ciclo de Calvin durante el proceso de fotosíntesis ocurren en_______ y produce ______: a. el citoplasma, ATP y piruvato b. las mitocondrias, ATP y oxígeno c. el cloroplasto, azúcares d. el cloroplasto, ATP y oxígeno e. las mitocondrias, glucosa 2. Mecanismo fotosintético C 3 a. Primer producto estable Malato b. Primer producto estable Ácido Málico c. Primer producto estable 3 PGA 3. Enzima carboxilante en mesofilo C 4 a. Rubisco b. Piruvato carboxilasa c. Fosfoglicero carboxilasa d. PEP carboxilasa

REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

¿En qué usa la planta los azúcares producidos en el Ciclo de Calvin ? Respiración celular Almidón Azúcar CICLO DE CALVIN Celulosa Otros compuestos orgánicos

POOL DE HEXOSAS FOSFATOS Cloroplastos Las reacciones de luz de la FS pueden convertir 3 PGA en triosa-fosfatos y cuando éstas no pueden ser exportadas al citosol, son convertidas a fructosa 1, 6 bifosfato que entran al pool de hexosas fosfatos mediante la enzima fructosa 1, 6 -bifosfatasa

POOL DE HEXOSAS FOSFATOS

Estructura y síntesis del almidón Es un carbohidrato de reserva que está presente en casi todas las plantas. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin Es un carbohidrato complejo, polímero de moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa; y amilopectina. La amilosa comprende entre 11 y 37% del almidón vegetal y el resto es amilopectina.

Almidón A nivel mundial, son importantes fuentes de almidón el maíz, trigo, papa y yuca.

Estructura y síntesis del almidón Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin Granos de almidón Tilacoide

Almidón es sintetizado en el cloroplasto Almidón se sintetiza de las triosas fosfato vía fructosa-1, 6 bisfosfato. La glucosa-1 -fosfata intermediario es convertida a ADP-glucosa vía ADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera pirofosfato (PPi). Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón.

Almidón es sintetizado en el cloroplasto Cloroplasto Almidón Ciclo de Calvin ADP-glucosa es usada como sustrato por las enzimas almidón sintasas, que añaden unidades de glucosa al final de la cadena de polímero en crecimiento para construir la molécula de almidón.

Síntesis de sacarosa En la mayoría de las especies, la sacarosa es la principal forma de carbohidrato que se transloca por la planta a través del floema. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin (C 12 H 22 O 11) La sacarosa es un disacárido formado por glucosa y fructosa

Sacarosa es sintetizada en el citosol Citosol Sacarosa Las triosas-fosfato se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi. Serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa.

Síntesis de Sacarosa y Almidón Cloroplasto Almidón Citosol Ciclo Calvin Sacarosa

Factores que afectan a la Fotosíntesis

Factores ambientales Luz, que proporciona la energía necesaria; Concentración atmosférica de CO 2, que es la fuente de carbono; Temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimáticos y metabólicos; Disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomática y por tanto a la difusión del CO 2, Disponibilidad de nutrientes

Acumulación de sustancias orgánicas Cantidad consumida Pérdidas La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento

Tanto los factores internos como los ambientales La radiación influye sobre la temperatura del interaccionan entre sí aire, y la humedad relativa y sobre la difusión del CO 2, el ABA afecta al grado de apertura estomática. Ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida

Espectro electromagnético RFA Rayos gamma Microondas Ondas de radio

Partición de la Energía solar incidente Total de la energía solar 100% Radiación solar total Ondas no absorbidas 60% pérdidas Hoja Reflexión y transmisión 8% pérdidas Disipación de calor 8% pérdidas Metabolismo 19% pérdidas Carbohidratos

Propiedades ópticas de las hojas Reflexión n ció Transmisión

Diferencias anatómicas entre hojas de sol y hojas de sombra Parénquima empalizada Parénquima esponjoso

Punto de Compensación de LUZ La irradiancia donde se iguala la asimilación fotosintética del CO 2 con el CO 2 liberado en la respiración. A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis.

FOTOSINTESIS NETA ( mol CO 2. m-2 -s-1) C 4 C 3 RADIACION Punto Compensación de Luz (W. m-2)

CO 2 Niveles de CO 2 en el aire Incremento de la concentración de CO 2, temperatura asociado con el efecto invernadero pueden influir en la Fotosíntesis

Punto de Compensación de CO 2 La concentración externa de CO 2 en la cual el cambio neto de CO 2 es 0. Refleja la concentración de CO 2 a la cual la tasa de absorción bruta de CO 2 fotosintético iguala exactamente la tasa de respiración o CO 2 respirado. El hecho de que el punto de compensación de CO 2 para plantas C 3 (entre 20 y 100 l/l) sea mayor que el de plantas C 4 (0 a 5 l/l) esta asociado con la presencia de fotorespiración en plantas C 3 y es virtualmente ausente en plantas C 4.

Agua Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO 2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda.

Temperatura Tasa de Fotosíntesis Las altas temperaturas afectan la actividad enzimática; además provoca cierre de estomas, disminuyendo el suministro de CO 2. Temperatura de la hoja

Factores internos A nivel de célula: Eficiencia de las enzimas. El proceso fotosintético involucra reacciones físicas y química, sin embargo estas últimas tienen menor velocidad que las primeras, y están mediadas por enzimas. Número de cloroplastos y otros pigmentos captadores de luz.

Factores internos A nivel de hoja: El aparato fotosintético, la densidad, distribución y comportamiento de los estomas; la estructura de la hoja, es decir su morfología (C 3, C 4 o CAM) La edad de la hoja, ya que las hojas jóvenes son poco eficientes debido a que su aparato fotosintético no está bien desarrollado, además de que estas hojas consumen más fotosintatos de los que producen.

Factores internos A nivel de la planta: Distribución de las hojas en el dosel El dosel es el conjunto integrado por todas las hojas y brotes de una planta. Están determinados por la capa de hojas más externa. El tamaño, la forma, la cantidad y la distribución de las hojas, determinan la densidad del dosel, y su interacción con el microclima. Un dosel denso formado por una gran cantidad de hojas, en un área limitada afecta la radiación solar, la velocidad del viento, y en menor grado, la temperatura del aire, la humedad y la evaporación.

QUIZ 4. Donde ocurre la síntesis de Sacarosa a. Núcleo b. Citosol c. Mitocondrias d. Cloroplasto 5. Donde ocurre la Síntesis de Almidón a. Núcleo b. Citosol c. Mitocondrias d. Cloroplasto