UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JLIO DE MESQUITA FILHO Faculdade
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Departamento DE Zootecnia Fisiologia de plantas forrageiras 1
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE? ? ? Processo no qual plantas e certos tipos de bactérias oxidam a água e reduzem o CO 2 para formar compostos orgânicos, como os carboidratos, usando a energia proveniente da luz. • Principal meio fisiológico da planta garantir sua perenidade • Onde ocorre: Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila 2
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE Corte transversal epiderme células fotossintetizadoras epiderme cloroplasto estroma tilacóide interior do tilacóide Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila 3
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE • Equação geral: 6 CO 2 + 12 H 2 O luz cloroplasto luz C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 CO 2 H 2 O O 2 • Três processos interdependentes: CO 2 • Processo DIFUSO • Processo FOTOQUÍMICO H 2 O clorofila ATP fluxo de elétrons no tilacóide ADP + Pi NADPH 2 ciclo das pentoses (Calvin-Benson) no estroma • Processo BIOQUÍMICO NADP+ fase de claro (nos tilacóides) CH 2 O fase de escuro (no estroma) glicose 4
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 1. Processo difuso: • Transporte de CO 2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto • Resistência: ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo 5
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: Resumo Radiação solar (100 %) Radiação fotossinteticamente ativa (45 %) 400 -700 nm fóton Liberação de elétrons e prótons NADP+ NADPH Clorofilas em estado excitado H+ Força motriz Energia para o centro de reação ADP + Pi = ATP OXIDAÇÃO DA ÁGUA 6
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • Radiação fotossinteticamente ativa A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido. 7
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • Ocorre nos tilacóides • A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA • Pigmentos estão nos cloroplastos • Clorofila fica em estado excitado • Funcionam como complexo antena: Coletando luz e transferindo a energia para o complexo dos centros de reação Reações químicas de oxidação da água Clorofila 8
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • FSI e FSII operam em série • Produção de NADPH e ATP • Ciclo de Calvin 9
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE tilacóide estroma carboidratos ADP + Pi reações da fase de escuro ATP 2. Processo bioquímico: NADP • O CO 2 é fixado e reduzido a carboidratos • Existem 3 rotas: reações da fase de claro NADPH 2 CO 2 • Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C 3 O 2 H 2 O • Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C 4 • Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM) 10
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C 3 • Leguminosas e gramíneas temperadas • Ocorre no estroma do cloroplasto Rubisco • A fixação do CO 2 ocorre inicialmente pela Rubisco Ru. BP (5 C) 11
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C 4 • Gramíneas tropicais • Anatomia Kranz Tecidos vasculares são rodeados • Anel interno de células da bainha do feixe vascular • Anel externo de células do mesófilo 12
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C 4 • A fixação do CO 2 ocorre nas células do mesófilo e depois é transportado para a PEPcase bainha do feixe vascular (BVF) : CO 2 + H 2 O HCO 3 - + H+ PEPcase Células do mesófilo OXALOACETATATO • Malato é transportado para a BVF Células da bainha onde o CO 2 é liberado e fixado pela Rubisco • Semelhante ao Ciclo C 3 13
FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Fisiologia de plantas forrageiras • Metabolismo Ácido das Crassuláceas: CAM 14
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Metabolismo Ácido das Crassuláceas 15
Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Características do Metabolismo Ácido das Crassuláceas • Maior eficiência no uso da água • Precisam de menor quantidade de água para acumular MS • Exigem menor concentração de CO 2 para que a fotossíntese seja positiva: muitas plantas aquáticas são CAM 16
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB • Maior degradação ruminal • Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar: • C 3: 80 a 85% do total de tecidos • C 4: 30 a 35% do total de tecidos Proporção de Tecidos em relação ao seu potencial de digestão 17
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras C 3 C 4 Espécies Digestibilidade (% da MS) Teor de PB (% da MS) Gramíneas de clima temperado 67 11, 7 Leguminosas de clima temperado 61 17, 5 Gramíneas de clima tropical 54 9, 2 Leguminosas de clima tropical 57 16, 5 18 Fonte: Minson (1990)
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo Plantas C 3 Células epidérmicas com paredes de superfície lisa: junção FRACA Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 10 a 35% da área do mesófilo. Plantas C 4 Células epidérmicas com paredes de contorno sinuoso: junção FORTE Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 3 a 12% da área do mesófilo. Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células Akin (1976)
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo TVL (Tecido vascular lignificado) BPF(Bainha parenquimática dos feixes) ESC (Esclerênquima) EPI(Epiderme) MES (Mesófilo) 20
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 3 • São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais) 21
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 4 • Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS • Porém, a qualidade é inferior. Jovem Idade avançada Outono Verão 22 Paciullo (2000)
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 4 • A anatomia foliar da planta C 4 pode ter consequências no VN: Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA As lâminas foliares mais compridas gramíneas tropicais requerem forte estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados. 23
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 4 • São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes quantidades de Rubisco • Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são produzidas apenas nos cloroplastos das células da BVF e não no mesófilo • A fotossíntese em plantas C 4 é mais eficiente em condições de maior temperatura que as plantas C 3 24
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Plantas C 4 • Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO 2 antes de ceder ao Ciclo de Calvin • São plantas de clima quente: PEPcase trabalha bem em temp. acima de 30 o. C • Vantagem em locais secos: fecham os estômatos nas horas mais quentes do dia e economizam CO 2 e H 2 O Plantas C 4 são favorecidas em ambientes com elevada temperatura, luminosidade e seca. 25
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia foliar Plantas C 3 e Plantas C 4 • Composto por 2 tipos de tecido: • Mesófilo • Bainha do feixe vascular 26
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia foliar Plantas C 3 e Plantas C 4 PLANTAS C 3 PLANTAS C 4 O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar e a bainha do feixe vascular não tem cloroplasto. De forma que a fotossíntese ocorre no mesófilo As células do mesófilo são presas sem espaço de ar. Em volta das células da BFV contém cloroplastos onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo) Células da bainha do feixe vascular Células do mesófilo Células da BVF 27
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia foliar Plantas C 3 e Plantas C 4 C 3 as células da BFV formam apenas uma bainha parcial, em volta do feixe vascular. Apenas as células do mesófilo, arranjadas radialmente estão em contato com a bainha do feixe. C 4 os feixes vasculares são grandes e rodeados pela BFV 28
Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C 3 e C 4 • Anatomia foliar Plantas C 3 e Plantas C 4 • A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C 4 Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina foliar, com consequência redução na % de N deste componente. 29
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Fisiologia de plantas forrageiras Fatores que interferem na taxa fotossintética • Fatores ambientais • Luz, temperatura, umidade do solo e • Fatores relacionados a planta: 1. REGIÕES DE CRESCIMENTO • Meristema apical • Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais • Meristema intercalar 2. PERFILHAMENTO • Quanto a formação e emergência • Quanto à duração • Recuperação após o corte/pastejo 31
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