UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JLIO DE MESQUITA FILHO Faculdade

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Departamento

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Departamento DE Zootecnia Fisiologia de plantas forrageiras 1

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE? ? ? Processo no qual plantas e certos tipos

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE? ? ? Processo no qual plantas e certos tipos de bactérias oxidam a água e reduzem o CO 2 para formar compostos orgânicos, como os carboidratos, usando a energia proveniente da luz. • Principal meio fisiológico da planta garantir sua perenidade • Onde ocorre: Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila 2

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE Corte transversal epiderme células fotossintetizadoras epiderme cloroplasto estroma tilacóide

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE Corte transversal epiderme células fotossintetizadoras epiderme cloroplasto estroma tilacóide interior do tilacóide Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila 3

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE • Equação geral: 6 CO 2 + 12 H

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE • Equação geral: 6 CO 2 + 12 H 2 O luz cloroplasto luz C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 CO 2 H 2 O O 2 • Três processos interdependentes: CO 2 • Processo DIFUSO • Processo FOTOQUÍMICO H 2 O clorofila ATP fluxo de elétrons no tilacóide ADP + Pi NADPH 2 ciclo das pentoses (Calvin-Benson) no estroma • Processo BIOQUÍMICO NADP+ fase de claro (nos tilacóides) CH 2 O fase de escuro (no estroma) glicose 4

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 1. Processo difuso: • Transporte de CO 2 do

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 1. Processo difuso: • Transporte de CO 2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto • Resistência: ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo 5

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: Resumo Radiação solar (100 %) Radiação

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: Resumo Radiação solar (100 %) Radiação fotossinteticamente ativa (45 %) 400 -700 nm fóton Liberação de elétrons e prótons NADP+ NADPH Clorofilas em estado excitado H+ Força motriz Energia para o centro de reação ADP + Pi = ATP OXIDAÇÃO DA ÁGUA 6

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • Radiação fotossinteticamente ativa A clorofila

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • Radiação fotossinteticamente ativa A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido. 7

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • Ocorre nos tilacóides • A

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • Ocorre nos tilacóides • A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA • Pigmentos estão nos cloroplastos • Clorofila fica em estado excitado • Funcionam como complexo antena: Coletando luz e transferindo a energia para o complexo dos centros de reação Reações químicas de oxidação da água Clorofila 8

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • FSI e FSII operam em

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • FSI e FSII operam em série • Produção de NADPH e ATP • Ciclo de Calvin 9

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE tilacóide estroma carboidratos ADP + Pi reações da fase

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE tilacóide estroma carboidratos ADP + Pi reações da fase de escuro ATP 2. Processo bioquímico: NADP • O CO 2 é fixado e reduzido a carboidratos • Existem 3 rotas: reações da fase de claro NADPH 2 CO 2 • Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C 3 O 2 H 2 O • Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C 4 • Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM) 10

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C 3 • Leguminosas e gramíneas temperadas • Ocorre no estroma do cloroplasto Rubisco • A fixação do CO 2 ocorre inicialmente pela Rubisco Ru. BP (5 C) 11

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C 4 • Gramíneas tropicais • Anatomia Kranz Tecidos vasculares são rodeados • Anel interno de células da bainha do feixe vascular • Anel externo de células do mesófilo 12

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C 4 • A fixação do CO 2 ocorre nas células do mesófilo e depois é transportado para a PEPcase bainha do feixe vascular (BVF) : CO 2 + H 2 O HCO 3 - + H+ PEPcase Células do mesófilo OXALOACETATATO • Malato é transportado para a BVF Células da bainha onde o CO 2 é liberado e fixado pela Rubisco • Semelhante ao Ciclo C 3 13

FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Fisiologia de plantas forrageiras • Metabolismo Ácido das Crassuláceas: CAM

FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Fisiologia de plantas forrageiras • Metabolismo Ácido das Crassuláceas: CAM 14

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Metabolismo Ácido das Crassuláceas 15

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Metabolismo Ácido das Crassuláceas 15

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Características do Metabolismo Ácido das

Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Características do Metabolismo Ácido das Crassuláceas • Maior eficiência no uso da água • Precisam de menor quantidade de água para acumular MS • Exigem menor concentração de CO 2 para que a fotossíntese seja positiva: muitas plantas aquáticas são CAM 16

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB • Maior degradação ruminal • Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar: • C 3: 80 a 85% do total de tecidos • C 4: 30 a 35% do total de tecidos Proporção de Tecidos em relação ao seu potencial de digestão 17

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras C 3 C 4 Espécies Digestibilidade (% da MS) Teor de PB (% da MS) Gramíneas de clima temperado 67 11, 7 Leguminosas de clima temperado 61 17, 5 Gramíneas de clima tropical 54 9, 2 Leguminosas de clima tropical 57 16, 5 18 Fonte: Minson (1990)

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo Plantas C 3 Células epidérmicas com paredes de superfície lisa: junção FRACA Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 10 a 35% da área do mesófilo. Plantas C 4 Células epidérmicas com paredes de contorno sinuoso: junção FORTE Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 3 a 12% da área do mesófilo. Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células Akin (1976)

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo TVL (Tecido vascular lignificado) BPF(Bainha parenquimática dos feixes) ESC (Esclerênquima) EPI(Epiderme) MES (Mesófilo) 20

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais) 21

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 4 • Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS • Porém, a qualidade é inferior. Jovem Idade avançada Outono Verão 22 Paciullo (2000)

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 4 • A anatomia foliar da planta C 4 pode ter consequências no VN: Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA As lâminas foliares mais compridas gramíneas tropicais requerem forte estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados. 23

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 4 • São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes quantidades de Rubisco • Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são produzidas apenas nos cloroplastos das células da BVF e não no mesófilo • A fotossíntese em plantas C 4 é mais eficiente em condições de maior temperatura que as plantas C 3 24

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 4 • Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO 2 antes de ceder ao Ciclo de Calvin • São plantas de clima quente: PEPcase trabalha bem em temp. acima de 30 o. C • Vantagem em locais secos: fecham os estômatos nas horas mais quentes do dia e economizam CO 2 e H 2 O Plantas C 4 são favorecidas em ambientes com elevada temperatura, luminosidade e seca. 25

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia foliar Plantas C 3 e Plantas C 4 • Composto por 2 tipos de tecido: • Mesófilo • Bainha do feixe vascular 26

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia foliar Plantas C 3 e Plantas C 4 PLANTAS C 3 PLANTAS C 4 O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar e a bainha do feixe vascular não tem cloroplasto. De forma que a fotossíntese ocorre no mesófilo As células do mesófilo são presas sem espaço de ar. Em volta das células da BFV contém cloroplastos onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo) Células da bainha do feixe vascular Células do mesófilo Células da BVF 27

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia foliar Plantas C 3 e Plantas C 4 C 3 as células da BFV formam apenas uma bainha parcial, em volta do feixe vascular. Apenas as células do mesófilo, arranjadas radialmente estão em contato com a bainha do feixe. C 4 os feixes vasculares são grandes e rodeados pela BFV 28

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia

Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia foliar Plantas C 3 e Plantas C 4 • A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C 4 Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina foliar, com consequência redução na % de N deste componente. 29

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Fisiologia de plantas forrageiras Fatores que interferem na taxa fotossintética • Fatores ambientais •

Fisiologia de plantas forrageiras Fatores que interferem na taxa fotossintética • Fatores ambientais • Luz, temperatura, umidade do solo e • Fatores relacionados a planta: 1. REGIÕES DE CRESCIMENTO • Meristema apical • Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais • Meristema intercalar 2. PERFILHAMENTO • Quanto a formação e emergência • Quanto à duração • Recuperação após o corte/pastejo 31