UNIDAD I RELACIONES HIDRICAS OBJETIVOS General Conocimiento y

UNIDAD I RELACIONES HIDRICAS OBJETIVOS: General • Conocimiento y comprensión de los mecanismos que determinan el flujo de agua desde la solución del suelo a través de la planta, hasta la atmósfera. Específicos: • El agua en la célula vegetal • El flujo de agua a través de la planta

EL AGUA • El agua juega un papel fundamental en la vida de las plantas, no sólo por constituír entre el 80 al 95% de la masa celular, sino porque la adquisición de CO 2 a través de los estomas implica la pérdida de vapor de agua. • Sólo un pequeño porcentaje del agua absorbida por las raíces se utiliza en el crecimiento (2%) y en la fotosíntesis y otros procesos metabólicos (1%)

Por cada gramo de materia orgánica producida por la planta, se absorben a través de las raíces, se transportan por el tallo y se pierden a la atmósfera aproximadamente 500 g de H 2 O

• El agua es el recurso más abundante de los que necesita la planta para crecer, pero frecuentemente es uno de los más limitantes.

Molécula polar (no hay carga neta) Puentes de hidrógeno (atracción electrostática entre las moléculas de agua)

PROPIEDADES DEL AGUA - Solvente universal: iones, azúcares y proteínas - Disuelve macromoléculas (capas de hidratación) - Alto calor específico (homeóstasis térmica) -Alto calor latente de vaporización ( 44 k. J mol -1 transpiración) - Alta tensión superficial (fuerzas de cohesión) - Capilaridad (cohesión y adhesión) - Resistencia a la tensión (-30 MPa en capilares delgados)

Capilaridad Ascenso por capilaridad h= 14. 9 x 10 -6 m 2 /r Radio promedio de un vaso xilemático= 25 x 10 -6 m, h= 0. 6 m Radio promedio de las paredes celulares = 10 -8 m

Capacidad de resistir tensión Máxima fuerza por unidad de área (presión) que puede soportar una columna de agua antes de romperse. -Es necesaria para el ascenso del agua -El agua en capilares puede resistir tensiones menores que -30 MPa. -Colapso por expansión deburbujas Tensión Compresión (presión negativa)

Procesos de transporte de agua • DIFUSION Js = -Ds Dcs /Dx Ds mayor en el aire que en líquidos, eficiente a distancias cortas (dimensiones celulares) • FLUJO DE MASA Js = (pr 4/8 h) (DYp/Dx) • OSMOSIS Gradiente de concentración y de presión

Cómo se expresa el estado hídrico (energía libre) en un sistema? Potencial químico del agua Potencial hídrico = Y= m -mo / V ; mo potencial químico del agua pura (energía/volumen = fuerza/área =presión) Unidades de presión: 1 MPa = 10 bar ~ 10 atm Y = Yp + Ys + Yg

Yp presión hidrostática (positivo para presiones por encima de la presión atmosférica, negativo cuando se desarrolla tensión) Ys potencial osmótico (representa el efecto de los solutos disueltos sobre el potencial hídrico) Ys = -RTC = -RTn / V (osmolalidad) Yg = rgh r = densidad del agua h = altura g = aceleración de gravedad r * g = 0. 01 MPa / m

• Potencial hídrico del agua pura: Yagua = 0 MPa • Potencial hídrico de una célula vegetal Ycel ≤ 0 MPa (salvo cuando ocurre presión radical)

LA CELULA VEGETAL Cloroplastos Vacuola (80 -90% del volumen celular) en células maduras Pared celular

5% de cambio en el volumen celuar implica un cambio de aprox. 1. 2 MPa en Yp y de apenas 0. 3 MPa en Ys. Poco cambio de volumen celular con la pérdida de turgencia PARED RIGIDA e= D Yp/DV/V Opuntia ficus-indica

AQUAPORINAS Proteínas integrales de membrana. Cambian la velocidad del transporte de agua, no la dirección ni la fuerza motriz del movimiento del agua

El concepto de potencial hídrico permite evaluar el estado hídrico de la planta.

• El deficit de agua en el suelo disminuye el potencial hídrico del mismo. • Para que las plantas puedan continuar absorbiendo agua deben tener un potencial hídrico menor que el del suelo • Al acumular solutos, las células pueden disminuir su potencial hídrico y mantener turgencias positivas : Ys = -RTC = -RTn / V • iones en la vacuola, solutos compatibles en el citoplasma AJUSTE OSMOTICO: incremento neto en la concentración de solutos independiente de los cambios de volumen que resultan de la pérdida de agua

BALANCE HIDRICO DE LA PLANTA • La atmósfera es la fuente de CO 2 necesario para la fotosíntesis • La atmósfera es relativamente seca, por lo que la incorporación de CO 2 pone en riesgo de deshidratación a la planta Las plantas han desarrollado adaptaciones para controlar la pérdida de agua de la hoja y para reemplazar el agua perdida a la atmósfera El transporte de agua desde el suelo hasta las hojas de la planta y de allí a la atmósfera es espontáneo, desde regiones de mayor energía libre hacia las de menor energía libre.

El agua en el suelo • Capacidad de campo del suelo

El agua en el suelo se mueve por flujo de masas, diferencias en Yp • Ys ≈ -0. 02 MPa; • Ys ≈ -0. 2 MPa o menos (suelos salinos) • Yp = -2 T/r T= 7. 28 10 -8 MPa m (-1 a -2 MPa suelos secos)

• El agua en el suelo se mueve por flujo de masas (diferencias en Yp ) • La conductividad hidráulica del suelo disminuye cuando el suelo se seca • Punto de marchitez permanente ( Y suelo menor que Ys del tejido)

Absorción de agua por las raíces Pelos radicales 60% de la superficie de las raíces (Transplantes) Raíces maduras impermeables

En la endodermis, las bandas de Caspari determinan el movimiento a través de la membrana plasmática. ACUAPORINAS Ruta apoplasmática, Ruta simplasmática: plasmodesmos, Ruta transmembrana En las dos primeras el agua se mueve en función de un gradiente de presión, en la tercera de acuerdo a un gradiente de potencial hídrico

La conformación de cierre por sequía resulta por la defosforilación de dos residuos de serina mientras que en inundación es el resultado de la protonación de una histidina Respiración radical y absorción de agua en condiciones de anoxia. Marchitez de las plantas sometidas a inundación

PRESION RADICAL (hasta 0. 5 MPa, reversión de la cavitación) GUTACION hidátodos

TRANSPORTE A TRAVES DEL XILEMA ( vía de mayor longitud en el transporte de agua) Vasos (elementos de los vasos), traqueidas, punteduras La maduración de los elementos de los vasos y de las traqueidas implica la producción de paredes secundarias y pérdida del citoplasma (células muertas)

XILEMA Jv = (pr 4/8 h) (DYp/Dx) Si se divide entre área (pr 2): Jv = (r 2/8 h) (Dyp /Dx) Jv = 4 mm s-1 = 4 x 10 -3 m s-1 (flujo rápido) r = 40 mm = 4 x 10 -5 m (radio promedio de un vaso xilemático) h= 10 -3 Pa s = 10 -9 MPa s Se requiere un Dyp /Dx = 0. 02 MPa m-1 MOVIMIENTO ENTRE CELULAS Jv = Lp (DYw) Lp = 4 x 10 -7 m s-1 MPa Jv = 4 mm s-1 = 4 x 10 -3 m s- 1 Se requiere un Dyw = 104 MPa El transporte de agua a través del xilema es mucho mas eficiente que el flujo de agua a través de células vivas

El gradiente de presión necesario para mover el agua desde el suelo hasta el tope de un árbol de 100 m: 0. 02 Mpa m-1 x 100 m = 2 MPa Para vencer la fuerza de gravedad 0. 01 MPa m-1 = 1 MPa Total se requiere un gradiente de 3 MPa Presiones positivas desde la base de la planta o presiones negativas (tensiones )desde el tope de la planta? Sequoia sempervirens Eucalyptus regnans Pachira quinata

Qué genera la presión negativa en las hojas y cómo impulsa el agua desde el suelo? Yp = -2 T / r La energía para el movimiento del agua proviene del sol, pues al aumentar la temperatura del aire y de la hoja se produce la evaporación del agua

Retos físicos para el transporte de agua: -Colapso de los vasos -El agua está en un estado metaestable cuando esta bajo tensión Cavitación (expansión de burbujas de aire) Embolismo (conducto ocupado por aire) Reversibilidad de la cavitación

La fuerza motriz para la pérdida deagua es el gradiente de vapor de agua entre la hoja y el aire: Cv. H 2 Ohoja – Cv. H 2 Oaire ¿Cómo se calcula la concentración de vapor de agua de la hoja? E = (Cv. H 2 Ohoja – Cv. H 2 Oaire)/(rb + rs)

Cv. H 2 O (mol m-3) 0. 961 0. 957 0. 951 0. 923 0. 865 0. 480 0 Y = RT ln HR V HR 1 0. 996 0. 990 0. 960 0. 900 0. 500 0 Y (MPa) 0 -0. 54 -1. 36 -5. 51 -14. 2 -93. 6 - infinito HR = Cv. H 20 / Cvsat

Una relación superficie de evaporación /volumen interno elevada permite un rápido equilibrio de vapor de agua en los espacios intercelulares del mesófilo foliar

Dicotiledóneas, monocotiledóneas, musgos helechos y gimnospermas Gramíneas, palmas

Los estomas se abren como resultado de una disminución en el Ys de las células guardianas u oclusivas. La incorporación de iones (K+) o la síntesis de moléculas orgánicas disminuyen Ys y por lo tanto disminuye el potencial hídrico de las células guardianas. Esto determina entrada de agua y aumento del volumen celular entre un 40 a 100%. Debido al engrosamiento diferencial de las paredes celulares de las células guardianas, el poro se abre!

Válvulas hidráulicas multisensoriales -Eficiencia de uso de agua 1/500 = 0. 002 -El gradiente para la pérdida de agua desde la hoja hacia la atmósfera es 50 veces mayor que el de incorporaciónde CO 2 desde la atmósfera a la hoja -El CO 2 difunde 1. 6 veces más lento que el H 20 (vapor)

CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMOSFERA -En el suelo y en el xilema el agua se mueve por flujo de masas en respuesta a un gradiente de presión -En fase gaseosa el agua se mueve por difusión (hasta que una vez en la atmósfera la convección determina flujo de masa) -Cuando el agua se transporta a través de membranas, la fuerza motriz para el movimiento es la diferencia de potencial hídrico -El elemento clave en el transporte de agua en este continuo es la generación de presiones negativas (tensiones) en el xilema debido a las fuerzas capilares de las paredes celulares de las hojas que transpiran

PRACTICA DE RELACIONES HIDRICAS