UNIDAD TEMTICA 4 DEPRESIN ENDOGMICA Y HETEROSIS Endogmia

UNIDAD TEMÁTICA 4 DEPRESIÓN ENDOGÁMICA Y HETEROSIS

Endogámia Producida como consecuencia del cruzamiento entre individuos emparentados, ocurría cuando las poblaciones se mantienen con un número pequeño de individuos. Consecuencias: Aumentan las frecuencias de homocigotas Disminuye la frecuencia de heterocigotas Las poblaciones se hacen más uniformes Aumenta el F En poblaciones que normalmente presentan fecundación cruzada, trae como consecuencia la DEPRESIÓN ENDOGÁMICA

Media de la población Se considera un locus con dos alelos posibles A 1 y A 2 cuyas frecuencias son p y q Genotipo Frecuencia inicial Valor Frecuencia x valor A 1 A 1 p 2 a A 1 A 2 2 pq d A 2 A 2 q 2 - a q 2 M = a p 2 + d 2 pq - a q 2 Media de la población: M = a (p – q) + 2 d pq M = a (p – q) + 2 d pq

Media de la población con endogámia Se considera un locus con dos alelos posibles A 1 y A 2 cuyas frecuencias son p y q Genotipo Frecuencia Valor Frecuencia x valor A 1 A 1 p 2 + p q F a p 2 a + p q a F A 1 A 2 2 pq - 2 pq. F d 2 p q d - 2 d pq. F A 2 A 2 q 2 + p q F - a q 2 + p q a F MF = p 2 a + p q a F + 2 p q d - 2 d p q F - a q 2 + p q a F Media de la población con endogámia: MF = a (p – q) + 2 d pq (1 - F) MF = a (p – q) + 2 d pq (1 -F)

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D. E. ) Reducción en el valor medio de caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad Media de la población M = a (p – q) + 2 d pq Media de la población con endogámia MF = a (p – q) + 2 d pq (1 - F) D. E. = MF - M D. E. = a (p – q) + 2 d pq (1 - F) – [a (p – q) + 2 d pq] D. E. = - 2 d p q F D. E. = - 2 d p q F

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D. E. ) D. E. = - 2 d p q F Si d= 0 DE es máxima cuando p = q = 0, 5 Si existe selección se reduce la DE y se retarda la fijación de los alelos

HETEROSIS Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la población con panmixia y población endogamizada. H= M - MF H = a (p – q) + 2 d pq – [a (p – q) + 2 d pq (1 - F) ] H = 2 d p q F H = 2 d p q F La población recupera la parte de valor medio perdido por endogámia. En la práctica se conoce que en muchos casos se recupera más que lo perdido.

HETEROSIS Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la población con panmixia y población endogamizada. F camada F madres M de la población Antes de endogámia (3 generaciones) 0 0 8, 1 0, 5 0, 375 5, 7 Camadas cruzadas 0 0, 5 6, 2 Camadas cruzadas y madres 0 0 8, 5 DE= - 2, 4 H = 2, 8 (5, 7 - 8, 1) (8, 5 - 5, 7)

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1 PADRE 2 X Un locus con A 1 y A 2 Frecuencias p q F 1 Un locus con A 1 y A 2 Frecuencias p’ q’ Panmixia y = p – p’ F 2 Heterosis de la F 1 Heterosis de la F 2 HF 1= M F 1 – M HF 2= M F 2 – M HF 2= ½ HF 1 P HF 1= d y 2 P HF 2= ½ d y 2

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1 PADRE 2 X A 1 A 2 p q F 1 HF 1= M F 1 A 2 p’ q’ – M y = p – p’ y = q’ – q P MP 1 = a (p – q) + 2 d pq p’ = p – y ; q’ = y + q MP 2 = a (p’ – q’) + 2 d p’q’ MP 2 = a ( p – q – 2 y ) + 2 d [ p q + y (p-q) – y 2] M M P P = ½ ( MP 1 + MP 2 ) = a ( p – q – y ) + d [ 2 p q + y (p-q) – y 2]

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1 A 2 P q X F 1 HF 1= M M P PADRE 2 F 1 A 2 P’ q’ – M y = p – p’ y = q’ – q P = a ( p – q – y ) + d [ 2 p q + y (p-q) – y 2] MF 1 = ? ?

Población Padre 1 Población Padre 2 MF 1 = ? ? Gametas frecuencias A 1 p A 2 q A 1 p’= p-y A 1 A 1 p(p-y) A 1 A 2 q(p-y) A 2 q’= q+y A 1 A 2 p(q+y) A 2 A 2 q(q+y) Genotipos Frecuencia Valor A 1 p ( p - y ) a A 1 A 2 q(p-y) + p(q+y) = 2 p q + y (q – p) d A 2 q ( q + y ) -a MF 1 = a [p(p-y)]+ d [2 pq + y(q–p)] – a [q(q+y)] MF 1 = a (p-q-y) + d [2 pq + y(p–q)]

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1 PADRE 2 X A 1 A 2 P q F 1 HF 1= M F 1 A 2 P’ q’ – M y = p – p’ y = q’ – q P M P = a ( p – q – y ) + d [ 2 p q + y (p-q) – y 2] MF 1 = a (p-q-y) + d [2 pq + y(p–q)] HF 1= a (p-q-y) + d[2 pq + y(p–q)] – {a (p–q–y) + d[2 pq + y(p-q) – y 2]} MF 1 HF 1= d y 2 HF 1= d y 2 MP - Dominancia direccional - HF 1 es específica para cada cruza - Diferencia y - Si y=1 ; HF 1 = d

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR HF 1= M F 1 y 2 – M HF 1= d HF 1= d y 2 Heterosis Hipótesis Heterosis P y = p – p’ La superioridad de un híbrido con respecto a sus progenitores endocriados. La expresión genética de los efectos de la hibridación. De la DOMINANCIA De la SOBREDOMINANCIA

Heterosis Hipótesis De la DOMINANCIA De la SOBREDOMINANCIA Modelos de acción génica que explican la ventaja relativa del heterocigota Productos de los genotipos Tipo de acción alélica Acción alélica suplementaria Acción alélica alternativa X A 1 A 2 X Y X + Y en ambiente 1 X en ambiente 2 X en ambientes 1 y 2 Acción alélica complementaria X Y Z Cantidad óptima de producto 2 X 0, 5 X X

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR HF 1= M F 1 – M P HF 1= d y 2 HF 1= d y 2 HF 2= ½ HF 1 = ½ d y 2

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR HF 1= M F 1 – M P P 1 = 110 qq/ha MP = MF 1 = HF 1= MF 1 – HF 1= P 2 = 70 qq/ha 90 qq/ha 115 qq/ha M P = 115 – 90 25 qq/ha HF 1= MF 1 – MP MP . 100 HF 1= MF 1 – HP HP HF 1= (115 – 90)/90. 100 HF 1= 27, 77% HP padre de mayor rendimiento . 100 HF 1= (115 – 110)/110. 100 HF 1= 4, 54 % Heterobeltiosis Usefull heterosis HF 1= MF 1 – HY HY . 100 HY (High yeal) valor medio para el carácter rendimiento del híbrido de mayor valor.

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR HF 1= M F 1 – M P HF 1= MF 1 – MP MP . 100 HF 1= MF 1 – HP HP . 100 HF 1= MF 1 – HY HY . 100 Heterobeltiosis Usefull heterosis Exuberancia o seudoheterosis

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS Producción de híbridos Híbridos Híbridos simples tres vías dobles múltiples simples de líneas hermanas simple Producción de Variedades sintéticas

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS Producción de híbridos - Cuando los caracteres presentan efectos de dominancia y sobredominacia, es decir que la VG se debe en parte a efectos no aditivos VD - Se debe contar con líneas endogámicas que presenten buena APTITUD COMBINATORIA (AC) de una línea es la capacidad de generar descendencia (en cruza) que exprese heterosis Aptitud Combinatoria General (ACG) ACM Aptitud Combinatoria específica (ACE)

APTITUD COMBINATORIA Aptitud Combinatoria General ACG = Promedio de las F 1 de la Línea a evaluar con un gran número de líneas F 1 (A x X) Aptitud Combinatoria Específica ACE = surge de la cruza de la línea a evaluar con otra línea en particular ACEAB = F 1 AB – (ACGA + ACGB)/2

APTITUD COMBINATORIA GENERAL Métodos para estimar ACG Con los datos de un ensayo dialélico Top Cross Test Cross

APTITUD COMBINATORIA ESPECÍFICA Métodos para estimar ACE Con los datos de un ensayo de híbridos simples o dialélico ACEAB= MF 1 AB – ½ (ACGA + ACGB)

Estimación de ACG Ensayo Dialélico Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticas A; B; C; D; E; F Líneas A B C D E F

Estimación de ACG Ensayo Dialélico Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticas A; B; C; D; E; F Líneas A B C D E B F 1 AB - - C F 1 AC F 1 BC - - - D F 1 AD F 1 BD F 1 CD - - E F 1 AE F 1 BE F 1 CD - F F 1 AF F 1 BF F 1 CD F 1 EF Número de híbridos posibles n (n-1) 2 6 (6 -1) = 15 2

Estimación de ACG Ensayo Dialélico Líneas A B 120 B C D C 105 69 D 94 75 67 E 98 81 130 108 F 108 80 102 123 E ACGB= 85 ACGC= 94. 6 ACGD= 93. 4 ACGE= 108. 2 ACGF= 107. 4 124 ACGM= 593. 6/6 ACGM= 98. 933 ACGA= F 1 AX = F 1 AB + F 1 AC + F 1 AD + F 1 AE + F 1 AF /5 ACGA= 120 + 105 + 94 + 98 + 108 /5 = 105 ACGA= [105 - 98. 933 / 98. 933]. 100 = 6. 13%

Estimación de ACG Top cross Probador o tester de base genética amplia muestra de la población de la cual se derivaron las líneas Líneas A B C D E F Surcos del tester Ensayos ECR A (A 1 A 1) A 2 A 3 A 4 Efectos aditivos

Estimación de ACG Test cross Probador o tester de base genética amplia proviene de una población DIFERENTE a la de las líneas Líneas A B C D E F Surcos del tester Ensayos ECR

Estimación de ACE Ensayo Dialélico Líneas A B 120 B C D C 105 69 D 94 75 67 E 98 81 130 108 F 108 80 102 123 E ACGA= 105 ACGB= 85 ACGC= ACGD= ACGE= ACGF= 124 ACEAB = F 1 AB – (ACGA + ACGB)/2 ACEAB = 120 – (105 + 85)/2 ACEAB = 25 94. 6 93. 4 108. 2 107. 4

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS Producción de híbridos Híbridos Híbridos simples tres vías dobles múltiples simples de líneas hermanas simple Producción de Variedades sintéticas

Tipos de híbridos Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial simple Línea P 1 Línea P 2 HS P 1 -P 2 De 3 líneas HS P 1 -P 2 Línea P 3 De 4 líneas HS P 1 -P 2 HS P 3 -P 4 TWC P 1 -P 2 x. P 3 HD P 1 -P 2 x. P 3 -P 4 De 6 líneas HD P 1 -P 2 x. P 3 -P 4 HS P 5 -P 6 H múltiple De 8 líneas HD P 1 -P 2 x. P 3 -P 4 HD P 5 -P 6 x. P 7 -P 8 H múltiple De 3 líneas modificado HS P 1 -P 2 HS P 3 -P 3* H de 3 vías modificado intervarietal Variedad 1 (V 1) Variedad 2 (V 2) H intervarietal Top cross simple Línea P 1 Compuesto (V 2) H top cross o mestizo Top cross doble HS P 1 -P 2 Compuesto (V 3) H doble top cross

Tipos de híbridos Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial simple Línea P 1 Línea P 2 HS P 1 -P 2 De 3 líneas HS P 1 -P 2 Línea P 3 De 4 líneas HS P 1 -P 2 HS P 3 -P 4 TWC P 1 -P 2 x. P 3 HD P 1 -P 2 x. P 3 -P 4 De 6 líneas HD P 1 -P 2 x. P 3 -P 4 HS P 5 -P 6 H múltiple De 8 líneas HD P 1 -P 2 x. P 3 -P 4 HD P 5 -P 6 x. P 7 -P 8 H múltiple De 3 líneas modificado HS P 1 -P 2 HS P 3 -P 3* H de 3 vías modificado intervarietal Variedad 1 (V 1) Variedad 2 (V 2) H intervarietal Top cross simple Línea P 1 Compuesto (V 2) H top cross o mestizo Top cross doble HS P 1 -P 2 Compuesto (V 3) H doble top cross

Híbrido simple Línea A A 1 x Número de híbridos posibles Línea B A 2 n (n-1) 2 HSA-B A 1 A 2 Si n= 20; 190 HS Híbrido tres vías Línea A A 1 x Línea B A 2 HSA-B x A 1 A 2 Línea C A 3 TWCA-B x C ½ A 1 A 3 ½ A 2 A 3 Número de híbridos posibles 3. n! = n (n-1) (n-2) 3! (n-3)! 2 Si n= 20; 3420 TWC

Híbrido Doble Línea A A 1 x Línea B Línea C A 2 A 3 HSA-B Línea D A 4 HSC-D x A 1 A 2 x A 3 A 4 HDA-B x C-D ¼ ¼ A 1 A 2 A 3 A 4 Número de híbridos posibles 3. n! = n (n-1) (n-2)(N-3) 4! (n-4)! 8 Si n= 20; 14535 HD

Predicción del rendimiento de híbridos dobles y tres vías Método de los HS Promedio de todos los HS entre las 4 líneas HDA-B x C-D= 1/6 (HSA-B + HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D + HSC-D ) Con 4 líneas hay 3 HD posibles HDA-B x C-D HDA-C x B-D HDA-D x B-C Método de los HS no parentales HDA-B x C-D= 1/4 (HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D) HDA-C x B-D = 1/4 (HSA-B + HSA-D + HSB-C + HSC-D) HDA-D x B-C =1/4 (HSA-B + HSA-C + HSB-BC + HSD-C)

Ventajas de los híbridos Heterosis Estabilidad u homeostasis Uniformidad

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS Producción de híbridos Híbridos Híbridos simples tres vías dobles múltiples simples de líneas hermanas simple Producción de Variedades sintéticas

Variedades sintéticas (F 2 sin 2) Generación avanzada (F 2) de un híbrido múltiple producido por la fecundación al azar de un grupo de líneas seleccionadas por su aptitud combinatoria. Predicción del rendimiento de una variedad sintética F 2 sin 2 = F 1 – (F 1 – P) n Promedio de todas las F 1 posibles entre las líneas que intervienen en la sintética Promedio de todas líneas (“per se”) que intervienen en la sintética Número de líneas que intervienen en la sintética

Pruebas tempranas de Aptitud Combinatoria

Estimación de ACG Top cross Líneas A B C D E F Probador o tester S 1 Ensayo