UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEAR PROGRAMA DE PSGRADUAO INTEGRADO

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO INTEGRADO EM ZOOTECNIA TÓPICOS ESPECIAIS EM FISIOLOGIA

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO INTEGRADO EM ZOOTECNIA TÓPICOS ESPECIAIS EM FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO E LACTAÇÃO DESENVOLVIMENTO E PUBERDADE EM FÊMEAS Erika Bezerra de Menezes Prof. Arlindo de Alencar A. Moura

INTRODUÇÃO Desenvolvimento somático e reprodutivo Nascimento Puberdade 2

INTRODUÇÃO Desenvolvimento somático e reprodutivo Nascimento Puberdade 2

PUBERDADE Consiste no momento da manifestação do primeiro estro, associado a uma ovulação potencialmente

PUBERDADE Consiste no momento da manifestação do primeiro estro, associado a uma ovulação potencialmente fértil, seguido pelo desenvolvimento do corpo lúteo e por uma fase luteal de duração normal, característico de cada espécie em particular. 3

DIFERENÇAS ENTRE ESPÉCIES E RAÇAS NA IDADE À PUBERDADE Espécie/Raça Idade (meses) Peso (Kg)

DIFERENÇAS ENTRE ESPÉCIES E RAÇAS NA IDADE À PUBERDADE Espécie/Raça Idade (meses) Peso (Kg) Cabra 5 -7 10 -30 Porca 5 -7 68 -90 Ovelha 6 -9 25 -35 Égua 15 -24 Variação com a raça Vaca leiteira 8 -13 160 -270 Jersey 8 160 Holandesa 11 270 Vaca de corte (Bos taurus) 10 -15 300 -320 Vaca de corte (Bos indicus) 17 -27 330 -350 (Bearden, 2003) 4

PUBERDADE FISIOLÓGICA X ZOOTECNICA Puberdade zootécnica corresponde a idade em que uma fêmea pós-púbere

PUBERDADE FISIOLÓGICA X ZOOTECNICA Puberdade zootécnica corresponde a idade em que uma fêmea pós-púbere possui um desenvolvimento corporal que a torne capaz de sustentar de forma eficiente uma gestação a termo. Puberdade fisiológica (% PV fêmea adulta) P uberdade zootécnica (% PV fêmea adulta) Ovelha 40 -50% > 65% Vaca de leite 35 -45% > 55% Espécie 5

CARACTERIZAÇÃO DO INÍCIO DA PUBERDADE Idade ao primeiro estro; Idade a primeira ovulação; Idade

CARACTERIZAÇÃO DO INÍCIO DA PUBERDADE Idade ao primeiro estro; Idade a primeira ovulação; Idade em que a ♀ conduz a gestação sem efeitos indesejáveis. 6

FATORES QUE AFETAM O INÍCIO DA PUBERDADE Padrão genético do animal Ganho de peso

FATORES QUE AFETAM O INÍCIO DA PUBERDADE Padrão genético do animal Ganho de peso Peso corporal satisfatório (Marson et al. , 2004) (Grunert e Gregory, 1984) Regime nutricional Estado metabólico Pulsos de LH (Schillo, 1992) 7

Gráfico 1. Idade (dias) e peso corporal (Kg) a puberdade de novilhas que foram

Gráfico 1. Idade (dias) e peso corporal (Kg) a puberdade de novilhas que foram desmamadas precocemente e alimentadas com dietas ricas em concentrados (grupo tratamento) ou submetidas a um manejo normal (controle) Novilhas do grupo tratamento foram significativamente mais jovens e leves a puberdade (*P < 0. 05; **P < 0. 01). * ** (Gasser et al. , 2006) 8

FATORES QUE AFETAM O INÍCIO DA PUBERDADE Bioestimulação Efeito macho (Quadros e Lobato, 2004)

FATORES QUE AFETAM O INÍCIO DA PUBERDADE Bioestimulação Efeito macho (Quadros e Lobato, 2004) Fatores ambientais e sociais ○ Fotoperíodo; ○ Fatores climáticos (temperatura, umidade) 9

DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA REPRODUTIVO DA FÊMEA Eixo Hipotâlamo-hipofise-gonadal Início na vida embrionária Neurônios secretores

DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA REPRODUTIVO DA FÊMEA Eixo Hipotâlamo-hipofise-gonadal Início na vida embrionária Neurônios secretores hipotalâmicos ○ 32º dia de vida embrionária Hipófise ○ 10º dia de vida embrionária Diferenciação sexual (Huston et al. , 1997) 10

DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA REPRODUTIVO DA FÊMEA Após o parto Duas etapas ○ Crescimento do

DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA REPRODUTIVO DA FÊMEA Após o parto Duas etapas ○ Crescimento do trato reprodutivo Entre 3 - 4 mês de idade Redução no crescimento Nova fase de crescimento próximo a puberdade - Variações na secreção de gonadotrofinas - Proliferação folicular - Produção de estrógeno (Ronaramooz et al. , 2004) 11

PADRÃO DE DESENVOLVIMENTO TRATO REPRODUTIVO DA FÊMEA Vulva e vagina Gradativo nascimento - 4

PADRÃO DE DESENVOLVIMENTO TRATO REPRODUTIVO DA FÊMEA Vulva e vagina Gradativo nascimento - 4 meses; Acelerado 4 meses – ovulação; Útero Linear nascimento – ovulação; Ovário não-significativo nascimento - 4 meses; Gradativo 4 -8 meses (platô – 8 meses) Influenciado nº folículos em crescimento e presença de CL. Rawlings et al. , 2003 12

POPULAÇÃO FOLICULAR População folicular ao nascimento Vacas 235. 000 Ovelhas 37. 000 (Erickson, 1986)

POPULAÇÃO FOLICULAR População folicular ao nascimento Vacas 235. 000 Ovelhas 37. 000 (Erickson, 1986) Cabras 2 x 106 (Lucci et al. , 1999) Nº. de folículos ovarianos Raça Idade Níveis hormonais Estado reprodutivo (Russe, 1983) (Peters, 1976) 13

Blastocisto Oogênese (Início) MCI Endoderma Saco Vitelínico Mitose Células Germinativas Primordiais Oogônio Mitose Meiose

Blastocisto Oogênese (Início) MCI Endoderma Saco Vitelínico Mitose Células Germinativas Primordiais Oogônio Mitose Meiose Oócito primário (Núcleo em prófase I) Foliculogênese (Início) Folículo primordial (Oócito 1º - núcleo em prófase I) Folículos primário e secundário Oocitário Folículo terceário (Oócito 1º - núcleo em prófase I) Pico pré-ovulatório LH - PUBERDADE Oócito 1º (1ª retomada da meiose) 14

Prófase I Metáfase I Anáfase I Telófase I Oócito 1º (1ª retomada da meiose)

Prófase I Metáfase I Anáfase I Telófase I Oócito 1º (1ª retomada da meiose) Maturação Oocitária Oócito 2º - núcleo em profase II metafase II 1º Corpúsculo polar Folículo pré-ovulatório (Oócito 2º - núcleo em metafse II) Foliculogênese (Fim) Oócito 2º (Núcleo - Metáfase II) Ovulação SPTZ 2ª retomada da meiose Oócito 2º (Núcleo - Metáfase II Telófase II) Oogênese (Fim) Oócito haplóide fecundado Zigoto 2º Corpúsculo polar 15

N de folículos ovarianos com > 3 mm de diâmetro (mm) Diâmetro Folicular máximo

N de folículos ovarianos com > 3 mm de diâmetro (mm) Diâmetro Folicular máximo (mm) AVALIAÇÃO DO DI METRO FOLICULAR MÁXIMO E N FOLÍCULOS OVARIANOS COM > 3 mm DO NASCIMENTO A PUBERDADE EM NOVILHAS 1ª Ovulação 16

PADRÃO ENDOCRINO DURANTE DO NASCIMENTO A PUBERDADE Leve 40 -80 dias antes da ovulação

PADRÃO ENDOCRINO DURANTE DO NASCIMENTO A PUBERDADE Leve 40 -80 dias antes da ovulação (Rawlings et al. , 2003) 17

PADRÃO ENDOCRINO DURANTE DO NASCIMENTO A PUBERDADE O aumento transitório de gonadotrofinas no período

PADRÃO ENDOCRINO DURANTE DO NASCIMENTO A PUBERDADE O aumento transitório de gonadotrofinas no período pós-natal inicial Crescimento de pequenos folículos Seleção e Dominância Ovulação Recrutamento Início do Crescimento Folicular Folículos Primordiais Folículos Formação Primários do Antro ATRESIA (Evans e Rawlings, 1994) 18

PADRÃO ENDOCRINO DURANTE A PUBERDADE 1ª OVULAÇÃO 19

PADRÃO ENDOCRINO DURANTE A PUBERDADE 1ª OVULAÇÃO 19

EIXO HIPOTAL MICO-HIPOFISÁRIO-GONADAL DURANTE A PRÉ-PUBERDADE E MATURIDADE SEXUAL HIPOTÁLAMO Gn. RH E 2

EIXO HIPOTAL MICO-HIPOFISÁRIO-GONADAL DURANTE A PRÉ-PUBERDADE E MATURIDADE SEXUAL HIPOTÁLAMO Gn. RH E 2 Hipófise FSH (-) LH ovário 20

LH (ng/m. L) COMPARAÇÃO ENTRE O PERFIL SÉRICO DE LH EM FÊMEAS BOVINAS PRÉ-PUBERES

LH (ng/m. L) COMPARAÇÃO ENTRE O PERFIL SÉRICO DE LH EM FÊMEAS BOVINAS PRÉ-PUBERES NORMAIS E SUBMETIDAS A OVARIECTOMIA semanas (Dodson et al. , 1989) 21

ALTERAÇÕES NA SECREÇÃO DE Gn. RH ANTES E APÓS A PUBERDADE Antes a puberdade

ALTERAÇÕES NA SECREÇÃO DE Gn. RH ANTES E APÓS A PUBERDADE Antes a puberdade Tônico Após a puberdade Cíclico Tônico

PERFIL ENDÓCRINO DO LH E P 4 DURANTE O PERÍODO PUBERAL Período puberal Pré-pubere

PERFIL ENDÓCRINO DO LH E P 4 DURANTE O PERÍODO PUBERAL Período puberal Pré-pubere 1º Pico LH Ovulação silenciosa progesterona Primeiro estro

ALTERAÇÕES NA SECREÇÃO DE GNRH DURANTE A PUBERDADE Mudança no padrão de secreção do

ALTERAÇÕES NA SECREÇÃO DE GNRH DURANTE A PUBERDADE Mudança no padrão de secreção do Gn. RH Desenvolvimento do centro cíclico hipotalâmico ○ Picos pré-ovulatórios de Gn. RH => LH Alteração na sensibilidade do Feedback negativo ao E 2 no Hipotálamo.

MODIFICAÇÕES DE SENSIBILIDADE AO E 2 NO HIPOTÁLAMO Alteração quali-quantitativas de receptores do E

MODIFICAÇÕES DE SENSIBILIDADE AO E 2 NO HIPOTÁLAMO Alteração quali-quantitativas de receptores do E 2 no hipotálamo Regulação no tipo de receptores ○ 2 tipo de receptores ERα e ERβ ERα inférteis (Couse and Korach, 1999) Estimular a secreção de gonadotrofinas ERβ subférteis 25

MODIFICAÇÕES DE SENSIBILIDADE AO E 2 NO HIPOTÁLAMO Alterações nas respostas a neurotransmissores ○

MODIFICAÇÕES DE SENSIBILIDADE AO E 2 NO HIPOTÁLAMO Alterações nas respostas a neurotransmissores ○ Estimulatórios x Inibitórios ○ Disponibilidade de energia; (Rawlings et al. , 2003) ○ Glicose; ○ Insulina; ○ Leptina Sinalização ao hipotálamo que há um balanço energético favorável a atividade reprodutiva (Fooster e Nagatani, 2003) 26

TABELA. FATORES NEUROENDÓCRINOS REGULATÓRIOS ENVOLVIDOS NA SECREÇÃO DE LH Estimulatórios Glutamato Aspartato Neuropeptídeo Y

TABELA. FATORES NEUROENDÓCRINOS REGULATÓRIOS ENVOLVIDOS NA SECREÇÃO DE LH Estimulatórios Glutamato Aspartato Neuropeptídeo Y Inibitórios GABA Dopamina Opióides endógenos Endorfinas (Chandolia et al. , 1997; Honaramooz et al. , 2000) 27

FATORES METABÓLICOS QUE AFETAM OS NEURÔNIOS HIPOTAL MICOS Glicose sanguínea Neurônios sensíveis a glicose

FATORES METABÓLICOS QUE AFETAM OS NEURÔNIOS HIPOTAL MICOS Glicose sanguínea Neurônios sensíveis a glicose ? Neuropeptídeo Y Neurônios Gn. RH Leptina Adipócitos ? Neurônios sensíveis aos ácidos graxos Ácidos graxos sanguíneos 28

FATORES RELACIONADOS A PUBERDADE EM FÊMEAS BOVINAS IGF-1 Yelich et al. , 1996 GH

FATORES RELACIONADOS A PUBERDADE EM FÊMEAS BOVINAS IGF-1 Yelich et al. , 1996 GH Fígado: (+) IGF-1 Fator de crescimento desenvolvimento somático Dietas (+) concentrados ○ Correlação (+) [ ] IGF-1 x puberdade Garcia et al. , 2002 Receptores IGF-1 Hipotálamo (camundongos) Hipófise (bovinos) ○ (+) LH Hiney et al. (1996); Hashizume et al. (2002) 29

FATORES RELACIONADOS A PUBERDADE EM FÊMEAS BOVINAS Leptina Hipotálamo ○ (+) Gn. RH (+)

FATORES RELACIONADOS A PUBERDADE EM FÊMEAS BOVINAS Leptina Hipotálamo ○ (+) Gn. RH (+) LH Neuropeptídeo Y TGF-a Maciel et al. , 2004 Morrison et al. , 2003 Ojeda e Ma. , 1998 30

Leptina Gráfico. Regressão linear das concentrações séricas de leptinas (y = 0. 177+ 3.

Leptina Gráfico. Regressão linear das concentrações séricas de leptinas (y = 0. 177+ 3. 79, r = 0. 73) relativas as semanas que antecederam o início puberdade em novilhas. . Garcia et al. , 2002 Semanas antes da puberdade 31

EFEITO DE PROGESTÁGENOS SOBRE O INÍCIO DA PUBERDADE Feedback (-) E 2 Hipotálamo (-

EFEITO DE PROGESTÁGENOS SOBRE O INÍCIO DA PUBERDADE Feedback (-) E 2 Hipotálamo (- Gn. RH) (-) Início da puberdade Progestágenos reduzem o feedback (-) E 2 + Secreção de LH (-) idade a puberdade 32

Tabela. Idade a puberdade de novilhas (Angus × Simmental) tratadas durante 10 dias (320

Tabela. Idade a puberdade de novilhas (Angus × Simmental) tratadas durante 10 dias (320 dias de idade) com implante de progestágeno (6 mg/Norgestomet) e não tratadas (controle) Tratamento Idade a puberdade (dias) Controle 383 ± 21. 5 Implante de progestágeno 342 ± 9. 9* P<0, 05 Anderson et al. , 1996 33

GENES POTENCIALMENTE ENVOLVIDOS NA PUBERDADE Ki. SS-1 Codifica kisspeptina Estimula a secreção hipotalâmica de

GENES POTENCIALMENTE ENVOLVIDOS NA PUBERDADE Ki. SS-1 Codifica kisspeptina Estimula a secreção hipotalâmica de Gn. RH GPR 54 Receptor para kisspeptina LHR FSHR ER IGF-1 CYP (P 450) TGFa GNAS 1 Mutação Síndromes de puberdade precoce (Chu et al. , 2009) 34

CONSIDERAÇÕES FINAIS O conhecimento dos processos fisiológicos envolvidos no período de prépuberdade e puberdade

CONSIDERAÇÕES FINAIS O conhecimento dos processos fisiológicos envolvidos no período de prépuberdade e puberdade das fêmeas domesticas possibilita a otimização da produtividade desses animais. 35