Temas de la clase anterior Definicin y estructura

Temas de la clase anterior. Definición y estructura de la población 1. Definición 2. Atributos: • Abundancia • Estructura espacial • Estructura temporal • Estructura interna • Estimación de abundancia • Estimación de disposición espacial

Temas de hoy: Introducción a la dinámica • Determinantes de la Dinámica • Ciclos de vida • Tablas de vida de cohortes • Tablas de vida verticales • Parámetros que se pueden estimar a partir de la Tabla de vida • Modelo de crecimiento exponencial

Para Consultar: • Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 1988. Ecología: Individuos, poblaciones y comunidades. Editorial Omega. • Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 2006. Ecology. From individuals to Ecosystems. Fourth Edition. Blackwell Publishing • Gotelli, NJ. 1995. A primer of Ecology. Sinauer Associates Incorporated • Krebs, Ch. J. 2000. Ecología: estudio de la distribución y la abundancia. 2ª edición Editorial Harla, 753 páginas • Rabinovich, JE. 1980. Introducción al estudio de poblaciones animales. CECSA, México DF

Determinantes de la abundancia Mortalidad _ Reproducción + Abundancia _ Emigración + Inmigración

Nt= Nt-1 + B – D + I - E Los individuos de la población no son todos iguales ØNo todos se reproducen con la misma intensidad ØTienen distintas probabilidades de morir ØTienen distintas probabilidades de moverse De qué dependen estas diferencias? Edad, estadío, peso, tamaño, condición física

Ciclos de vida Período prerreproductivo Período post reproductivo Crecimiento Nacimiento Madurez sexual Fin del período reproductivo Muerte por otras causas Muerte por senescencia

Forma de representar lo que sucede a lo largo de la vida: Tabla de vida El objetivo original fue estimar las probabilidades de muerte a distintas edades, para determinar montos de seguros Tabla de vida de cohortes §Seguimiento de un número de individuos desde el nacimiento: cohorte §Determinación de clases o estadíos §Cuantificación de sobrevivientes a lo largo del tiempo §Cuantificación de fecundidad a lo largo del tiempo

Para construir una Tabla de vida es necesario: • Determinar clase, estadio o edad en la que están los individuos • Determinar que proporción muere en cada clase, estadio o edad. • Determinar la cantidad de descendientes que producen en cada clase, estadio o edad

ax= número de X= estadío individuos en estadío x 0 100 1 90 2 70 3 10 lx= proporción de los individuos originales que sobreviven al inicio del estadío x ax 1 10000 0, 9 9000 0, 7 7000 0, 1 1000 Dividimos tiempo en etapas discretas Suponemos muertes en punto medio o fin de etapa

Tabla de vida de cohorte x ax lx dx qx 0 100 1 0, 1 1 90 0, 9 0, 22 2 70 0, 7 0, 6 0, 85 3 10 0, 1 1 • lx=ax/a 0. Proporción de los iniciales que sobreviven hasta x • dx= (ax-ax+1)/ao = lx- lx+1. Proporción de los iniciales que mueren entre x y x+1. • qx= (ax-ax+1)/ax= (lx-lx+1)/lx = dx/lx. Proporción de los que iniciaron el intervalo x que mueren durante el intervalo

x ax lx dx qx kx 0 100 1 0, 045 1 90 0, 9 0, 22 0, 109 2 70 0, 7 0, 6 0, 86 3 10 0, 1 1 = 1 La proporción de los 0, 845 iniciales que muere en el último intervalo es el 10%, pero es el 100% de los que llegaron al intervalo kx= killing power= log lx- log lx+1 = log (lx/lx+1) log ax – log (ax + 1) Para saber la intensidad de la mortalidad en un período particular, ¿qué parámetro uso?

Curvas de supervivencia

Curva Tipo I Proporción de individuos que mueren en una edad respecto de los que llegaron a esa edad (qx) mayor a edades mayores x ax lx muertos dx qx log(lx*1000) 0 1000 1 5 0, 005 3 1 995 0, 995 4, 975 0, 005 0, 05 2, 9978 2 990, 03 0, 99 79, 202 0, 0792 0, 08 2, 9956 3 910, 82 0, 9108 91, 082 0, 0911 0, 1 2, 9594 4 819, 74 0, 8197 122, 96 0, 123 0, 15 2, 9137 5 696, 78 0, 6968 125, 42 0, 1254 0, 18 2, 8431 6 571, 36 0, 5714 571, 3593 0, 5714 1 2, 75690928

Curva Tipo II Proporción de individuos que mueren en cada intervalo respecto a los que inician el intervalo (q x) constante con la edad a x x lx 0 1000 1 1 2 900 0, 9 mu ertos dx qx 100 0, 1 3 90 0, 0 9 0, 1 2, 9542 81 0, 0 81 0, 1 2, 9085 72, 9 0, 0 729 0, 1 2, 8627 0, 1 2, 817 810 0, 81 3 729 0, 72 9 4 656, 0, 65 1 61 65, 61 0, 0 656 590, 0, 59 59, 04 0, 0 Log(lx*1000)

Curva Tipo III qx mayor a edades más jóvenes x ax muertos lx dx qx log(lx*1000) 0 1000 1 120 0, 12 3 1 880 0, 88 96, 8 0, 0968 0, 11 2, 944483 2 783, 2 0, 7832 78, 32 0, 0783 0, 1 2, 893873 3 704, 88 0, 7049 7, 0488 0, 007 0, 01 2, 848115 4 697, 83 0, 6978 6, 9783 0, 007 0, 01 2, 84375 5 690, 85 0, 6909 6, 2177 0, 0062 0, 009 2, 839386 6 684, 64 0, 6846 6, 1617 0, 6846 1 2, 835459

X ax lx ex 0 100 1 (1+0, 9+0, 7+0, 1)/1= 2, 7 4 (l 0+l 1+l 2+l 3)/l 0 1 90 0, 9 (0, 9+ 0, 7+ 0, 1)/0, 9= 1, 89 3 (l 1+l 2+l 3)/l 1 2 70 0, 7 (0, 7+0, 1)/0, 7=1, 14 2 3 10 0, 1 (0, 1)/0, 1= 1 1 Esperanza de vida: cuánto tiempo resta por vivir en promedio a los individuos de la edad x= ( ly)/lx ly varía de x a última edad

lx dx 1 1 = 1 Pendiente negativa qx x x ex 1 no 1 x x

Parámetros de reproducción x ax lx Fx mx lxmx 0 100 1 0 0 0 1 90 0, 9 0 0 0 2 70 0, 7 210 3 2, 1 3 10 0, 1 30 3 0, 3 • Fx= número total de crías producidas por individuos del estadío • mx= número promedio de crías producidas por cada individuo del estadío R 0= lxmx= cuantos descendientes deja en promedio cada individuo de la cohorte R 0=1 reemplazo exacto R 0= tasa de reemplazo básica lxmx=R 0= 2, 4 Cohorte más que se reemplaza

R 0= cuantos descendientes promedio deja cada individuo de la cohorte por generación Ng 1= Ng 0* R 0 Ng 2= Ng 1 * R 0= Ng 0* R 0*R 0= Ng 0*R 02 Ng 3= Ng 2*R 0=Ng 1*R 02=Ng 0*R 03 Número de individuos Ngn= Ng 0*R 0 n generaciones

Cálculo del tiempo generacional a partir de la tabla de vida Tiempo generacional: cuanto tiempo transcurre, en promedio, entre el nacimiento de una madre y su cría x lx mx lxmx Xlxmx 0 1 0 0 0 1 0, 9 0 0 0 2 0, 7 3 2, 1 2 x 0, 7 x 3= 4, 2 3 0, 1 3 0, 3 3 x 0, 1 x 3= 0, 9 = 2, 4 = 5, 1 T= Xlxmx/ lxmx = 5, 1/2, 4= 2, 125

Parámetros de reproducción x lx mx lxmx Vx 0 1 0 0 (1/1)*0+(0, 9/1)*0+(0, 7/1)*3+ (0, 1/1)*3=2, 4 1 0, 9 0 0 0+(2, 1/0, 9)+(0, 3/0, 9)=2, 66 2 0, 7 3 2, 1 (2, 1/0, 7)+ (0, 3/0, 7)=3, 42 3 0, 1 3 0, 3/0, 1= 3 Valor reproductivo= Vx= ( (ly my))/lx o (ly/lx) my para y= x hasta y= último estadío

Parámetros de reproducción x lx mx lxmx Vx residual 0 1 0 0 (0, 9/1)*0+(0, 7/1)*3+ (0, 1/1)*3)=2, 4 1 0, 9 0 0 2, 1/0, 9+0, 3/0, 9=2, 66 2 0, 7 3 2, 1 0, 3/0, 7=0, 42 3 0, 1 3 0, 3 0 Valor reproductivo= ((ly /lx)* my) para y= x hasta y= último estadío = mx + (ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío Valor reproductivo residual= (ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío

x lx mx Vx 0 1 0 (1/1*0+0, 9/1*0+0, 7/1*3+ 0, 1/1*3)=2, 4 1 0, 9 0 0+2, 1/0, 9+0, 3/0, 9=2, 66 2 0, 7 3 2, 1/0, 7+ 0, 3/0, 7=3, 42 3 0, 1 3 0, 3/0, 1= 3 x lx mx Vx residual 0 1 0 (0, 9/1*0+0, 7/1*3+ 0, 1/1*3)=2, 4 1 0, 9 0 2, 1/0, 9+0, 3/0, 9=2, 66 2 0, 7 3 0, 3/0, 7=0, 42 3 0, 1 3 0

Generaciones no superpuestas Generaciones superpuestas 1 sola cohorte por vez Varias cohortes coexisten x t 1 t 2 t 3 t 4 t 5 0 50 50 50 1 2 3 50 40 1 40 40 40 20 20 20 10 3 10 10 10

Tabla de vida vertical o estática • En vez de seguir una cohorte se analiza la estructura de la población en un momento: se usa cuando hay superposición de generaciones • Se supone que la mortalidad y fecundidad específicas por edades son constantes a lo largo del tiempo • Todas las cohortes se comportan de la misma manera

t x lx mx 0 0 1 1 0, 8 1 2 2 0, 4 1 3 3 0, 2 1 t t-1 lx x lx mx 1 0 0, 8 1 0, 4 2 0, 4 1 0, 2 3 0, 2 1 Tabla de vida horizontal 1 cohorte Tabla de vida vertical Varias cohortes Cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta

Modelos de crecimiento. Primer Parte Crecimiento discreto y continuo Crecimiento Geométrico y Exponencial. Densoindependencia Parámetros poblacionales: tasas de natalidad, mortalidad, tasa de reclutamiento neto, tasa de crecimiento poblacional

Bibliografía • Begon, M. Harper JL & Townsend CR. Ecología: individuos, poblaciones, comunidades. 1988. Ediciones Omega. • Gotelli NJ. A primer of ecology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussets. • Krebs, Ch. J. 1978. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. 2 nd edition. Harper & Row Publishers. • Lockwood, L. 2003. General Ecology. Bio 307. http: //mason. gmu. edu/~lrockwoo/ • Malthus TR. 1798. An essay of the principle of population as it affects the future improvement of Society. London, Johnson. • Pearl R & Reed LJ. 1920. On the rate of growth of the population of the United States since 1790 ant its mathematical representation. Proceedings of the National Academy of Sciences 6: 275 -288. • Sharov. Quantitative population ecology. http: //www. gypsymoth. ento. vt. edu/~sharov/Pop. Ecol • Verhulst, PV. 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son acroissement. Correspondence mathematique et physique 10: 113 -121.

MODELOS DE CRECIMIENTO SIN ESTRUCTURA DE EDADES Sintetizan las características de las distintas clases de individuos en parámetros poblacionales Pasamos de cohortes a poblaciones

R 0= Tasa de reemplazo básica= cuantos descendientes deja cada individuo de la cohorte por generación Ng 1= Ng 0* R 0 Ng 2= Ng 1 * R 0= Ng 0* R 0*R 0= Ng 0*R 02 Ng 3= Ng 2*R 0=Ng 1*R 02=Ng 0*R 03 Ngn= Ng 0*R 0 n Ng 0 1 2 1 T 2 T g

¿Por cuánto se multiplica la población por unidad de tiempo? • Población sin superposición de generaciones: en cada tiempo tiene una sola cohorte. Todos los individuos tienen la misma edad. • En un tiempo generacional se multiplica por R 0 • Ng 1= Ng 0* R 0 después de un tiempo generacional Definimos R = λ = N(t+1)/Nt Por cuanto se multiplica la población en una unidad de tiempo Nt 1= Nt 0*R Nt 2=Nt 1*R= Nt 0*R 2 Nt=N 0*Rt R= tasa finita de crecimiento poblacional

Ecuaciones en diferencia Nt 1= Nt 0*R Nt 2=Nt 1*R= Nt 0*R 2 Nt=N 0*Rt Si el tiempo es el tiempo generacional T NT=N 0 R 0 NT= N 0*RT R 0= RT o ln. R 0= Tln. R (ln. R 0)/T= ln. R N Las generaciones no se superponen. Intervalos de El R 0 es constante. tiempo discretos El R es constante Entre un intervalo de tiempo y otro solo hay muertes. Los t nacimientos se producen todos Crecimiento geométrico juntos

R 0= 1 cohorte se reemplaza exactamente R 0<1 cohorte produce menos crías que su número original R 0>1 cohorte produce más crías que su número original R=1 población se mantiene Nt+1 / Nt = 1 20/20 R<1 población decrece Nt+1 / Nt < 1 10/20 R> 1 población crece Nt+1 / Nt > 1 40/20

Si la población tiene distintas cohortes Para poder estimar R debe cumplirse que: • La proporción entre edades se mantenga constante • Las fecundidades y tasas de mortalidad específicas por edades sean constantes • El R 0 de las distintas cohortes sea el mismo Si no se cumplen esas condiciones, el R cambia de tiempo en tiempo, por lo que hay que calcular un R para cada intervalo

Estructura de edades: proporción de cada edad en la población Estructura de edades estable: la proporción de cada edad se mantiene a lo largo de las generaciones o el tiempo a 0 t 1 100 l 0 1 t 3 t 2 a 0 200 l 0 1 a 0 50 l 0 1 a 1 50 l 1 0, 5 a 1 100 l 1 0, 5 a 1 25 l 1 0, 5 a 2 25 l 2 0, 25 a 2 50 l 2 0, 25 a 2 12, 5 l 2 0, 25 a 3 12, 5 l 3 0, 12 a 3 25 l 3 0, 12 a 3 l 3 0, 12 6, 25

Cálculo de los números de cada clase en cada tiempo y estimación del crecimiento poblacional total Tabla extraída de Gotelli

Variación de la proporción de las clases de edades a lo largo del tiempo, con parámetros de mortalidad y reproducción constantes R varía R es constante

Figura begon 4. 16 100 4. 17 50 25 10

Crecimiento geométrico (exponencial discreto) Nt= N 0*Rt R es constante= Nt+1/ Nt N La población no toma valores intermedios t

Cuando la población está formada por individuos de distintas edades, hay superposición de generaciones, el crecimiento puede ser continuo Crecimiento discreto Nt= N 0*Rt N Cuando t tiende a 0 Nt=N 0* er*t r= ln. R Crecimiento continuo Ecuaciones diferenciales Nt= N 0* er*t Intervalo de tiempo tiende a 0 t Crecimiento exponencial Se producen muertes y nacimientos en forma continua

Supuestos del modelo de crecimiento exponencial • Población cerrada: sin inmigración ni emigración. La tasa de crecimiento poblacional es la diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad • Tasas de natalidad y mortalidad no dependen de la densidad. • Todos los individuos son iguales o las relaciones entre los distintas clases deben ser constantes • Para el modelo continuo: los individuos nacen y mueren en forma continua.

Tasa de crecimiento poblacional depende de natalidad y mortalidad Probabilidad de muerte= Tasa de mortalidad (d) = Número de muertos/ (Tamaño poblacional* t) Fecundidad= Tasa de natalidad (b) = Número de nacimientos/ (Tamaño poblacional*t) N b d d b N (b-d)= r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional

Diferencia constante b d N r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional constante= b-d

Unidades Tasa de mortalidad= número de muertos/tamaño poblacional*tiempo= 1/tiempo Tasa de natalidad= número de nacidos/tamaño poblacional*tiempo=1/tiempo Tasa intrínseca de crecimiento poblacional= Tasa de natalidad- Tasa de mortalidad= 1/tiempo

r= (b-d) Tasa intrínseca de crecimiento poblacional N b>d población crece r >0 t N r< 0 b< d población decrece t N b= d población se mantiene r=0 t

¿Cómo cambia el crecimiento poblacional con r? r alto N r intermedio r chico t b b b d d N N

¿Cómo cambian el número de muertes y de nacimientos con la abundancia poblacional? Fecundidad constante Probabilidad de muerte constante >N M > Número de muertos dx. N >N > Número de nacimientos Nac N bx. N N

Reclutamiento Neto Nacimientos Reclutamiento neto Muertes Unidades: Número de individuos/Tiempo N Cantidad neta de individuos que se agregan a la población por unidad de tiempo

Reclutamiento neto: (Número de nacimientos – Número de muertes)/ tiempo d. N/dt = (b. N – d. N) = (b- d) x N d. N/ dt= r x N para el modelo continuo d. N/dt aumenta con N r es constante d. N/dt N aumenta N

Modelo Exponencial ØCuando las tasas de natalidad y mortalidad son independientes de la densidad ØNo hay factores externos que las modifiquen ØLa tasa intrínseca de crecimiento poblacional es constante ØLa tasa de reclutamiento neto aumenta con la densidad ØEl crecimiento poblacional es exponencial d. N/dt r N N N t

¿Cómo podemos calcular la tasa de crecimiento de una población?

Tabla de vida R 0 (ln R 0)/T = ln R Asumimos Ø Estructura de edades estable Ø Tasas de natalidad y mortalidad constantes ØLa población tiene una sola cohorte ØCrecimiento exponencial = r

A partir de datos poblacionales a través del tiempo t t 1 t 2 t 3 t 4 N 10 20 40 80 t 5 t 6 t 7 160 320 640 1280 ¿Qué puedo obtener de estos datos? R = Nt/Nt-1 r= ln R R 0= RT Nt 2/Nt 1= 2 0, 693 Si T = 1 Nt 3/Nt 2= 2 Ntn/Ntn-1= 2 t 8 R 0 = 2

Modelo determinístico r Nt 0 Nt Modelo estocástico Factor estocástico o al azar r Nt 0 Nt + - Error

N Modelo estocástico t Hay fluctuaciones al azar alrededor del valor esperado

¿Cuánto tarda una población en duplicarse? Si el r=0, 5 r=0, 1 r= 0, 05 Tiempo= años Recordar: Nt= N 0*ert r=0, 5 tiempo de duplicación Nt/N 0=2= ert ln 2=rt=0, 5*t 1, 39 años ln 2/0, 5=t 0, 693/0, 5 r=0, 8 ln 2/0, 8 = 0, 87 años r=0, 05 ln 2/0, 05= 13, 86 años

¿Puede una población crecer exponencialmente en la naturaleza? ØCrece exponencialmente si no hay limitante de recursos ØEspecies recién llegadas a hábitat vacío Curva esperada Fig: Gotelli NJ Curva observada Faisanes introducidos en isla con abundantes recursos y sin depredadores N inicial=8

Capacidad de cambiar la cantidad de recursos disponibles

Crecimiento poblacional de osos pardos en el Parque Nacional Yellowstone de acuerdo a un modelo exponencial estocástico El r estimado fue de – 0, 003034 osos/oso*año, pero con alta varianza Fig: Gotelli NJ