Tipologie ed organizzazione della biodiversit Salvatore Cozzolino Dipartimento

Tipologie ed organizzazione della biodiversità Salvatore Cozzolino Dipartimento di Biologia Strutturale e Funzionale Università di Napoli Federico II

Come definiamo la ‘biodiversità? • La somma di tutte le variazione biotiche dal livello dei geni a quello di ecosistema. • Il numero, la varietà e la variabilità degli organismi viventi in una determinata area (in una goccia d’acqua, in un isola, nel pianeta) • La biodiversità è il risultato di più di tre miliardi di anni di evoluzione e include i milioni di differenti specie, la diversità dei geni, della fisiologia, del comportamento, la moltitudine delle interazioni ecologiche, la varietà degli ecosistemi che essi costituiscono.

La biologia della vita ha una struttura regni gerarchica ecosistemi phyla BIODIVERSITA’ comunità generi specie popolazioni organisno organi tessuti cellule Macromolecole (es. DNA, proteine) Molecole di base atomi

…di conseguenza anche la biodiversità può avere una serie di livelli gerarchici • Diversità tassonomica • • regni phyla Famiglie Generi Specie Subspecie Populazioni • Diversità Ecologica • • • Biomi Ecosistemi Habitat specie Popolazioni • Diversità genetica » • Populazioni • Individui • Geni • Nucleotidi

Livelli principali di organizzazione della diversità: la diversità genetica I Chihuahua, i bracchi ed i rottweiler sono tutti cani —ma sono differenti perchè i loro geni (alleli) sono differenti. Chihuahua bracco Rottweiler

Diversità genetica all’interno delle specie: perchè è importante • La variazione genetica è il materiale di partenza per la biodiversità ed è fondamentale per l’evoluzione. La variazione tra individui rappresenta infatti l’oggetto dell’azione della selezione naturale e dell’adattamento. • La variabilità genetica influenza la probabilità di sopravvivenza a lungo termine delle specie, poiché la capacità di una popolazione di evolversi nel tempo e adattarsi ai cambiamenti ambientali dipende dall’ampiezza del pool genico della popolazione. • Le specie rare e a rischio di estinzione corrono il pericolo di perdere variabilità genetica e quindi la capacità di adattarsi a mutate condizioni ambientali. Il mantenimento di adeguate dimensioni della popolazione e la riduzione dell’inincrocio sono pratiche gestionali adeguate per il mantenimento della diversità genetica.

Diversità genetica La variabilità della struttura genetica delle popolazioni viene solitamente misurata analizzando i polimorfismi della sequenza di DNA e individuando i diversi genotipi. La genetica di popolazione studia la composizione dei geni all’interno di un gruppo di individui cioè le frequenze alleliche e i diversi genotipi, le variazioni che interessano questi geni nel tempo e le differenze esistenti tra vari gruppi o popolazioni

eterozigosi-polimorfismo • L’eterozigosi, H, esprime la frequenza di individui eterozigoti e viene calcolata per gene per popolazione. • Il valore medio dell’eterozigosi per N geni esprime il grado di eterozigosi di una particolare popolazione per il gruppo di geni analizzati. • Si distingue in Ho (eterozigosi osservata) e Ha (eterozigosi attesa) all’equilibrio di HW. • La capacità di una popolazione di adattarsi ai cambiamenti ambientali è direttamente dipendente dall’ammontare della diversità genetica che possiede. • Più bassa sarà la variabilità genetica di una specie meno questa sarà in grado di reagire alle variazioni selettive e maggiore sarà il suo rischio di estinzione.

Legge di Hardy-Weinberg In popolazioni infinitamente grande, con accoppiamento casuale, in assenza di mutazione, migrazione e selezione naturale, ogni genotipo si accoppia in modo proporzionale alla sua frequenza: le frequenze genotipiche non variano nel corso delle generazioni e dipendono dalle frequenze alleliche secondo l’equazione p 2 + 2 pq + q 2 = 1 Nelle grandi popolazioni Ho(eterozigosi osservata) corrisponde ad Ha (eterozigosi attesa) Allele Freq.

• • Fattori che alterano le frequenze alleliche Mutazione Selezione Migrazione Eventi casuali che si verificano nelle piccole popolazioni (deriva genetica)

La deriva genetica causa: • La perdita di variabilità genetica all’interno delle popolazioni • la divergenza tra popolazioni diverse • la fluttuazione delle frequenze alleliche di una popolazione nel tempo

L’effetto della deriva genica dipende dalle dimensioni delle popolazioni (di solito non produce effetti nelle grandi popolazioni)

Simulazione di Deriva genetica La Deriva genetica si osserva nelle popolazioni di piccole dimensioni e produce effetti casuali (fissazione differenziale degli alleli)

Caso estremo: Effetto “collo di bottiglia”

Livelli principali di organizzazione della diversità: la diversità delle specie scimmie, libellule e rose sono tutte specie differenti

Metodi per stimare la biodiversità specifica • Ricchezza di specie: il numero totale di specie in una determinata area • Rappresentazione delle specie: il grado con cui il numero di individui risulta essere diviso tra le differenti specie della comunità • Dissimilarità delle specie: stima delle differenze fenotipiche/genetiche tra le specie risultanti dai livelli di relazioni filetica tra loro • Rarità delle specie: la rarità di organismi in una determinata area.

Biodiversità: ricchezza delle specie • E’ la stima più semplice che dipende dalla presenza/assenza di specie (è quindi semplicemente il numero di specie). Vantaggi: - Semplice e “facilmente” misurabile, - Tutte le specie hanno la stessa importanza - Le stime dei differenti operatori sono abbastanza confrontabili (stesso numero di specie per le stesse aree) • Esiste già abbastanza informazione sul numero di specie esistenti in una località (liste, flore, faune) e nella letteratura scientifica e nei cataloghi dei musei, orti botanici etc. • Può fungere da buon surrogato per la stima di molti altri tipi di variazione della biodiversità • Ha un ampia applicazione: la specie, come unità, è comunemente utilizzata nelle pratiche legislative, di gestione, nella prassi comune.

Biodiversità: ricchezza di specie Svantaggi: - Difficolta nella conta delle specie - Difficoltà nella definizione di specie - Tutte le specie hanno la stessa importanza o ci sono delle specie più importanti di altre ( in termini ecologici, economici, sociali, specie ombrello)? - E le specie che sono più uniche rispetto ad altre (cioè che sono prive di specie affini nello stesso ambiente)?

Ricchezza di specie: il numero totale di specie in una determinata area N=3 N=2

Biodiversità: il numero di specie • Quantà biodiversità c’è sul pianeta? ü 1. 7— 2. 0 milioni di specie già descritte ü Specie stimate: 10 -100 milioni

Biodiversità: il numero di specie Gli insetti, ed i coleotteri in particolare, costituiscono il maggior numero di specie sul totale! God has “an inordinate fondness for beetles” (JBC Haldane)

Curva della ricchezza di specie: relazione tra in numero di individui campionati ed il numero di specie trovate. Ad un certo punto si raggiunge un plateau per cui si può ottenere una stima approssimata delle specie presenti nell’area campionata

I più comuni metodi tassonomici utilizzati per quantificare la biodiversità in termini di numero di specie sono: § Concetto morfologico di specie § Concetto filogenetico di specie § Concetto biologico di specie …………. . ciascuno ha i suoi pregi e difetti!!

Concetto morfologico di specie: • Il più piccolo gruppo di organismi permanentemente separato dagli altri per una distintà discontinuità nei caratteri ereditari (morfologia, biochimica, etc. )

Problemi con il concetto morfologico di specie: Variazione nella specie Specie criptiche

Concetto filogenetico di specie • Il più piccolo gruppo di organismi diagnosticamente distinto da altri gruppi (su base fenotipica o genetica) ed all’interno del quale esiste un pattern di ancestralità e discendenza Specie C Specie B Specie A

Problemi con il concetto filogenetico di specie • Non abbiamo questo livello di informazione filogenetica per tutte le specie • Rischia di aumentare la stima del numero di specie (ogni ramo terminale viene considerato una diversa specie)

Concetto biologico di specie • Gruppo di organismi che possono liberamente incrociarsi tra loro in condizioni naturali e che sono riproduttivamente isolati dagli altri gruppi

Comparazione tra il concetto biologico di specie ed il concetto filogenetico di specie - Isolamento riproduttivo

Problemi con il concetto biologico di specie: • Non tiene conto dell’ibridazione • Non funziona non le specie che fanno solo riproduzione asessuale (es. batteri) • Non funziona con i fossili • Concetto funzionale ma difficile da applicare nella pratica

• Compromesso: • l’auspicio è di poter applicare il concetto filogenetico combinato con quello biologico per tutte le specie ma nella pratica applichiamo principalmente il concetto morfologico di specie

• Rappresentazione del specie: il grado con cui il numero di individui risulta essere diviso tra le differenti specie della comunità

Esempio: calcolo dell’indice di Shannon-Weaver Supponiamo di analizzare un quadrante di 100 m 2 in una foresta e contiamo 6 quercie, 3 pini, 1 acero, 8 faggi. Calcoliamo quindi l’indice Hi per questo quadrante: specie i Ni pi ln(pi) pi*ln(pi) 1 6 0. 333 -1. 100 -0. 366 2 3 0. 167 -1. 790 -0. 298 3 1 0. 056 -2. 882 -0. 161 4 8 0. 444 -0. 812 -0. 361 SUM 18 1. 000 -1. 186 Ci sono 4 specie quindi la ricchezza di specie è = 4. Ci sono 18 individui quindi H' = -SUM{ pi*ln(pi)} = -(-1. 186) = 1. 186

Dissimilarità delle specie: stima delle differenze fenotipiche tra le specie risultanti dai livelli di relazioni filetica tra loro Fringuelli delle Galapagos

Dissimilarità delle specie: • Organismi che in un ambiente sono rappresentati da specie uniche (senza specie affini, filogeneticamente correlate) possono, sotto certi aspetti, avere una priorità (ed un peso) maggiore rispetto a quelli che invece sono rappresentate da gruppi di specie affini • Questo perchè le specie uniche rappresentano una risorsa non sostituibile (nemmeno parzialmente) di materiale genetico che può avere un alto valore intrinseco Es. Primula palinuri

Rarità delle specie: la rarità di organismi in una determinata area. Si possono usare delle curve di specie-area per comparare differenti regioni

Distribuzione della Biodiversità: Il numero di specie è inversamente correlato alla dimensione degli organismi

Distribuzione della Biodiversità: la concentrazione del numero di specie aumenta dai poli verso l’equatore

Es. Numero di specie di uccelli nel continente nord-americano 40

Distribuzione della Biodiversità: gli “HOTSPOTS” • Sono aree che hanno un elevato numero di specie ed un elevato numero di endemismi • Gli HOTSPOT occupano circa l’ 8% del mondo ma contengono circa il 46% del numero totale di specie esistenti. • Includono le maggiori foreste tropicali ma anche aree con clima mediterraneo

Distribuzione della Biodiversità: le isole • Mc. Arthur & Wilson: il numero di specie su un isola è in funzione degli eventi di colonizzazione, dei livelli di estinzione, delle dimensioni dell’isola, della distanza dalla terraferma. 42

Distribuzione della Biodiversità: le isole • Effetto della dimensione • Effetto della distanza 43

Distribuzione della Biodiversità: le isole • La dimensione delle isole, a parità di distanza dalle aree circostanti, può far predirre il numero di specie

Distribuzione della Biodiversità: le aree frammentate • La frammentazione dell’habitat corrisponde alla crezione di isole. Le aree più piccole contengono il minor numero di specie e sono più soggette ai fenomeni di estinzione locale

Distribuzione della Biodiversità nel tempo 24 March 2009 Biodiversity. ppt

Livelli principali di organizzazione della diversità: la diversità degli ecosistemi Praterie, paludi, foreste pluviali sono tutti ecosistemi, ciascuno è differente dagli altri con il proprio insieme di specie (comunità) che vivono in esso.

Il terzo livello della biodiversità è quello delle comunità biologiche e degli ecosistemi. Comunità biologica = insieme delle specie che occupano una parte di territorio ed interagiscono fra loro Ecosistema = insieme della comunità biologica associata ai fattori fisici dell’ambiente (sistema funzionale che include gli organismi di una comunità naturale ed il loro ambiente). Il livello ecosistemico rappresenta la massima complessità, in quanto: 1. riassume quella dei livelli precedenti (genetico e di specie) 2. comprende i fattori abiotici 3. include le reciproche influenze della componente biotica e di quella abiotica

Biodiversità delle comunità e degli ecosistemi v. La diversità ecosistemica si riferisce alla diversità di una località a livello di ecosistema. Ci sono tre prospettive: v. Alpha Diversità: la diversità all’interno della comunità: La diversità degli organismi che vivono all’interno della stessa comunità/habitat (diversità locale) v. Beta Diversity: Diversità tra le comunità: diversità degli organismi tra le comunità di due habitat (la variazione nella rappresentazione delle specie da un sito all’altro) v. Gamma Diversity : La diversità dei differenti habitat di un paesaggio o di un area geografica (diversità regionale)

Il livelli di biodiversità (genetico, specie, ecosistema) sono interdipendenti tra loro? • Studi recenti hanno dimostato che il livello di diversità genetica in una specie vegetale in un ecosistema ha un effetto positivo sul numero delle altre specie e sulla produttività dell’ ecosistema.

• il numero di specie di artropodi della comunità aumenta in presenza di alta diversità genetica della specie vegetale ospite. • Ciò implica che la perdita di diversità genetica in una specie ha ripercussioni sul numero di specie presenti nel suo ecosistema

Rete ‘network’ della biodiversità Diversità delle specie: differenti tipi di organismi, densità, frequenza delle specie Diversità ecologica: differenti habitat, nicchie, interazioni tra specie e ambiente Diversità genetica: differenti geni, combinazioni di geni, frequenze geniche